Notion de rhizotron : zone dans laquelle la plante va pouvoir prélever de l eau. La plante va se ramifier l{ où c est utile, en fonction du milieu.

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1 Notion de rhizotron : zone dans laquelle la plante va pouvoir prélever de l eau. La plante va se ramifier l{ où c est utile, en fonction du milieu. Absorption aérienne Certaines plantes poussent sans être en contact avec le sol, ce sont des plantes épiphytes qui sont fixées sur un support. Elles vont vivre au contact de l eau de façon différente. Exemple des Orchidées : système racinaire très différencié, le vélamen, qui sert de réservoir (beaucoup de cellules corticales) et pas de poils absorbants. Les potentiels hydriques de ce système seront très faibles, de manière { absorber rapidement les molécules d eau en contact physique avec celui-ci, voire la bruine. En effet, le différentiel de pression est tel que l absorption directe de l eau atmosphérique est possible. Exemple du Platycérium (fougères) : qui pousse sur les arbres, en forêt équatoriale. Elles ont des feuilles réservoir qui vont recueillir l eau, et cette eau sera ensuite récupérée = «coques de Platycérium) D autres systèmes au sein desquels les parties aériennes et plus particulièrement les parties foliaires de la plante seront en contact avec un environnement changeant brouillard, embruns, etc.) utiliseront la forte rosée provoquée par ces conditions afin de récupérer aisément leur eau. Le volume prélevé sera d autant plus important que le différentiel de potentiel hydrique sera élevé, incidemment que le potentiel hydrique de la plante sera faible. Ces plantes absorberont et accumuleront par exemple l eau de la rosée matinale afin de l utiliser au cours de la journée. Ce mode de fonctionnement permet, dans des gérions semi-arides aux périodes de brouillard et de chaleur alternées, un apport nécessaire à leur survie et leur développement. d) Composantes principales de l absorption au niveau d une plante Au niveau du poil absorbant : L eau va rentrer dans la racine grâce { la différence de potentiel entre les poils et le sol. La pression osmotique au niveau des cellules augmente pour atteindre une valeur de pression osmotique supérieure à Πext ce qui crée un appel d eau vers l intérieur de la plante. L eau va vers le centre de la racine du fait des concentrations en minéraux. L endoderme joue un rôle de filtre au niveau du passage du cortex vers les vaisseaux vasculaires. Lors de sa pénétration, l eau provoquera une hypertonie locale induisant une turgescence due { l augmentation de la pression hydrostatique exercée sur les parois pecto-cellulosiques de la cellule. La direction du transport va changer, dans le cortex le transport est horizontal et en arrivant dans la stèle l absorption se fera verticalement. Au niveau des tissus internes Expérience de Dixon : le plâtre est une surface poreuse qui permet { l eau de passer mais seulement sous forme gazeuse. On peut faire monter 15m d eau au niveau de ce montage. L évaporation de la colonne d eau (grâce à la chaleur) exercera une tension au niveau de l interface eau/mercure induisant une montée progressive de celle-ci. En cas d évapotranspiration la mise en place d un déplacement d eau dû aux interactions entre les molécules : on parle de la cohésion des molécules d eau, créant un appel d eau tout au long de la tige dans le xylème. Cette force tire sur les molécules, on aura donc une aspiration qui va créer une dépression ce qui va créer une tension dans les vaisseaux. PNV : l eau et absorption minérale 2010 Page 1

