Biologie Cellulaire & Biologie Moléculaire

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1 Biologie Cellulaire & Biologie Moléculaire Cours n 5 : Mercredi 17 septembre 14h- 16h Chap. II Chromosome, épigénéfque, réparafon, domaines régulateurs L3 UE 5.2 EP

2 Variabilité de lecture des modificafons post- traducfonnelles PHD CD Tudor BD Conséquences : entraine une variabilité des actions moléculaires résultantes Permet une dynamique spatio-temporelle des actions sur la chromatine ReproducFon effectuée par l Université François Rabelais de Tours Avec l autorisafon du C.F.C - 20, rue des Grands AugusFns Paris Nat Struct Mol Biol Dec;19(12): doi: /nsmb Perceiving the epigenefc landscape through histone readers. Musselman CA1, Lalonde ME, Côté J, Kutateladze TG. 100

3 Domaine structural de reconnaissance des histones acétylées Présent dans les : histone acétyltransférases sous- unités ATPase de certain complexes de remodelage des nucléosomes Exemple : reconnaissance de H4K16ac, H3K4ac NoFon de reconnaissance régulatrice plus élaborée telle qu une «Double interacfon». Owen DJ EMBO J November 15; 19(22):

4 InteracFon coopérafve avec 2 acétylafons (H4K5acK8ac) ReproducFon effectuée par l Université François Rabelais de Tours Avec l autorisafon du C.F.C - 20, rue des Grands AugusFns Paris 102

5 Combinatoire de «lecture» du «code histone» Gain de précision, de spécificité et de contrôle spatio-temporel Avec l autorisafon du C.F.C - 20, rue des Grands AugusFns Paris Nat Struct Mol Biol Dec;19(12): doi: /nsmb Perceiving the epigenefc landscape through histone readers. Musselman CA1, Lalonde ME, Côté J, Kutateladze TG. 103

6 Lecture : Typologie des modes de reconnaissance ex. Facteur HP1 facteur HP1 : Hétérochromatine protéine 1 Chromodomaine/H3K9me3 Action de formation et de propagation de l hétérochromatine Outils d étude de la dynamique chromatinienne Ruthenburg et al. (2007) Nature Reviews Molecular Cell Biology 8:

7 «Code Histone» : huit «MPT» marquantes MéthylaFon H3K4me3 Promoteurs acfvement transcrits, en parfculier juste après le site d inifafon. La déméthylafon entraine l exfncfon de l expression (silencing de la région génomique) H3K36me3 Gène acffs au plan transcripfonnel H3K9me3 Gènes consftufvement réprimés (hétérochromafne consftufve ) H3K27me3 Gènes facultafvement réprimés (Couplage : H4K20me3 avec H3K9me3, H3K27me3 AcétylaFon H3K9ac Promoteurs acffs. H3K14ac Promoteurs acffs H4K16ac ChromaFne transcripfonnellement acfve Déchiffrage du fonctionnement de ce code : Technique 3 :Immuno-précipitation de la chromatine Dans le cadre d un Modèle expérimental 105

8 Modèle : Système rapporteur inducfble de clivage double brin unique : «Double Strand Breaks» 1 Gène acff R 2 Répresseur exprimé Induction (par la tétracycline) de l expression de l endonucléase I-SceI sous forme de 4 protéine de fusion avec l hémaglutinine A ou HA Tétracycline = inducteur Indu 5 Sce I Gène Sce I 3 Gène Sce I réprimé I-SCeI-HA R R exprimé Induit une coupure unique au niveau d un gène chimérique : promoteur CDH1/HSVTK 6 Gène acff Thymidine kinase virale exprimée 7 coupure ADN double brin 8 Expression de HSVTK abolie Cellules MDA- MB Réponse cellulaire : préparafon à la réparafon H. M. O Hagan, PLoS Genet 4(8): e doi: /journal.pgen Avec l autorisafon du C 20 rue des Grands AugusFns Paris. F. C. 106

9 Modèle «DSB» : Analyse des modificafons des histones au site de coupure Présence d isoforme d Histone (H2AX) Présence de modificafons épigénéfques H2AX H4K16 H3K9 H3K27 FixaFon d une dé- acétylase FixaFon d ADN méthyltransférase Technique : ImmunoprécipitaFon de la chromafne 107

10 Technique 3 : ImmunoprécipitaHon de la ChromaHne ChIP Chroma5n Immunoprecipita5on 1 Traiter éventuellement les cellules par un agent de réhculahon protéines- ADN 2 PurificaFon de la chromafne nafve (ou réfculée) 3 FragmentaFon de la chromafne (ultrasons : 0,2 à 1 kpb) 4 Immuno- précipitafon par un anfcorps spécifique d une protéine (ou d une modificafon de protéine : acétylafon, méthylafon, phosphorylafon, ) 5 PurificaFon de l ADN immuno- précipité (après chauffage si réhculahon) 6 Analyse par : PCR et électrophorèse (ou puces ADN approche globale, ou séquençage pour idenfficafon) Enchainement de deux techniques IP et PCR? Objectif de la technique : Identifier la présence d une protéine ou d une modification post-traductionnelle sur une séquence spécifique d un génome. (étude globale ou gène spécifique) 108

11 ChIP Principe QuanFficaFon/Séquence Spécifique/Global IP PCR et électrophorèse Avec l autorisafon du C 20 rue des Grands AugusFns Paris. F. C. 109

12 ChIP Deux éléments majeurs 1 : AnFcorps pour le phénomène étudié 2 : PCR couple d amorce pour le promoteur (ou la séquence ADN) étudié Avec l autorisafon du C.F.C - 20, rue des Grands AugusFns Paris 110

13 Types d immunoprécipitafon Non Histone ChIP Histone ChIP Mécanisme Modification épigénétique Avec l autorisafon du C.F.C - 20, rue des Grands AugusFns Paris Etude en plusieurs expériences (certaines facultafves) 111

14 Immuno- PrécipitaFon de la ChromaFne (ChIP) 1- «DSB» : InducFon de phosphorylafon de H2AX près du site de clivage ADN par «ChIP» ChIP Amorces Contrôle AnEcorps Contrôle Analyse amorces Avec l autorisafon du C.F.C - 20, rue des Grands AugusFns Paris Distance d analyse par PCR avec le site de coupure variable H. M. O Hagan, PLoS Genet 4(8): e doi: /journal.pgen

15 Dynamique du nucléosome:(6) Variants d Histones H2A.X (réparafon ADN) H2A.Z (zones transcrites) MacroH2A (répression transcripfon) CENP- A : centromère H3.1 : RéplicaFon H3.3 EuchromaFne : gènes acffs Avec l autorisafon du C 20 rue des Grands AugusFns Paris. F. C

16 localisafon Histone macroh2a Thèse CMC Doyen Avec l autorisafon du C.F.C - 20, rue des Grands AugusFns Paris 114

17 Technique 4 : Western blot western blot : déteceon de protéines 1 DénaturaFon des protéines cellulaires (ou de l échanfllon) 2 Electrophorèse en gel de poly- acrylamide SDS 3 Transfert sur membrane (ex. nitrocellulose) 4 IncubaFon avec un anfcorps spécifique 5 RévélaFon Contrôles : Coloration d un gel témoin (bleu de Coomassie : quantités protéiques identiques) Coloration de la membrane (validation transfert : Rouge Ponceau) Incubation de la membrane avec une anticorps spécifique d une protéine à taux cellulaire constant (validation dépôt et transfert). Avec l autorisafon du C.F.C - 20, rue des Grands AugusFns Paris 115

18 Western blot 2- DétecFon : phosphorylafon histone H2AX Western blot Contrôle AnEcorps ane HemagluEnine A AnEcorps ane : Contrôle «CriFcal for recognifon and repair of DNA damage» H. M. O Hagan, PLoS Genet 4(8): e doi: /journal.pgen Avec l autorisafon du C.F.C - 20, rue des Grands AugusFns Paris 116

19 Chaperon Moléculaire d Histones Les chaperons moléculaire d histones amènent et échangent des paires d histones pendant la réplicahon, la transcriphon ou la réparahon : ASF1 pour la paire H3/H4 Echange et éliminafon d histones (AnH- silencing funchon protein 1) Aussi uhle pour acétylahon de H3K9 et H3K56 A. P. Tabancay Jr., S. L. Forsburg EukaryoEc DNA ReplicaEon in a ChromaEn Context Current Topics in Developmental Biology Volume Avec l autorisafon du C 20 rue des Grands AugusFns Paris. F. C. 117

20 3- Statut de H4K16 et fixafon de SIRT1 au site de coupure ChIP Immuno- PrécipitaFon de la ChromaFne (ChIP) H4K16ac : gène acff SIRT1 : H4K16ac déacétylase H. M. O Hagan, PLoS Genet 4(8): e doi: /journal.pgen contrôle Avec l autorisafon du C.F.C - 20, rue des Grands AugusFns Paris 118

21 Immuno- PrécipitaFon de la ChromaFne (ChIP) 4 - Analyse de marqueurs de «Silencing» ChIP Signal de base non spécifique anfcorps H. M. O Hagan, PLoS Genet 4(8): e doi: /journal.pgen Avec l autorisafon du C.F.C - 20, rue des Grands AugusFns Paris Fin du cours n 5 119

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