THERMOREGULATION. + Une modification du taux plasmatique de certaines hormones. + La présence d un panicule adipeux plus ou moins conséquent

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1 THERMOREGULATION La thermorégulation regroupe l ensemble des systèmes neurologiques et sécrétoires destinés à assurer la stabilité de la température centrale des animaux à sang chaud, leur permettant ainsi de s adapter à l environnement thermique. Elle est constituée d un ensemble de régulations et de réactions cellulaires destinées à lutter contre le froid (tremblement), et contre le chaud (transpiration). 1. LUTTE CONTRE LE FROID La lutte contre le froid chez les hominidés ne se singularise pas fondamentalement des mécanismes mis en œuvre chez les autres mammifères, exception faite des espèces hibernantes. Dans le cadre de la pratique du handball, la lutte contre le froid concerne les déplacements en pays froids, l attente dans des gymnases non ou mal chauffés en hiver. Quatre procédés sont habituellement retrouvés chez les mammifères : + Une modification du taux plasmatique de certaines hormones. + Les deux principales hormones en charge de la production de chaleur dans l organisme sont le cortisol qui, du fait d une accélération du catabolisme augmente la production de chaleur, et les hormones thyroïdiennes qui agissent par effet découplant au niveau de la chaîne respiratoire. A ces deux hormones, on peut ajouter chez les femelles gestantes la progestérone dont l action se situe également au niveau de la chaîne respiratoire mitochondriale et l effondrement des œstrogènes chez la femme ménopausée (à l origine des fameuses «bouffées de chaleur»). L existence d une toison protectrice La fourrure qui recouvre les singes du nouveau et de l ancien monde ne présente un effet protecteur que pour ceux soumis à des climats plus ou moins rigoureux. En milieu chaud, cette toison, souvent très différente chez le mâle et la femelle, joue plus un rôle dans la reconnaissance sexuelle que dans celui de protection thermique. + La présence d un panicule adipeux plus ou moins conséquent La couche lipidique qui recouvre l organisme associe une double fonction dans la lutte contre le froid. En premier lieu, elle isole l individu du milieu ambiant par simple processus physique, il s agit d une protection d une très grande efficacité. En second lieu, elle assure pour la saison froide des réserves énergétiques capables de maintenir, par oxydation, la température centrale de l individu. Cette deuxième fonction est d ordre chimique. Cette toison est remplacée chez l homme par la vêture dont les caractéristiques physiques (réflexion, perméabilité à la vapeur d eau, au vent...) sont susceptibles de jouer sur la qualité de la thermorégulation + Le frisson et les tremblements. Ces deux mécanismes correspondent à des contractions itératives des muscles peauciers. Le travail mécanique réalisé est responsable d un dégagement de chaleur souvent suffisant pour maintenir, du moins momentanément, la température cutanée de l individu. Le frisson, et naturellement à plus forte raison le tremblement, sont des consommateurs forcenés d énergie, ils ne peuvent être maintenus très longtemps. Ces quatre mécanismes ne sont mis en œuvre qu en ambiance froide. Le tremblement nerveux de stress observable chez certains primates participe à une fonction dite de «fuite» ou de «mise en tension des mécanismes de défense», et non pas à une quelconque lutte contre le froid. Lors de 1