2 La force de cohésion des molécules d eau qui va expliquer le fait que la colonne d eau ne va pas se rompre dés que une molécule d eau part par évapotranspiration une autre molécule va la remplacer. Au niveau de la racine, la pression de turgescence due { l entrée d eau est en permanence compensée par la tension s exerçant sur la colonne de molécules d eau. Activités physiologiques - La température : évolution de la physiologie en fonction de la température, en dessous de 5 C elles ne pourront presque plus transporter d eau, c est pour cela qu elles perdent les feuilles. Entre 5 C et 35 C température idéale. - L oxygénation des parties racinaires, leurs processus biologiques étant impossibles en condition anaérobie, et ces conditions menant à une putréfaction pure et simple de ces organes. Dans le cas de végétaux de milieux vaseux, ceux-ci possèderont des racines remontant en surface capables d oxygéner les racines de profondeur. e) Mécanisme de l absorption Expérience de Hales : Plante décapitée, connectée à un système qui collecte la sève brute, permet d observer les forces de transfert de l eau { partir des poils absorbants jusque vers la stèle. Poussée radiculaire (ou racinaire) = apparition d un flux net de sève induisant une augmentation de pression = transport actif de minéraux dans la stèle. Au niveau du poil absorbant : les différences de potentiel osmotique vis-à-vis du sol permettent la pénétration de l eau. Au fur et { mesure de l entrée en profondeur dans le cortex chute du potentiel hydrique due à une augmentation progressive de l osmolarité des cellules. L endoderme permet une sélection des molécules pouvant pénétrer dans la stèle. Au sein de la stèle : remontée du potentiel hydrique. Les vaisseaux du xylème, absorberont l eau principalement { l aide des forces de tension : le système mis en place n est donc plus du tout de nature osmotique. NB : Chez les eudicotylédones : cellule à cadre de Caspary et chez les monocotylées : cellules en U. On peut définir 2 grands types de plantes : - Plantes de forte transpiration passives, elles vont utiliser les forces de succion dues à l évapotranspiration. - Plantes de faible transpiration actives ou osmotiques, elles utilisent la force racinaire pour faire entrer l eau dans la plante. PNV : l eau et absorption minérale 2010 Page 2

3 3- La translocation (transit) de l eau a) Transport radial dans les racines Le transfert radial aura lieu à partir des structures cellulaires du parenchyme, où nous trouverons des vacuoles de taille importante, des méats, ainsi que des plasmodesmes assurant une interconnexion cellulaire. Système trans-cellulaire : le passage de l eau de l extérieur vers l intérieur en traversant à chaque fois les cellules. Peu utilisé pour traverser la plante. Système apoplasmique : passage de l eau par les parois pecto-cellulosiques système symplasmique : passage par les plasmodesmes. Endoderme : subérification au niveau de la paroi transversale le système apoplasmique ne peut plus fonctionner impose un transport actif des ions et molécules organiques. b) Conduction de l eau chez les plantes vasculaires Transport de la sève brute : transport unidirectionnel ascendant. Le xylème est constitué de plusieurs structures : Fibres : ont pour unique rôle le maintien du tissu Tissus parenchymateux : permettant un contact ainsi qu un transfert latéral de l eau entre les vaisseaux, Vaisseaux ou trachéides : tubes aux parois renforcées (subérine) constitué par un réseau de cellules mortes (plus de vacuole) criblées. Leur taille est assez variable en fonction des espèces végétales considérées, de 40μm de diamètre pour l érable jusqu { 400μm chez le chêne. La capillarité est due { la cohésion des molécules d eau entre elles et avec la paroi des vaisseaux conducteurs. La montée est inversement proportionnelle au diamètre du tube. Elle ne peut pas monter plus haut que 1,5 mètres dans les plus petites trachéides. Les plus grands arbres atteignent près de 100 mètres, grâce { des forces d absorption jusqu { 2 ou 3 MPa. Trachéides de 50µm h = 0,6m Trachéides de 200µm h = 0,08m La cohésion des molécules d eau au cours de leur montée entraîne des dépressions responsables de la formation de bulles de cavitation. L eau ainsi stoppée dans sa montée peut continuer son transfert en étant déviée { l aide de plasmodesmes au sein d un vaisseau proche. Ce phénomène explique la nécessité de régénération de nouveaux tissus conducteurs. Trois phénomènes contribuent { faire monter l eau : - La force de capillarité - La force de pression racinaire - La force d aspiration foliaire : force présente au niveau du xylème, obtenue grâce à l évaporation au niveau des feuilles. PNV : l eau et absorption minérale 2010 Page 3

