Angiogénèse et Vasculogenèse normale. Pr Florence Sabatier. Plan

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1 Angiogénèse et Vasculogenèse normale Pr Florence Sabatier Laboratoire d Hématologie Laboratoire de Thérapie Cellulaire CHU Conception, Marseille UMR-S608 Faculté de Pharmacie, Marseille Plan I. Définitions et généralités II. Vasculogenèse et ontogénie de l endothélium III. Induction de l angiogenèsse IV. Les étapes de l angiogenèse V. Principaux effecteurs de l angiogenèse Vasodilation initiale et perméabilité vasculaire Interactions cellules matrice extracellulaire Facteurs de croissances angiogéniques VI. Modèles d études de l angiogenèse

2 L endothélium vasculaire Monocouche cellulaire Cellules 1 à 6 x Poids 1% de la masse corporelle ( 2.5 kg) Surface gros vaisseaux ( arteres ) 28 m², Morphologie en «pavés» microcirculation 280 m² L endothélium : un organe multifonctionnel Tonus vasomoteur Inflammation Hémostase Réponse immune Fonction métabolique Réparation tissulaire ANGIOGENESE Perméabilité

3 1- Définitions Vasculogenèse: migration, différenciation et association des cellules progénitrices vasculaires pour former des vaisseaux sanguins primitifs. Angiogenèse: croissance, extension de l arbre vasculaire préexistant pour former un réseau de type essentiellement capillaire Artériogenèse: épaississement pariétal, prolifération CML, péricytes pour former un réseau vasculaire mature Collatéralisation: (Remodelage artériel): modification de la structure du vaisseau (diamètre du vaisseau et épaisseur de la paroi artérielle) en réponse à un stimulus (augmentation du débit sanguin) Vasculogenèse Homing Plexus capillaire Angiogenèse/ Artériogenèse Moëlle Osseuse Angiogenèse Réseau mature Artériogenèse Recrutement CML Collatéralisation Shear stress MØ, cytokines Occlusions Remodelage Matrice Croissance SMC

4 Formation de nouveaux vaisseaux ANGIOGENESE Cellules endothéliales matures de la paroi vasculaire Acteurs : - Cellules : CE des capillaires, péricytes, cellules inflammatoires - Matrice extracellulaire - Facteurs régulateurs - Processus complexe et hautement régulé Prolifération, migration Néo-angiogenèse physiologique 0.1% des cellules endothéliales sont en activité de prolifération En cas de besoin en oxygène ou en nutriments durant le développement embryonnaire (+ vasculogenèse) Chez l adulte : développement des muscles, du tissu adipeux cicatrisation placentation maturation du corps jaune et de la muqueuse utérine (cycle ovarien)

5 Néo-angiogenèse Stimulée en conditions pathologiques : croissance tumorale régénération tissulaire post ischémie inflammation (arthrite, psoriasis ) athérosclérose rétinopathie diabétique ANGOGENESE Ang1 Néoangiogenèse Précurseur mésodermique Hemangioblaste Précurseur hématopietique VEGF Angioblastes Ilots sanguins VEGF VEGF Ang1 Ang2 + VEGF - VEGF Vasculogenèse Plexus capillaire primitif Réseau vasculaire mature Angiogenèse Regression vasculaire Développement embryonnaire Adulte

6 Régulation Notion de «switch angiogénique» Induction du «switch angiogénique nique» Cellule en hypoxie : Stabilisation de HIF1a sécrétion VEGF Alterations de la membrane basale, inflammation, )

7 Angiogenèse = Processus à étapes - Vasodilatation initiale et augmentation de la perméabilité vasculaire - Déstabilisation de la paroi vasculaire initiation - Dégradation de la matrice extracellulaire - Bourgeonnement (Prolifération et migration des cellules endothéliales - Formation du tube endothélial et de la lumière du vaisseau (capillaire) Angiogenèse = Processus à étapes Stabilisation du vaisseau constitué : Résolution - inhibition des fonctions activées lors de la phase 1 (migration et prolifération cellulaire) -Reconstitution de membrane basale -Maturation des jonctions cellulaires - assemblage paroi (recrutement cellules périvasculaires)

8 Les étapes de l angiogenèse (1) Phase d initiation (2) Phase de résolution MMPs/TIMPs Composants de la matrice extracellulaire Membrane basale mature Membrane basale dégradée 1- Vasodilatation initiale et perméabilité vasculaire NO VEGF - Déstabilisation du vaisseaux (Ang-2) - Diffusion de protéines plasmatiques forment un support temporaire permettant la migration des cellules endothéliales (fibrine) Etape limitée par Ang-1 Augmentation de la perméabilité vasculaire Redistribution de molécules d adhésion

9 2- Interactions entre cellules et matrice extracellulaire MEC : réseau complexe de macromolécules influençant - fonction cellulaire - architecture tissulaire Interactions MEC/cellules indispensables à de nombreux processus : - migration - différenciation - remodelage tissulaire 2 facteurs essentiels à l angiogenèse : - adhérence cellule/matrice extracellulaire via les intégrines - protéolyse extracellulaire ( MMP, activateurs du plasminogène) Les intégrines Récepteurs membranaires: des protéines de la matrice extracellulaire (MEC) transduction de signaux Hétérodimères de chaînes α et ß. 15 isoformes α, 8 isoformes ß > 20 intégrines Constituants des foyers d adhérence focale Protéines liés au cytosquelette (vinculien taline, paxiline) et kinases (FAK, ILK) Migration = succession alternée d établissement et rupture de contact entre cellules et matrices sous le contrôle de signaux dépendants des intégrines mais aussi de fdc et cytokines Parmi les intégrines endothéliales, αvβ3 a un rôle critique dans l angiogenèse - lie la séquence RGD (Arg-Gly-Asp) de proteines matricielles ( vitronectine, fibronectine, fibrinogène, laminine, thrombospondine, vwf) - transmission de signaux intracellulaires (prolifération, différenciation, motilité ) - induite au cours de l angiogenèse - Son inhibition : réduit l angiogenèse au cours de la cicatrisation ou croissance tumorale

10 Protéolyse matricielle et angiogenèse Dégradation matricielle - lame basale sous endo - invasion de la MEC - formation d une lumière au sein d un capillaire néoformé Lumiere CE Mb basale Fib. collagène Fib. élastiques Protéoglycanes Libération de facteurs de croissance (VEGF) Dégradation de la mb basale Activation de certaines cytokines (TGFβ) Production de fragments protéiques régulant l angiogenèse Angiostatine (plg) Endostatine (coll XVIII) Lyse de la MEC (from Libby P et al. Circ Res. 2001) Les acteurs de la protéolyse matricielle MMPs: endopeptidases Zn dépendantes MMPs sécrétées - Collagénase (MMP-1, -8, -13) - Gélatinases (MMP-2, -9) - Stromélysines (MMP-3, -10, -11) - Autres (MMP-7, -12) Inhibiteurs des MMPs: TIMPs MMPs associées à la membrane - MT-MMPs (MMP-14, 15, 16, 17, 21) upa (plasminogene/plasmine) + - Equilibre Restriction spatiale

11 Le système upa/upar PAI-1 - plasminogène plasmine * