Cours : Physiologie n 3 Professeur : Pr. André Denjean Le 19/11/07 à 8h30 Ronéotypeur : Matthieu DORISON PHYSIOLOGIE DE LA THERMOREGULATION

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1 Cours : Physiologie n 3 Professeur : Pr. André Denjean Le 19/11/07 à 8h30 Ronéotypeur : Matthieu DORISON PHYSIOLOGIE DE LA THERMOREGULATION 1

2 Plan du cours : 1) Introduction 2) Température corporelle 3) Thermorécepteurs et centres thermorégulateurs A- Thermorécepteurs B- Centres thermorégulateurs 4) Thermogenèse A- Le contrôle hormonal B- Le contrôle nerveux 5) Modalités des échanges thermiques 6) Equations A- Équations du transport de chaleur du noyau à la peau B- Équations des échanges de chaleur avec l environnement 7) Réactions thermorégulatrices physiologiques A- La vasomotricité B- La sudation C- Le frisson thermique 8) Réactions thermorégulatrices comportementales 9) Les conditions de variation physiologiques et extra physiologiques de la température A- Variations physiologiques de la température B- Variations extra physiologiques de la température 2

3 1) Introduction Il existe plusieurs sortes d animaux : Les poïkilothermes, dont la température centrale dépend de la température externe. Les homéothermes, dont la température centrale est étroitement régulée (c est le cas des mammifères et donc des hommes). Les hibernants capables de réguler et/ou d abandonner toute régulation de la température centrale. Ils l abandonnent quand leurs dépenses énergétiques deviennent trop importantes comparées aux apports qu ils peuvent avoir. Dans la suite de ce cours, nous allons nous intéresser aux homéothermes. 2) Température corporelle La température centrale, ou température régulée, est égale à la température artérielle. Celle-ci est variable selon le métabolisme des différents organes. La mesure de cette température étant difficile et invasive, elle peut donc être mesurée par la température rectale et tympanique. Cette température centrale représente la température du noyau, qui est constitué de l ensemble des organes soit 80% de la masse corporelle. La température du noyau est constante. En opposition avec le noyau, on a l enveloppe qui représente moins de 20% de la masse corporelle. Celle-ci constitue l interface entre le noyau et l environnement (peau +++), elle est de nature variable, et possède une température variable. C est la circulation cutanée qui va réguler cette température centrale. Le débit sanguin cutané va amener le sang du noyau (la ou il est le plus chaud) vers la périphérie (plus froid). Ceci amène a la notion de neutralité thermique qui permet qu on se sente bien dans une gamme de 18 à 23 en fonction de la façon dont on est habillé (ex : si on est en manteau dans un amphi a 20, on aura trop chaud. C est l inverse si on est en maillot de bain!) Rque : En fonction de l endroit ou l on se situ, on observe des écarts de température plus ou moins importants (entre le foie et les vx périphériques : 1,6 ). La température centrale n est donc pas complètement identique d un endroit a un autre de l organisme. Circulation cutanée : Schéma (important!) La peau est soumise a la température de l environnement (=Tg = représente température prise a la surface d un globe noir). Le sang à 37 circule du centre vers la périphérie grâce au débit sanguin cutané assuré par les artères. Et là on a deux réseaux en parallèle : Le réseau capillaire profond Le réseau capillaire superficiel Le sang artériel est chaud et va se refroidir au contact de la peau. Le sang arrive au contact de la peau qui elle est à 20. Le sang se refroidit d autant plus que le débit sanguin va être important. Pour réguler cela, il existe un système de robinet au niveau des capillaires superficiels. Il s agit de sphincter pré capillaires (muscles lisses qui se 3

4 contractent en fonction de stimulations vasomotrices). On a : Soit une vasoconstriction => diminution du débit sanguin. Elle a lieu lorsqu il fait froid (on a les doigts blancs). Le sang va aller vers le lit capillaire profond en échangeant beaucoup moins de chaleur. Soit une vasodilatation => augmentation du débit sanguin. Elle a lieu lorsqu il fait chaud (on est tout rouge) Tout ceci permet de réguler la température du débit sanguin capillaire. Cela démontre que pour qu il y ait des échanges de chaleur, il va falloir qu il y ait un gradient de température entre la température centrale et la température cutanée. Il faut maintenir ce gradient ( T peau inférieure a 37 ). Ce système est sous la dépendance du système nerveux autonome : Le système sympathique permet la vasoconstriction via la noradrénaline. Le système parasympathique permet la vasodilatation via l Ach Deuxième principe a comprendre : Le retour veineux circule proche des artères (sang chaud). Le contact entre les deux va entraîner un échange de chaleur. Le sang artériel va pouvoir arriver en périphérie déjà un peu refroidit. On parle de système d épargne, car on épargne de la chaleur. Quelques calories on été transmises au sang veineux qui retourne en profondeur. 3) Thermorécepteurs et centres thermorégulateurs A-Thermorecepteurs Pour qu il y ait une régulation, il faut une boucle de régulation. C est-à-dire, si on a une grandeur régulée, il faut qu on puisse mesurer les différences de valeur de cette grandeur, afin de pouvoir la réguler. Pour cela, il faut dans le cas présent des thermorécepteurs. Il existe deux types de thermorécepteurs : Les thermorécepteurs cutanés constitués de terminaisons nerveuses libres, sensibles au chaud ou au froid. Et qui vont avoir une réponse en fréquence et en amplitude qui va dépendre des variations de température et en particulier des variations rapides. Ex : si on pose la main sur un radiateur on peut évaluer la température, mais aussi la vitesse de changement de température, sauf si c est trop lent ( passe de 30 à 10 en 15 minutes). Les thermorécepteurs internes se situent en particulier au niveau des vaisseaux et des différents organes. Ex : si on avale quelque chose de chaud, on se brûle l œsophage car il est équipé de ces récepteurs. Une fois qu on a pris la mesure de la température, on envoit cette information aux centres thermorégulateurs. B-Centres thermorégulateurs Ils sont capables d intégrer toutes ces informations venants de la périphérie. Il se situent au niveau de l hypothalamus. Il existe différents centres : Les centres sensibles au chaud, sont localisés au niveau des aires pré et supraoptique de l hypothalamus antérieur. Une fois stimulé, ils vont entraîner selon l espèce une polypnée (ex : le chien ), une vasodilatation ou une sudation. Les centres sensibles au froid, ont la même situation mais déborde vers l arrière. Leur stimulation va supprimer la polypnée, et provoquer la 4

5 vasoconstriction et les frissons. Ces centres sont capables de mesurer des écarts de température relativement faibles : inférieurs à 1. Il existe d autres neurones thermosensibles au niveau du tronc cérébral et de la moelle, plus ou moins actifs selon les espèces. Schéma bilan : Attention!! Il faut inverser sur le schéma «réponse favorisant une augmentation de la température» et «réponse favorisant une diminution de la température» 4) Thermogenèse On a besoin de réguler la température centrale car en permanence on va produire de la chaleur. Cette chaleur a pour origine l énergie chimique libérée lors des transformations, en particulier par oxydation ( métabolisme lipidique+++ ). La production est localisée dans tous les tissus mais en particulier les muscles et le tissu adipeux brun (uniquement chez le nourrisson). Il existe deux types de mécanismes de contrôle de cette thermogenèse : le contrôle nerveux et le contrôle hormonal. Ce schéma représente l échelle de températures ambiantes. On distingue la température centrale qui va rester assez constante, cela est le fait des homéothermes. Dans les situations extrêmes le système de thermorégulation va être dépassé. On aura soit une hypothermie (inférieur à 33 ), soit une hyperthermie (supérieur à 41 ). Rque : entre 37 et 41 on parle de fièvre. A- Le contrôle hormonal Au niveau de la médullo surrénale il y a sécrétion d adrénaline. celle-ci entraîne une vasoconstriction qui va favoriser l oxydation du glucose et la transformation du glycogène hépatique en glucose. Elle a aussi un effet sur les lipides en favorisant la lipolyse. Au niveau de l axe hypothalamo-hypophysaire, on a une sécrétion de CRF qui induit la sécrétion d ACTH, pour produire des glucocorticoïdes. Mais aussi, une sécrétion de TRF qui induit la sécrétion d hormone thyréotrope, qui va stimuler la thyroïde. Enfin, une sécrétion de GRH qui induit la sécrétion d hormone somatotrope (GH et autres hormones de croissance). B- Le contrôle nerveux Il existe aussi un contrôle nerveux assuré par les deux contingents du système nerveux autonome : Le système nerveux sympathique, via la noradrénaline, va permettre une réaction au froid. Il va notamment avoir une action sur la vasoconstriction, la piloerection (peu d intérêt chez l homme), la lipolyse et la stimulation du tissu adipeux brun puis blanc. 5

6 Le système nerveux parasympathique, via l Ach, va permettre une réaction au chaud. Il va avoir une action sur la vasodilatation et la sudation (polypnée chez l animal). 5) Modalités des échanges thermiques Il existe plusieurs façon d échanger de la chaleur : la conduction, la radiation, la convection et l évaporation. La Conduction : le transfert de chaleur se fait par contact. Elle peut avoir lieu à l intérieur du corps, de proche en proche (d un tissu plus chaud à un tissu moins chaud). Mais aussi, entre la peau et l extérieur. Ces échanges se faisant dans les deux sens. Ex : dans un environnement à 20, si on met la main sur une surface métallique, on va ressentir une sensation de froid alors que la surface est a température ambiante (2O!). Cela s explique par le fait que la conductivité des métaux est beaucoup plus forte (0,97) donc l échange de chaleur avec la peau et la surface va être plus rapide, plus important! En revanche, la conductivité de l air est beaucoup moins importante (57x10-6 ). On observe aussi que la conductivité de l eau est 20 fois supérieure à celle de l air. La Radiation : Le transfert de chaleur se fait par radiations électromagnétiques. Chez l homme c est surtout l infrarouge qui va permettre de transporter de la chaleur, soit par émission, soit par absorption (ex : caméra infrarouge ). Par ce système, on va pouvoir fournir de la chaleur à l environnement si la température de la peau est très supérieure. Dans le cas contraire, si la température extérieure est supérieur à celle de la peau, le corps va capter de la chaleur. Ces échanges vont donc aussi dans les deux sens. La convection : la chaleur va être déplacée au sein d un fluide (l air!). Ex : l air arrivant à la surface d un radiateur va changer de masse volumique tout en augmentant sa température et va s élever, et donc transporter de la chaleur vers le haut. Au niveau de l organisme on a une convection forcée (= qui rajoute un débit de fluide), qui va transporter de la chaleur à partir d un débit de fluide qui est le sang chaud. celui-ci va circuler grâce a la pompe cardiaque (Ce système se rapproche de celui d une chaudière). La convection a elle aussi lieu dans les deux sens. L évaporation : Le transport de chaleur va se faire par changement d état. c est-àdire par vaporisation de liquide (eau ou sueur). Au niveau de la peau, seule la sueur évaporée va éliminer de la chaleur (important!). Mais si l on su, et que l air est déjà saturé en vapeur d eau, la chaleur ne pourra pas être éliminée (on perd seulement de la sueur). L évaporation ne permet qu une perte de chaleur, les échanges ne vont donc ici que dans un seul sens. Sur ce schéma, la peau constitue la limite entre l organisme et le milieu extérieur. Pour transporter la chaleur du noyau vers la périphérie, on a deux éléments : la conduction tissulaire (très faible) et la convection vasculaire qui dépend du débit et du gradient de température entre le noyau et la périphérie. Cette chaleur peut être échangée avec l environnement, et ce, dans les deux sens. 6

7 Si la température de l environnement est inférieure a la température cutanée, les échanges vont se faire de la peau vers l environnement avec une perte de chaleur (par convection, conduction, radiation et/ou évaporation). Le seule mode d échange qui ne va que dans un sens est l évaporation. C est une perte de chaleur. Si la température de l environnement est supérieure à la température cutanée, l organisme va recevoir de la chaleur (par convection, conduction et/ou par radiation). Seule l évaporation va encore pouvoir faire perdre de la chaleur. 6) équations («je ne vous demande pas de les apprendre par cœur, mais c est pas compliqué») A- Équations du transport de chaleur du noyau à la peau Chaleur transportée par conduction physique. K tiss (watts) = h (ktiss) x (T re T cut ) Avec h (ktiss) = conductance thermique tissulaire (5 watts/ C) Tre = température rectale Tcut = température cutanée Chaleur transportée par convection forcée (du noyau vers la périphérie) C sang (watts) = (Q cut x c) x (T re T cut ) c = chaleur massique du sang (3,8 KJ / L) Qcut = débit sanguin cutanée Rque : si il n y a pas de gradient de température (T re T cut ), il n y a pas de transport de chaleur. Chaleur transportée par conduction physique + conduction forcée K tiss +C sang = (h (ktiss) + Q cut x c) x (T re T cut ) B- Équations des échanges de chaleur avec l environnement Conduction ( dépend du milieu dans lequel on est) K (watts) = h (k) x (T cut T g ) Avec Tg = température de l environnement Radiation + Convection (Loi de Newton) R+C (watts) = h (R+C) x (T cut T g ) Évaporation E (watts) = h (E) x (T cut T e ) 7

8 h (E) = conductance évaporatoire T e = température évaporative A l équilibre, la chaleur produite = chaleur transportée = chaleur dissipée Cette affirmation peut s écrire de la manière suivante : M (- Wmec ± S) = (h (ktiss) + Q cut x c) x (T re T cut ) = K + (R+C) + E Avec M = dépense énergétique globale Wmec = travail mécanique S = stock de chaleur reçue de l environnement K = convection C = conduction E = évaporation R = radiation Rque : K et (R+C) peuvent être + ou E est toujours - 7) Réactions thermorégulatrices physiologiques Les trois réactions thermorégulatrices physiologiques sont : la vasomotricité, la sudation et le frisson thermique. A- La vasomotricité La vasomotricité cutanée assure le transport de la chaleur du noyau vers la périphérie et maintient le gradient de température indispensable (T rec -T cut ). Elle permet de maintenir la neutralité thermique en permettant des vasoconstrictions et des vasodilatations (on l a déjà vu auparavant ). B- La sudation La sudation est due à la stimulation des glandes sudoripares par le système parasympathique cholinergique. Elle entraîne la sécrétion de sueur qui est composée d eau et d électrolytes (Na+ et Cl- en particulier).on doit la distinguer de la perspiration insensible qui est une perte d eau au niveau de la peau de façon automatique (30g d eau/h). La sudation joue un rôle dans les échanges de chaleur seulement si la sueur est vaporisée, ce qui n est pas le cas dans certaines conditions de température et d hygrométrie. Il faut donc tenir compte de ces conditions. Ex : plongés dans un bain à 38, notre température centrale va augmenter, nous allons donc nous mettre a suer. Mais les conditions hygrométriques étant ce qu elles sont (nous sommes dans l eau!), la sueur ne pourra pas être vaporisée et nous ne pourrons donc pas éliminer de chaleur. D autre part, le débit sudoral possède un maximum important s élevant à 1,7L/h, et il est à noter qu une sudation excessive entraîne un risque de déshydratation. 8 C- Le frisson thermique

9 Le frisson thermique est la mise en fonction du système musculaire squelettique sous le contrôle du système nerveux extra pyramidal. Ce frisson se caractérise par des secousses musculaires cloniques (5 à 1O Hz). Elles sont plus ou moins localisées au début, puis, elles sont de plus en plus généralisées en fonction du besoin. Ces contractions musculaires vont dégager de la chaleur, avec un maximum de production de cinq fois la dépense de fond. Mais, l épuisement de ce système est assez rapide (il dure entre 3 et 5h). 8) Réactions thermorégulatrices comportementales La position. La prise de nourriture permet la thermogenèse post prandial ou ADS (c.f : p.1!). L exercice permet une contraction musculaire qui va dégager de la chaleur. L habitat et le choix de son environnement. 9) Les conditions de variation physiologiques et extra physiologiques de la température A- Variations physiologiques de la température Elles ont plusieurs causes : Les variations circadiennes, au cours de la journée, sont de l ordre de 1. Le cycle hormonal entraîne une augmentation de la température de 0,5 en phase progestative. Les exercices musculaires. La thermogenèse post prandiale. Le nouveau né et le nourrisson. B- Variations extra physiologiques de la température Elles sont dues à différents éléments : La fièvre est une augmentation de la température centrale de 37 à 41. Lors d une infection virale ou bactérienne, il va y avoir une production de toxines qui vont dérégler le thermostat central. Ex : le thermostat passe à 39. Tant qu l on est pas a 39 on va avoir une sensation de froid, on va alors tenter d augmenter notre température centrale. Et, une fois arrivé à 39 tout va bien! L hypothermie due aux conditions extérieures. L hyperthermie due aux conditions extérieures. La thermorégulation en milieu conducteur (effet de conduction), en particulier dans l eau (ex : on a trop chaud, on se plonge dans de l eau froide et on se refroidit) L adaptation. Ex : les équipes sportives qui vont s entraîner dans des conditions de températures inhabituelles (??) Schémas bilans du cours (pas très lisibles, mais ils ont une importance négligeable et ont été à peine commentés) 9