2 l hyperthermie maligne les tremblements constatés sont le reflet d une perturbation aiguë des centres nerveux de la thermorégulation. 2. LUTTE CONTRE LE CHAUD La lutte contre le chaud, ou thermolyse a connu au cours de l évolution des vertébrés de nombreuses variations. 2.1 MECANISMES DE LA THERMOLYSE Chez les ectothermes (animaux à sang froid) les systèmes utilisés pour maintenir la température centrale à un niveau compatible avec la vie, ou au contraire pour la diminuer, sont de trois types : - Modification du métabolisme énergétique, comme cela peut être observé chez certains poissons et amphibiens. - Déplacement dans l environnement pour modifier les échanges thermiques avec le milieu. - Acquisition de systèmes capables de modifier les surfaces d échange avec le milieu (voile dorsale des Spinosaurus, des Dimétrodons et des Edaphosaurus). Chez les endothermes (animaux à sang chaud) les mécanismes sont plus élaborés, ils font appel à l évaporation respiratoire ou cutanée. L organisme humain dispose de trois moyens pour éliminer de la chaleur : + Par conduction et convection Le phénomène de convection consiste à dispenser de la chaleur dans le milieu environnant. Il ne fonctionne que si la température extérieure est plus basse que celle de la peau. C est un moyen efficace de lutter contre l hyperthermie lors des exercices physiques ou chez les sujets fiévreux. 2

3 + Par radiation. La radiation concerne les relations thermiques entre le tissu cutané et les objets environnants. La quantité de chaleur perdue par ce moyen est proportionnelle à la surface corporelle et à la différence moyenne de température entre la peau et les objets environnants. Le rôle joué par la radiation est très variable en fonction des conditions ambiantes. En climat chaud, la perte thermique est très faible puisque les objets environnants sont eux mêmes chauds. En climat tempéré, un sujet au repos perd environ 60% de sa chaleur excédentaire par ce procédé. S il fournit un travail quoique sa production de chaleur augmente, la quantité perdue par radiation reste stable, diminuant ainsi considérablement son importance. Climat tempéré Climat chaud + Par évaporation respiratoire L évaporation respiratoire joue un rôle essentiel chez les canidés, les équidés et de moindre importance chez l homme. Cependant, en cas de fièvre, l augmentation de la fréquence respiratoire joue un rôle non négligeable dans la lutte contre l hyperthermie. Physiologiquement le gaz expiré quitte l organisme à 37 C, saturé en vapeur d eau du fait de l évaporation réalisée au niveau des muqueuses respiratoires. La quantité de vapeur d eau dépend de l état physique du gaz expiré. Si l air inspiré est sec (désert, savane arbustive, saison sèche...), l évaporation respiratoire sera maximale. Si l air est déjà saturé en vapeur d eau (zone tropicale et équatoriale, saison humide), elle sera nulle. L évaporation respiratoire est en moyenne de 300 ml/j, soit une dissipation de 200 Cal. Il faut noter que si l air inspiré est frais il existe, par réchauffement pulmonaire de cet air, une perte non négligeable de chaleur. Air saturé en vapeur d eau Air sec Evaporation = froid Physiologiquement le gaz expiré quitte l organisme à 37 C, saturé en vapeur d eau du fait de l évaporation réalisée au niveau des muqueuses respiratoires. Si l air inspiré est sec (désert, savane arbustive, saison sèche...), l évaporation respiratoire sera maximale. Si l air est déjà saturé en vapeur 3

4 d eau (zone tropicale et équatoriale, saison humide), elle sera nulle. Chez Sapiens sapiens ce moyen correspond à une évaporation moyenne de 300 ml/j, soit une dissipation de 200 Cal. Il faut noter que si l air inspiré est frais il existe, par réchauffement pulmonaire de cet air, une perte non négligeable de chaleur. + Par évaporation cutanée = La perspiration constitue également un «petit moyen» de déperdition calorique. Ce système, qui existe chez pratiquement tous les mammifères terrestres, correspond à un passage d eau par diffusion à travers l épiderme sans intervention d aucune glande. Le volume ainsi perdu égale chez l homme 600 à 800 ml/24h, soit 400 Cal/24 h. La perspiration est continue et donc indépendante des conditions ambiantes. Compte tenu de la taille et de la surface corporelle des jeunes sportifs (environ 1 à 1,2 m 2 ) la perte calorique n excède pas 200 à 250 Cal/24 h. EVAPORATION 1 g de sueur = 2,5 Kj H20 H20 H20 * La sudation est le mécanisme quantitativement le plus important chez l homme moderne. Ce dernier est le seul mammifère à posséder un système original aussi performant. Puisqu il peut facilement faire perdre plus de 2000 Cal/h. Les glandes sudoripares se différencient en deux types, selon leur origine, leur taille et leur sécrétion ; les glandes dites apocrines généralement associées à un follicule pileux et les glandes mérocrines ou eccrines indépendantes. = Les glandes apocrines représentent généralement la quasi totalité des glandes sudoripares des mammifères. Elles naissent d un bourgeon latéral de la gaine épithéliale externe des follicules pileux, situé au-dessus de l ébauche de la glande sébacée. Le bourgeon s allonge en un long tube dont la partie glomérulaire s enfonce dans le pannicule adipeux. Leur abouchement à la peau est le plus souvent indépendant du follicule pileux. Leur sécrétion est déclenchée en réponse à un stress ou à une stimulation sexuelle. Elle se réalise généralement selon le mode apocrine ou holomérocrine. Chez l homme, ces glandes sont initialement localisées sur la totalité du revêtement cutané de l embryon, mais elles ne subsistent chez l adulte qu au niveau des aisselles, du nombril, des mamelons, de la région ano-génitale et des conduits auditifs externes. Leur rôle, essentiellement sexuel pour marquer le territoire, se trouve excessivement limité chez Sapiens sapiens, qui cherche par de nombreux moyens à limiter leurs effluves par l utilisation répétée de déodorant *. Ces glandes ne présentent plus d intérêt dans le cadre de la thermorégulation. * Contrairement au parfum, vaporisé dans le cou, ou à l eau de toilette aspergée sur l ensemble du corps, destiné à attirer sexuellement le partenaire, le déodorant est lui utilisé sous les aisselles pour chasser l odeur de transpiration d origine apocrine. L utilisation moderne de ces substances odoriférantes obéit ainsi à un schéma vieux de plusieurs millions d années. = Les glandes eccrines sont des glandes tubulaires simples constituées par un tube épithélial en cul de sac, qui bourgeonne à partir de l assise génératrice de l épiderme. La partie profonde du tube se différencie en un segment sécréteur pelotonné en un «glomérule» irrégulier, au contact ou enfoncé dans l hypoderme. La partie superficielle devient le segment excrétoire. Ces glandes sont indépendantes du follicule pileux et débouchent à la surface de la peau par un canal excréteur qui s enroule en spirale en traversant l épiderme. Contrairement aux glandes apocrines, leur peloton sécrétoire ne pénètre jamais dans le pannicule adipeux. Leur sécrétion se fait suivant le mode mérocrine, c est-à-dire par libération des produits de sécrétion au pôle apical des cellules sans perte de cytoplasme. 4

5 Glande apocrine Glande sébacée Follicule pileux Chez les mammifères, autres que l homme, les glandes sudoripares eccrines existent également, mais elles sont généralement beaucoup moins nombreuses que les glandes apocrines. Chez les carnivores et les rongeurs elles sont exclusivement localisées sur les coussinets glabres des pattes. L homme par la rareté de ses poils constitue une remarquable exception avec 2 à 5 millions de glandes, soit une moyenne de 250/cm 2. Les seules régions dépourvues de glandes eccrines sont les muqueuses et les ongles. Si la vasomotricité cutanée peut assurer seule la thermorégulation dans des zones comprises entre 18 C à 32 C, la sudation reste le seul mécanisme efficace lorsque la température ambiante est supérieure à la température cutanée (au-delà de 35 C) puisque à ce moment les échanges par radiation et convection s inversent.. Embryologie. Les glandes eccrines situées sur les paumes, et celles situées sur l ensemble du tissu cutané, présentent des fonctions bien différentes du fait de leur mode de stimulation. Les cellules des paumes de la main et des plantes des pieds chez l homme (des coussinets plantaires chez les quadrupèdes) se multiplient très rapidement au cours du développement embryonnaire (elles apparaissent entre trois mois et trois mois et demi). Les glandes du revêtement cutané apparaissent chez l homme au niveau des aisselles au début du cinquième mois, puis sur l ensemble de la surface cutanée à la fin du cinquième mois. Il s agit au début de bourgeons épithéliaux qui se distinguent des germes épithéliaux primaires par leur forme plus étroite et par l absence de fibroblastes à leur base. Le lumen de la glande n apparaît qu au septième mois par écartement des cellules centrales. Sans vouloir entrer dans la querelle qui oppose les tenants de la thèse suivant laquelle «l ontogenèse est une courte récapitulation de la phylogenèse *» et les détracteurs de cette conception, il est cependant remarquable de constater que le processus d échange des glandes apocrines et glandes eccrines» se retrouve pendant l ontogenèse. * Suivant cette théorie maintenant très controversée, l embryon présenterait au cours de sa croissance toutes les phases par lesquelles l espèce est passée. 5

6 A la naissance, la morphologie des glandes eccrines est celle de l adulte, mais les cellules myoépithéliales (cellules musculaires satellites destinées à chasser la sécrétion sudorale) sont encore peu abondantes. Ces cellules, du même type que celles présentes au niveau des glandes mammaires, sont d origine ectodermique. Leur fonctionnement est, suivant les espèces, soit en relation avec la sécrétion (mouton et chèvres), soit indépendant (dromadaire, chameau). Glande apocrine Glande eccrine Follicule pileux. Physiologie La physiologie de la glande sudoripare eccrine confère à ce système une efficacité maximale. - Commande sécrétoire Les ordres moteurs et sécrétoires qui partent des centres de la thermorégulation gagnent leurs effecteurs principalement par voie nerveuse, mais aussi par voie endocrine.. Innervation Les glandes sudoripares eccrines sont sous la dépendance du système sympathique cholinergique (il s agit du seul cas de ce type dans l organisme humain, où les terminaisons sympathiques sont toujours adrénergiques). La systématisation de ces fibres est identique à celle des fibres adrénergiques. Il existe un neurone préganglionnaire allant de la corne latérale au ganglion caténaire ; le deuxième neurone post ganglionnaire se rend aux vaisseaux des muscles squelettiques des membres, en particulier à ceux du cœur et à l ensemble des zones cutanées. Ces fibres ont une représentation corticale avoisinant l aire motrice. Outre la stimulation des cellules sudoripares, on peut également observer une vasodilatation active non cholinergique de ce territoire. Sans doute contribuent elles à accroître le flot sanguin dans les muscles au moment où se prépare un travail musculaire intense. Contrairement aux glandes réparties sur l ensemble du tissu cutané, les glandes sudoripares eccrines placées au niveau des paumes répondent à une innervation de type adrénergique. Elles sont responsables de l humidification des mains lors du stress... Voie hormonale Plusieurs hormones sont susceptibles de présenter des effets au niveau de la sécrétion sudoripare, mais les principales sont les catécholamines circulantes. Il semble aujourd hui que ces hormones (adrénaline et noradrénaline) agissent directement sur les cellules myoépithéliales, pendant 6

7 l exercice musculaire pour accélérer le processus excrétoire, lors du stress en provoquant une sudation sans augmentation de la température centrale (le qualificatif de sueur froide correspond bien à ce phénomène qui associe excrétion sudorale et vasoconstriction locale empêchant la chaleur de gagner la peau). - Régulation La régulation thermique a son origine dans la moelle et dans le tronc cérébral. Toute augmentation de la température centrale, qu elle qu en soit l origine (insolation, fièvre, ingestion d alcool, repas copieux et mal équilibré, exercice physique, ménopause, hyperthyroïdie ) provoque toujours une réponse sécrétoire. Cette dernière, très rapidement mise en œuvre (quelques minutes suffisent), ne sera stoppée qu après la normalisation de la température. Ce mécanisme est indépendant de ceux régulant le niveau d hydratation de l organisme (HAD, aldostérone, facteur natriurétique). Il résulte de ce phénomène qu un organisme soumis à un exercice musculaire intense ou à une température extérieure importante, transpirera et se déshydratera gravement sans pouvoir restreindre sa sécrétion sudorale.. Sécrétion, excrétion Les mécanismes cellulaires présidant à la formation du liquide sudoral ont été longtemps assimilés à la production d urine par le rein. Cette comparaison basée sur la ressemblance histologique des deux systèmes, et notamment sur l identification du peloton sudoripare au glomérule rénal, a conduit les chercheurs à postuler l existence de mécanismes physiologiques similaires. Cette hypothèse fondée sur la structure microscopique très voisine des deux système (étudiée dès le 16 ème siècle par Malpighi), pourtant dissemblables par leurs origines embryologiques, leur évolution phylogénique et leur finalité, n a été abandonné qu à la fin du 19 ème siècle. Cependant la notion de système «épurateur» définie par Santorio ( ) dans ses aphorismes (IV) «La transpiration imperceptible élimine à elle seule plus que toutes les fonctions excrétoires inférieures réunies» persiste encore dans l esprit de beaucoup de sportifs modernes qui transpirent pour se «purifier» et éliminer les «toxines». La sueur est sécrétée dans la partie acineuse de la glande eccrine. Le liquide est ensuite propulsé vers le tube excréteur et la peau part des cellules myoépithéliales proches de celles rencontrées au niveau de la glande mammaire. Au niveau du tube sudoripare il existe un mécanisme de réabsorption actif de sodium et de chlore qui appauvrit la sueur en chlorure de sodium. Le potassium n est ni excrété ni réabsorbé. De l eau d accompagnement étant «également réabsorbée avec le sodium, les autres métabolites, potassium, urée, acide lactique, fer se trouvent sensiblement concentrés.. Débit sudoral Le débit sudoral est commandé par un seul stimulus, la température centrale. Ce qui veut dire que la sudation se poursuit, quel que soit l état d hydratation de l organisme. Inversement une hyperhydratation (œdème, apport excessif d eau...) ne provoque aucune augmentation du débit sudoral. Pour des températures corporelles variant entre 36,8 et 37,8 C, le débit de sueur est proportionnel à la température. Température en C 36, ,5 37,8 Débit sudoral en nl/gl/min 1,7 3,2 5,32 8,1 7

8 Les variations du débit sudoral peuvent également être reliées à l intensité de l exercice Intensité de l exercice Repos kpm/min Débit de sueur en nl/gl/min 0,5 1,2 3 4,8 8,2 Le débit sudoral peut être considérable et provoquer une déshydratation aiguë incompatible avec la poursuite de l exercice. Quand le débit sudoral approche 30 nl/gl/min, la perte de poids correspond à 8 kg/h. Dans ces conditions extrêmes, il est pratiquement impossible de prolonger un exercice plus de 20 à 30 min. Si l air ambiant est saturé en vapeur d eau, la sueur ruisselle et ne s évapore pas. Le mécanisme devient alors totalement inefficace et conduit rapidement à l hyperthermie maligne.. Composition sudorale La sueur eccrine est composée essentiellement de sodium, de potassium, de petites molécules solubles (urée et acide lactique) et de fer. Le liquide sudoral ne contient ni sucre ni protéine, il s agit donc d un ultra-filtrat plasmatique (Na 140 meq/l, K 3,5 meq/l, Ch 100 meq/l) qui ne présente strictement aucune odeur. La fameuse odeur de transpiration a pour origine unique la sueur apocrine sécrétée au niveau des bulbes pileux (essentiellement au niveau des aisselles et des poils pubiens) et la fermentation bactérienne entretenue dans les zones humides (pieds, plis cutanés ). Partie acineuse Tube Peau Na+ Cl- H20 K = 3,5 meq/l Na = 140 meq/l Urée = 5 mmo/l Na = 30 meq/l K = 15 meq/l Cl = 50 meq/l Urée = 8 mmol/l Chlore = 100 meq/l La composition chimique de la sueur excrétée (au niveau cutané) permet une évaporation très facile tout en limitant les pertes de sodium (si la concentration de sodium sudoral était isotonique au plasma soit 140 meq/l, les pertes en chlorure de sodium seraient environ 4 à 5 fois plus importantes, créant de ce fait un risque majeur de déséquilibre ionique). La faiblesse des concentrations de chlore et de sodium sudoral s explique par une réabsorption tubulaire de ces ions. Si ce mécanisme est perturbé du fait d un trouble génétique (c est le cas dans la mucoviscidose), les concentrations sudorales tendent vers l isotonie plasmatique. La concentration en sodium et en potassium sudoral, sont directement fonction du débit de sueur, et de façon plus modérée de l entraînement du sportif. Il a en effet été démontré que chez le sportif entraîné l efficacité de la pompe à sodium chlore était sensiblement plus importante, réalisant ainsi une épargne en sodium. 8

9 + Variations du sodium sudoral Au niveau du tube excréteur, la pompe sodium/chlore présente un Tm. Max (taux maximal de réabsorption *). Pour les faibles débits sudoraux la pompe réabsorbe des quantités relatives très importantes de sodium et de chlore permettant ainsi à la sueur d être très hypotonique au plasma (Na = 10 à 30 meq/l).. Concentration en Na+ sudoral meq/l Débit de sueur A l inverse, lors des débits très importants la quantité relative de sodium prélevé devient excessivement faible (dans ce cas la concentration de sodium sudoral tend de façon asymptotique vers la valeur plasmatique Le débit métabolique de sodium (perte de Na+/min) est donc d autant plus important que le débit de sueur augmente. Pertes de Na en meq/min = Débit de sueur x Concentration en sodium sudoral * La mucoviscidose est en relation avec un dysfonctionnement de la pompe sodium/chlore) Débit de sueur en nl/gl/min Débit métabolique de sodium en meq /h Variations du potassium sudoral Contrairement à ce qui peut être observé au niveau rénal, le potassium sudoral n est ni excrété ni réabsorbé au niveau du tube excréteur. En particulier il n existe aucun effet de l aldostérone à ce niveau. Les valeurs importantes de potassium mesurées dans la sueur ne correspondent qu à un effet de concentration (de l eau est réabsorbée avec le sodium et le chlore). Pour cette raison le débit métabolique reste toujours faible et les pertes totales modérées. 9

10 Concentration en potassium sudoral ,5 meq/l Débit de sueur Ce schéma montre que même en cas de débit sudoral important, le débit métabolique de potassium reste faible. Débit de sueur 0,5 1 1,5 2 Concentration en Potassium (meq/l Débit métabolique de potassium (meq/h) 7, ,5 14 La sudation aboutit très rapidement à un désordre métabolique extra et intracellulaire que seul le rein est susceptible de prendre en compte. + Variations de l acide lactique sudoral Les concentrations de lactate dans le liquide sudoral peuvent être très importantes 30 à 40 mmol/l. Contrairement à ce que l on a longtemps cru les glandes sudoripares ne sont pas des émonctoires pour l acide lactique. Il n existe à ce niveau aucun système de régulation chargé «d épurer» l organisme de ses protons en excès. La forte concentration d acide lactique sudoral a trois origines essentielles : L effet de concentration en rapport avec la réabsorption de l eau dans le tubule Une sécrétion autonome correspondant au métabolisme anaérobie des glandes eccrines. Une excrétion d origine plasmatique (moins de 10% de l acide lactique présent dans la sueur). Les saunas, Sudisette, et autres techniques de transpirations destinées à «décrasser», épurer ou tout autre nettoyage métabolique de l organisme relève donc du pur fantasme. 10