4 Circulation de la sève élaborée Sève principalement constituée de saccharose (consistance sirupeuse, contenant ions, acides aminés, phytohormones ). Elle se déplace à une vitesse de 10 à 100 m/s. Phloème = tube criblé constitué de cellules (vivantes) disposées bout à bout. Transport rétrograde selon un processus source-puits. L eau arrive au niveau du xylème, se répand dans les tissus où il y aura évapotranspiration, une petite quantité arrive dans les cellules photosynthétiques (mésophylle) où il y aura transfert de cellule à cellule du saccharose vers les cellules de la gaine, puis les cellules parenchymateuses accompagnant les vaisseaux pour aboutir dans les cellules criblées du phloème. Ceci se fait par la voie du symplasme. Le chargement du phloème se fait grâce à une pompe ATPase qui impose un gradient de protons qui sera utilisé pour un symport proton/saccharose, permettant d accumuler le saccharose à forte concentration dans les parties aériennes de la plante. Le saccharose va progressivement se décharger par diffusion en allant des organes puits (tubercules qui transforment le saccharose en amidon) vers les organes cibles qui le consomment. III- Emission d eau chez les végétaux : la transpiration Guttation = apparition de gouttelettes d'eau aux extrémités ou aux bords des feuilles le matin en présence d air assez humide (/!\ rien à voir avec la transpiration). L eau sort par des stomates spécifiques appelés stomates aquifère ou hydathodes. Ce sont des lacunes sousépidermiques dans le prolongement de la nervure centrale qui permet de faire sortir l eau sous forme de petites gouttes quand on a une pression racinaire suffisante. Ce mécanisme est spécifique de petites plantes monocotylées. Dans une plante, 95% d eau va s évaporer dont 85% va s évaporer au niveau des feuilles et 10% au niveau des lenticelles (= craquelures de l écorce). Les 5% restants sont recyclés après le transport de la sève. PNV : l eau et absorption minérale 2010 Page 4

5 1. Anatomie de la feuille Elles sont protégées par une cuticule limitant la perte d eau (cires hydrophobes), en dessous se trouvent les cellules épidermiques et les cellules du mésophylle (constitué du parenchyme palissadique en haut et du parenchyme lacuneux en bas). Le CO2 entre, l O2 et l eau sortent par les stomates. C est une structure très spécifique, présentant des cellules de garde qui peuvent avoir un rôle dans l ouverture/fermeture, suivant les conditions hydriques (stress). Le mécanisme de transpiration joue sur l utilisation des lacunes, lesquelles étant entourées d une couche d hydratation extracellulaire. Un mécanisme basé sur les forces matricielles et tensions superficielles s y met en place : l eau enrobera les tissus végétaux afin de constituer une surface d échange importante avec l atmosphère. Plus la quantité d eau diminue, plus la tension superficielle est forte, et plus la pression hydrostatique sera élevée. Suivant l état de l atmosphère, l eau sera ainsi plus ou moins attirée. Nous avons donc une force très importante d attraction des molécules d eau dans l atmosphère. 2. Mise en évidence L eau se répand dans les méats et est évaporée. Cette évapotranspiration peut être mise en évidence par différentes expériences : sac (mesure la différence de poids), cloche (collecte de l eau sous la cloche) ou potomètre. 3. Fonctionnement des stomates a) Anatomie Il existe deux grands types de stomates : elliptiques chez les eudicotylédones, et de type graminéen ou «en T» chez les monocotylées. - Deux cellules de garde (les seules à posséder des chloroplastes) - Ostiole - cellules annexe (compagne) - chambre sous-stomatique permettant les échanges avec l atmosphère. - épaississement inégal de la paroi, épaisse vers l intérieur, et assez fine vers extérieur. - fibres tangentielles à la structure, rigidifiant ce système b) Localisation Présents sur toutes les plantes dites supérieures (mousses, fougères, gymnospermes, angiospermes, etc.), leur distribution n est pas homogène entre la face inférieure et supérieure des plantes. Chez les eudicotylédones, nous trouverons généralement un plus grand nombre de stomates sur la face inférieure. Alors que chez les monocotylédones, la répartition se fait de manière presque égale. PNV : l eau et absorption minérale 2010 Page 5

6 Ainsi, certaines plantes adaptées aux stress hydriques n en possèdent pas sur leur face supérieure, et certaines autres espèces adaptées, comme le nénuphar, n en possèdent pas sur leur face inférieure. La distribution des stomates est donc très variable en fonction des espèces, des conditions de croissance de la plante, de la position des feuilles sur celle-ci, de son exposition { la lumière, et de l espèce considérée. Ces stomates se retrouveront principalement sur les feuilles, mais aussi sur les pétales, sépales, mais aussi dans certains cas sur des tiges dans le cas de feuilles très réduites. Leur densité variera entre 20 et 400 stomates par mm². c) Ouverture et fermeture des stomates L ouverture de ces structures est régie par un système complexe, afin de faciliter ou d arrêter le passage de l eau et l entrée de certaines molécules comme l ozone ou les dioxydes de soufre qui pourront attaquer les cellules et entraîner des pertes d efficacité photosynthétiques ou même la mort du végétal. Ce sont des modifications anatomiques permettent un changement très rapide turgescenceplasmolyse au niveau de ces cellules de garde. Ce sont des arrangements spécifiques de la cellule chez les elliptiques, au niveau des microfibrilles, qui empêchent que les forces de la paroi ne soient trop importantes. A la lumière : stomate est ouvert, les cellules de garde possèdent [K + ] assez forte, qui décroit rapidement en périphérie, ainsi qu une légère variation du ph et donc de la concentration en protons. A l inverse, chez un stomate en fermeture, il y a répartition des ions K + dans les cellules annexes, et chute de sa concentration au sein des cellules de garde. d) Mécanisme d ouverture Lumière bleue Fusicoccine = activateur des pompes à protons Activation d une pompe { protons ATP-dépendante des cellules de garde Sortie de protons en périphérie de ces cellules. Formation d un gradient osmotique Compensation par l entrée d ions K +, l entrée d ions Cl - par antiport Cl - /OH - ainsi que par symport Cl - /H +. Simultanément, les sucres accumulés subiront une dépolymérisation en malate. Transport du malate/ K+/cl- dans la vacuole. Forte augmentation du potentiel de soluté des cellules de garde Entrée d eau Pression hydrostatique. Turgescence Cambrure de la cellule stomatique Ouverture mécanique du stomate. PNV : l eau et absorption minérale 2010 Page 6

7 e) Mécanisme de fermeture Carence en eau. Synthèse d ABA. Interaction ABA/récepteurs Ouverture de canaux. Libération Ca 2+. Blocage pompe à protons. Fermeture des canaux d entrée K + et sortie de Cl-. Dépolarisation + hausse du ph intracellulaire. Activation des canaux de sortie de K + Chute importante de la pression osmotique. Plasmolyse. Allongement de la cellule Fermeture des stomates. f) Contrôle des mouvements des stomates L ouverture des stomates est régulée par des facteurs internes à la plante ou environnementaux : Température externe : optimum entre 20 C et 30 C). Lumière : la régulation se fait par la lumière bleue, plus que par la lumière rouge. Si [CO2]i faible + lumière bleue : - Stimulation des récepteurs membranaires activation des pompes entrée de K + Ouverture des stomates (=conductance) Augmentation [CO2]i - Activation de la photosynthèse production d ATP nécessaire aux pompes K + + baisse [CO2]i /!\ En cas de forte concentration en CO2, même en présence de lumière, l ouverture stomatique sera inhibée. Il existe donc un lien entre activité photosynthétique et mécanisme d ouverture stomatique, régi par un mécanisme encore mal connu de perception de la concentration en CO2. Même si la plante est en lumière continue, on a des rythmes circadiens : les stomates vont périodiquement s ouvrir lorsqu il aurait du faire nuit et se fermer lorsqu il aurait du faire jour avec un rythme continu. Concentration en eau : - synthèse et sécrétion d ABA si carence fermeture induite - baisse de la turgescence fermeture mécanique 4. Les variations de la transpiration L évapotranspiration est soumise à de grandes variations, qui auront lieu en fonction de la perte des feuilles annuelle chez les plantes caduques, ou bien chez des plantes adaptées aux climats semi-arides, par exemple. On perd ainsi une certaine capacité de transport de l eau. Différentes structures vont ainsi être mises en place : en atmosphère sèche le tissu palissadique sera beaucoup plus compact et la cuticule sera beaucoup plus épaisse, et nous pourrons observer une variation du nombre de stomates. PNV : l eau et absorption minérale 2010 Page 7

8 Des facteurs externes vont jouer aussi y jouer un rôle : - Etat du sol (granulosité). - Température du sol. - Humidité du sol (déshydratation ABA et fermeture des stomates). - Vent, agitation de l air (augmentent la transpiration). - Sécheresse de l air (faible augmentation de la transpiration). - Sécheresse soutenue (fermeture des stomates et arrêt de la transpiration). - Les saisons : Le maximum d ouverture et de fonctionnement se fera au printemps lorsque la température est idéale. En été, l ouverture stomatique sera très importante, cependant, l eau sera un facteur limitant. Les stomates s ouvrent un peu mais se ferment rapidement et la plante va avoir une photosynthèse très faible. A l automne, les journées sont froides et humides, il y a peu d évapotranspiration En hiver, les plantes se trouve se trouve dans un sol gelé, l eau ne peut pas être pompée. Cela entraine la mort du végétal. Le métabolisme CAM est caractéristique des plantes de la famille des crassulacées (famille de plantes grasses et de quelques autres plantes comme l ananas). La nuit fixe le CO2 acide malique Le jour : Acide organique CO2 Les stomates peuvent donc demeurer fermés le jour : cela pleur permet d économiser l eau d une manière remarquable. Ces plantes sont donc adaptées à al survie dans des milieux extrêmement secs. Plusieurs possibilités pour limiter l évaporation : - Agent anti transpirant - Le phénylacétate de mercure (bloque le transfert d eau) Vis-à-vis de leur rendement, des plantes transpirant moins mais les conditions ne sont pas rentables, le mécanisme de transpiration étant totalement lié à celui de photosynthèse. IV- La nutrition minérale Van Helmont ( ) propose une expérience simple : il pèse la terre dans laquelle il plante une graine : il n y a donc que 0,06 kg de terre qui ont servi { l arbre, le reste du poids provient d ailleurs. Van Helmont con conclue que l eau d arrosage apporte les nutriments essentiels { la plante. PNV : l eau et absorption minérale 2010 Page 8

9 1- Besoins en éléments minéraux Différents travaux ont servit { définir les éléments essentiels { la pousse d une plante : Hales suppose alors qu une partie importante de la biomasse considérée provient du gaz carbonique. Woodward : une culture sur sable ne peut se maintenir en vie si elle est seulement arrosée avec de l eau distillée. De Saussure : Tous les minéraux ne sont pas absorbés de façon identique par les plantes; certains sont plus importants. Sprengel : Les plantes ont besoin d une balance particulière de minéraux et l absence même un seul d entre eux va gêner leur croissance. Début de l agriculture en tant que science. Boussingault : poursuit les travaux de Sprengel. Le sol à besoin de se renouveler en substance minérales. Von Sachs : Culture sans sol, appelée maintenant culture en hydroponie. Identifie N, P, K, Mg, Ca, S & Fe comme important. On sait maintenant qu il y a une faible quantité d éléments minéraux du sol (dont l azote). Les éléments majeurs (C O et H) ne viennent pas du sol. Il faudrait réaliser des expériences avec des plantes dans des sols neutres (n absorbent presque pas les ions, contiennent très peu de minéraux). Malheureusement aucun substrat n est totalement neutre : dans un sol en pyrex on a libération de bore, dans un sol de laine de verre on a du sodium, dans le plastique on a Cl Eléments nutritifs essentiels et bénéfiques 90% des éléments d une plantes sont organiques, tandis que 10% sont des résidus minéraux secs. On va pouvoir déterminer deux grands types : On distingue parmi ceux-ci les macroéléments qui doivent être apportés en grandes quantités, et les microéléments qui ont un rôle dans les processus de croissance et de métabolisme de la plante. Des adaptations de la composition existent en fonction : - Des espèces : les plantes crucifères (chou, moutarde) ou les liliacées (ail) ont un besoin important en soufre. Chez les graminées, la silice constituera une part importante de la structure aérienne. Chez des plantes halophytes, nous retrouverons une concentration importante de sodium dans la vacuole. - De l âge : quand l organe vieillit, les concentrations de N, P et K diminueront progressivement. a) Les macroéléments Métaux : K +, Na +, Ca 2+, Mg 2+ : ils sont absorbés sous forme de cations pour la plupart et qui se retrouvent sous forme libre ou complexée (comme le calcium). Métalloïdes : H2PO4 - HPO4 2- SO4 2- Cl - SiO3 - : ils sont très rapidement métabolisés et incorporés dans des molécules organiques { l exception du chlore qui reste libre sous forme de contre-ion. Ils seront tous incorporés dans des macromolécules sauf le chlore. PNV : l eau et absorption minérale 2010 Page 9

10 Azote (N) Constituant 1 à 5% de la plante, il est absorbé sous forme de nitrate NO3 - et ammonium NH4 +. C est un élément des acides aminés et des protéines, des acides nucléiques (ADN/ARN), de la chlorophylle, et il est réutilisé continuellement (turnover des protéines). Il est très mobile dans la plante. Les bactéries sont capables d utiliser l azote atmosphérique comme source de production d ammoniac (assimilable) grâce à la nitrogénase : N2 + 8H + 2NH3 + H2 Cette association entre des bactéries et des plantes constitue un cas de mutualisme. La plante fournit abris et nourriture aux bactéries et les bactéries fournissent la plante en engrais azoté. Les légumineuses par exemple produisent plus d engrais azotés qu elles en utilisent et enrichissent le sol en engrais azoté surtout si on enfouit une partie de la récolte dans le sol. La luzerne en est un bon exemple. Phosphore (P) Constituant 0,1 à 0,5% de la plante, il est absorbé sous forme H2PO4 - ou HPO4 2-, il est important dans le stockage de l énergie et de son transfert (ADP/ATP), et intervient dans les acides nucléiques, les phosphoprotéines et les phospholipides. Il permet une régulation enzymatique et est important dans la croissance racinaire et la production de graines. Il est mobile dans la plante. Dans le sol il se trouve sous forme de H3PO4, et 80% du P est indisponible. Le ph influe sur sa disponibilité : ph < 6,8 : disponible facilement car sous forme H2PO4-6,8 < ph < 7,2 : difficilement absorbé car sous forme HPO4 2- ph > 7,2 : forme PO4 3- Les mycorhizes augmentent le transfert d eau et remplacent les poils absorbants, mais elles ont également un