LE SYSTÈME NERVEUX CHAPITRE 1

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1 CHAPITRE 1 LE SYSTÈME NERVEUX 1. Objectifs Introduction Le neurone Anatomie Physiologie Le système nerveux central L encéphale Le cerveau Le tronc cérébral Le cervelet La moelle épinière Les systèmes de protection Le système nerveux périphérique La maturation du système nerveux L encéphale Les voies nerveuses Les voies périphériques Les voies médulaires Les voies nerveuses encéphaliques

2 2 Chapitre 1 7. L organisation sensorielle et perceptive Résumé Questions

3 1. OBJECTIFS À la fin de ce chapitre, vous devriez être en mesure de: décrire l anatomie du neurone et son fonctionnement physiologique ; citer et décrire les différentes parties du système nerveux central et périphérique ; d indiquer les fonctions de chaque partie du système nerveux ; et d expliquer la maturation du système nerveux et ses conséquences fonctionnelles. 2. INTRODUCTION Toutes nos activités, des plus simples aux plus complexes, sont gérées par le système nerveux, qu il s agisse de la prise de conscience d événements extérieurs, des actions motrices entreprises pour réagir à une situation donnée ou de la résolution de problèmes. Ce système est formé du rassemblement de plusieurs milliards de cellules nerveuses, excitables et conductrices, regroupées en différents centres nerveux intégrant et régularisant les différentes sensations et actions. Dans ce chapitre nous décrivons l organisation anatomique et l organisation physiologique du neurone et des centres nerveux dont la connaissance est indispensable à la compréhension de l évolution motrice de l enfant.

4 4 Chapitre 1 3. LE NEURONE 3.1. Anatomie La cellule de base du système nerveux porte le nom de neurone (figure 1.1). Le nombre de ces neurones atteint plusieurs dizaines de milliards ; une cellule qui disparaît n est pas remplacée : il n y a pas de division cellulaire après la naissance. Bien que les formes des neurones puissent être très différentes les unes des autres, ils comportent tous un corps cellulaire sur lequel se greffent des prolongements, certains très courts, les dendrites, et un autre généralement plus long et pouvant atteindre plus d un mètre, l axone ; leurs extrémités libres se ramifient largement. L axone (ou fibre nerveuse) est entouré, dans le système nerveux périphérique, d une gaine de Schwann qui donne naissance, pour la plupart des cellules nerveuses, à une gaine de myéline, de couleur blanche. Cette gaine, composée de lipides et de protéines, sert d isolant à la fibre nerveuse et augmente la vitesse de conduction de l influx nerveux ; à intervalles réguliers, elle présente des rétrécissements, les nœuds de Ranvier. Les neurones sont entourés d une multitude de cellules non nerveuses qui forment la névroglie ; ces cellules gliales soutiennent les cellules nerveuses et contribuent à leur métabolisme. Dans le système nerveux central, ce sont certaines d entre elles (les oligodendrocytes) qui donnent naissance à la gaine de myéline Physiologie Le neurone possède trois propriétés essentielles : il est excitable en plus d être conducteur et transmetteur. Ces propriétés lui sont conférées par le fonctionnement particulier de sa membrane cellulaire. Percée de trous (ou pores) et semi-perméable, la membrane laisse entrer et sortir plusieurs substances (des ions en particulier) par diffusion (déplacement d une substance dans un solvant pour que sa concentration soit la même partout) ou par transport actif dont elle contrôle avec précision les déplacements (figure 1.2). Il en résulte des concentrations d ions différentes entre les milieux intracellulaires et extracellulaires, les ions potassium (K ) étant plus nombreux dans le liquide intracellulaire et les ions sodium ( ) dans le milieu extracellulaire. Ce gradient (ou différence de concentrations chimiques) s accompagne d une différence des charges électriques, le milieu interne étant chargé négativement par rapport au milieu externe. L état d équilibre entre les concentrations chimiques et les forces électriques est à l origine de la polarisation de la cellule au, le potentiel de, égal à environ 75mV (millivolts). Lorsque la cellule est excitée par un stimulus, sa membrane laisse entrer certains ions ( ) et en laisse sortir d autres (K ) et se dépolarise, les charges électriques s inversant. Cette dépolarisation est graduée dans les dendrites en fonction de l intensité de la stimulation et totale dans l axone si le seuil d excitabilité est atteint (figure 1.3). Les axones répondent en effet selon la

5 Le système nerveux 5 figure 1.1 Le neurone A. Éléments essentiels du neurone et synapse avec une fibre musculaire corps cellulaire ou soma dendrites myéline axone ou cylindraxe nœud de Ranvier gaine de Schwann noyau arborisation terminale collatérale axone plaque motrice fibre musculaire