rôle important dans la libération du phosphate indisponible dans le sol. Elles augmentent la capacité de rétention de l eau dans le sol. Potassium (K) Constituant 0,5 à 6% de la plante, il est absorbé sous forme de K +, important dans l absorption d eau (potentiel osmotique). C est un cation d équilibre dans le transport d anions (création de force protomotrice), un cofacteur d enzymes (réaction d oxydoréduction), il permet la synthèse de protéines, d ATP, la photosynthèse Ce n est pas un élément constitutif d un composé, et il est mobile dans la plante. Il peut aussi être apporté sous forme de potasse K2CO3, et est en carence dans les sols sableux (où il est lessivé trop rapidement). Il faut en apporter en forte quantité. Calcium (Ca) Constituant 0,2 à 1% de la plante, il est absorbé sous forme Ca 2+, important pour les végétaux (autant que le potassium). Il se trouve sur les membranes et parois biologiques et est peu mobile. Il est aussi accumulé dans les vacuoles où il est neutralisé par des acides (oxalique, tartrique, citrique). Il a un rôle d osmorégulation des stomates, d ATPases. C est un messager secondaire très peu mobile, impliqué dans tous les grands processus physiologiques permettant de répondre à un stress (ex : hydrique ouverture/fermeture des stomates). Magnésium (Mg) Constituant 0,1 à 0,4% de la plante, il est absorbé sous forme Mg 2+. Dans les sols sableux acides il y a des carences en Mg. C est un composant essentiel de la chlorophylle, il permet de stabiliser les ribosomes, et c est un activateur de nombreuses enzymes la Rubisco ou la PEPC. PNV : l eau et absorption minérale 2010 Page 10

11 Soufre (S) Constituant 0,1 à 0,5% de la plante, il est absorbé sous forme SO4 2-. C est un composant des acides aminés (cystéine et méthionine) et donc des protéines. Il est important pour la synthèse des vitamines, hormones, et d autres métabolites de la plante. C est un composant des glycocides donnant une odeur { l oignon, la moutarde, etc. Il est immobile dans la plante. b) Oligoéléments (microéléments) Les oligoéléments ont une action à faible dose et une carence va entraîner les processus altérant la photosynthèse. Une carence peut apparaître après plusieurs générations car des traces suffisent pour une plante. Chlore (Cl - ) Constituant 0,2 à 2% de la plante, il est rarement en quantité insuffisante. Très soluble et très répandu dans le sol, il accompagne le sodium (intéressant chez les halophytes) et joue un rôle dans l équilibre hydrique avec K +. Il n est impliqué dans aucune molécule. Il permet la création d un potentiel électrique négatif au sain des cellules impliqué dans les phénomènes de turgescence. Molybdène (Mo) Présent à <1 ppm dans la plante il est sous forme molybdate MoO4 2-, important dans la nutrition azotée (réduction de NO3 en NH4 dans la symbiose : nitrate réductase, dinitrogénase ). Il permet l absorption et le transfert du fer. Il est non mobile. Fer (Fe) Entre 10 et 1000 ppm dans la plante, sous forme Fe 2+ et Fe 3+. Il contrôle l état redox, joue un rôle dans la photosynthèse, les synthèses protéiques de chlorophylle, il est non mobile et manque souvent. Il se trouve dans les hémoprotéines (cytochromes, oxydases, péroxydases, catalases, hémoglobine de plante, protéine fer soufre : ferredoxine, nitrate réductase, nitrogénase). Les plantes sont presque tout le temps en carence en fer. Dès que le ph est proche de la neutralité, le fer se transforme en fer ferrique Fe 3+, qui précipite en Fe2O3. Des sidérophores (phytosidérophores) permettent d absorber le fer. Celui-ci est disponible dans les sols acides. Il existe deux stratégies : - Eudicotylédones : modification de la rhizosphère par acidification, conversion du fer ferrique (III) en fer ferreux soluble(ii), utilisé pour l assimilation de Zn, Cu, Mn. L acidification du sol se fait grâce aux phénols et aux ATPases à protons. - Graminées : sécrétion de phytosidérophores qui chélatent le fer ferrique(iii) et permettent son assimilation par un mécanisme employé aussi pour le Zn et le Cu. L EDTA est utilisé comme chélateur du fer dans les milieux de culture. PNV : l eau et absorption minérale 2010 Page 11