6 6 Chapitre 1 B. Formation de la gaine de myéline dans le système nerveux périphérique cellule de Schwann axone axolemme axone cytoplasme de la cellule de Schwann myéline loi du tout-ou-rien : pour qu ils se dépolarisent et produisent un potentiel d action, l excitation doit avoir une intensité minimale. Cette dépolarisation localisée, qui dure environ 10 ms, se déplace ensuite le long de la fibre nerveuse, sous la forme de courants locaux ou en «sautant» d un nœud de Ranvier à l autre, à des vitesses variables pouvant atteindre 120 ms selon le diamètre de la fibre et son degré de myélinisation ; ce déplacement constitue l influx nerveux (figure 1.4). L influx peut provenir des récepteurs périphériques et aller vers les structures centrales, ce sont les afférences (ou influx nerveux sensitifs), ou partir du système nerveux central vers les muscles, ce sont les efférences (ou influx nerveux moteurs). Compte tenu de leur grand nombre, les neurones communiquent entre eux, à des endroits spécifiques, les synapses. Une synapse comprend un neurone présynaptique d où arrive l influx, un espace synaptique séparant les deux neurones

7 Le système nerveux 7 figure 1.2 Le potentiel de A. Les ions nécessaires Répartition intracellulaire et extracellulaire des ions intervenant dans la mise en place du potentiel de de la cellule nerveuse Les pores ont juste la taille des ions potassium (K ) qui peuvent ainsi franchir relativement facilement la membrane cellulaire. membrane Éléments : potassium (K ) sodium ( ) chlore ( ) protéines ( ) K K K milieu intracellulaire K K K K milieu extracellulaire pore Dispositif utilisé pour mettre en évidence le potentiel de. L électrode intracellulaire, plongée dans la cellule, et l électrode extracellulaire, plongée dans le liquide extracellulaire, sont reliées à un voltmètre qui indique la valeur du potentiel de membrane. microélectrode intracellulaire voltmètre (millivolts) microélectrode extracellulaire corps cellulaire

8 8 Chapitre 1 A Échanges passifs d ions K (diffusion) dus aux forces électrochimiques provoquées par les gradients de concentration et la différence de potentiel électrique B Mécanisme de la pompe à sodium-potassium où la cellule expulse activement le sodium et réintègre le potassium Légende : B. Mouvement des ions K et Na à travers la membrane cellulaire Membrane cellulaire (très perméable au potassium) (peu perméable au sodium) mm A ;; B milieu milieu intracellulaire extracellulaire (1) K K (2) K pompe Na...K K ATP : énergie ;; force du gradient de concentration chimique transport passif : (1) force chimique (gradient de concentration) (2) force électrique potentiel d équilibre: (1) = (2) transport actif : pompe à sodium-potassium ;;force du gradient électrique figure 1.3 Le potentiel d action Les étapes DÉPOLARISATION Pic de potentiel potentiel de membrane (mv) 30 _ REPOLARISATION 0 _ -30 _ HYPERPOLARISATION -50 _ seuil d excitabilité -60 _ potentiel de -90 _ DÉPOLARISATION INFRALIMINAIRE absolue Période réfractaire relative temps en ms

9 Le système nerveux 9 figure 1.4 Propagation du potentiel d'action A. Le long d une fibre nerveuse non myélinisée IN VIVO cellule au dépolarisation SENS DE PROPAGATION DE L INFLUX NERVEUX 1 re excitation dépolarisation dépolarisation dépolarisation dépolarisation 2 e excitation dépolarisation dépolarisation

10 10 Chapitre 1 nœud de Ranvier B. Conduction saltatoire dans les fibres myélinisées SENS DE PROPAGATION DE L INFLUX NERVEUX courants ioniques Dès que le seuil d excitabilité est atteint, les canaux voltage-dépendants du s ouvrent, le entre au nœud de Ranvier, ce qui provoque les courants ioniques dans l axone et l ouverture des canaux voltage-dépendants au prochain nœud de Ranvier. et un neurone postsynaptique qui va recevoir l influx nerveux (figure 1.5). L influx ne traverse pas directement l espace synaptique. Quand il arrive aux boutons synaptiques de la partie terminale de l axone, il provoque l ouverture de petits sacs, les vésicules, et le déversement dans l espace synaptique de la substance chimique qu ils renfermaient, le neurotransmetteur. Ce sont ces différentes substances, l acétylcholine et la noradrénaline étant les plus connues, qui, après s être diffusées dans l espace synaptique, vont agir sur les récepteurs des cellules suivantes pour faire réapparaître ou non un nouvel influx nerveux. Certaines synapses sont excitatrices et d autres inhibitrices. Dans le cas des synapses excitatrices, la membrane postsynaptique se dépolarise sous l effet du neurotransmetteur et fait apparaître un potentiel postsynaptique excitateur, départ d un nouvel influx nerveux. Dans les synapses inhibitrices, la cellule postsynaptique se polarise davantage (hyperpolarisation), c est le potentiel postsynaptique inhibiteur, et bloque l apparition d un nouvel influx nerveux. Ce dernier mécanisme facilite par exemple la réalisation de mouvements : les muscles actifs se contractent pendant que les muscles opposés se relâchent. De cette façon, le système nerveux central a toujours connaissance de ce qui se passe à la périphérie et peut y envoyer les efférences appropriées à l action à entreprendre.