12 Cuivre (Cu) Entre 2 et 20 ppm dans la plante, son transport similaire à celui du fer, et se trouve sous les formes Cu 2+ et Cu 3+. Il a un rôle dans les oxydoréductions impliquant l oxygène (superoxyde dismutase) et est très toxique { forte dose (antagoniste du fer). C est un puissant fongicide (traitement en surface des plantes). Zinc (Zn) Entre 25 et 150 ppm dans la plante, il est cofacteur d enzymes, participe { la synthèse du tryptophane, et est précurseur de l auxine AIA. Une carence réduit la distance entre les entrenœuds. Bore (B) Entre 6 et 18 ppm chez les Monocotylées et entre 20 et 60 ppm chez les Dicotylées, il est sous forme d acide borique H2BO3. Une carence entraîne un disfonctionnement du méristème, un problème de transport de sucres et d ions, de réaction { la lumière, de sensibilité aux phytohormones La fonction exacte est difficile { déterminer mais il a un rôle dans la stabilisation du calcium (pool de calcium dans la vacuole) et dans l activation des ATPases (plasmalemme, tonoplasme). Cobalt, Vanadium et Sodium Ils sont non essentiels chez tous les végétaux. - Co sert { la fixation de l azote chez les légumineuses - V est essentiel chez les algues vertes et favorise la croissance du riz, de l orge, et du maïs. - Na peut substituer le K dans la balance ionique et favorise la croissance de nombreux légumes vert (épinard, salade, ). V- Alimentation des végétaux 1- Le sol : un réservoir Le sol est une source importante d éléments minéraux, particules, colloïdes. Il a une composition très variable, quand la plante pousse le phosphate et le potassium sont épuisés en premier alors qu il y a libération de calcium, magnésium, soufre, sodium grâce { l acidification du sol. Dans les sols très calcaires, il y a peu de protons disponibles (sols basiques) ce qui pose un problème pour assimiler fer, cuivre, sodium, manganèse Les colloïdes (Mélange d'un liquide et d'une suspension de particules solides de très petites tailles) ont un rôle d absorption de différents anions et cations, relargués en échange de protons (acidification des sols). 90% du calcium est relié aux argiles (10% du Mg et 2% du K). NH4 + est absorbé au niveau des argiles, et NO3 - est lessivé par les pluies très rapidement. 2- Les doses utiles Il faut une certaine quantité de chaque élément pour qu il n y ait pas de déficience, sans rentrer dans l excès pour éviter la toxicité. Il y a des effets de synergie (K + / Ca 2+ ) ou des effets d antagonisme (effet moindre de l air). On peut aussi regarder de façon unifactorielle, en gardant une somme constante N, P, K, variant en termes de meq/l. On joue sur la concentration en ces éléments pour avoir la croissance idéale. PNV : l eau et absorption minérale 2010 Page 12

13 3- Solution nutritive (engrais) En agriculture le cycle est brisé : la matière organique est exportée et non recyclée en engrais. Donc le sol s appauvrit en engrais { chaque récolte et on a nécessité de rajouter des engrais. L azote est présenté sous forme de nitrates, de sels d ammonium, d ammonitrates (NH4NO3). Le phosphore est présenté sous forme de sels d ammonium ou de superphosphates. Le potassium est présenté sous forme de chlorures. 4- Exigences particulières - ph du sol : - Teneur en calcaire : plantes calcicoles demandant un sol calcaire (chêne, gui), ou calcifuges pour lesquelles le calcaire est toxique (fougère, sphaigne : problème de perméabilité membranaire, réfugiés dans les milieux acides sans calcaire). Le calcaire évite l acidité du sol. - Teneur en NaCl : les halophytes accumulent les bétaïnes et acides aminés pour résister au stress hydrique. PNV : l eau et absorption minérale 2010 Page 13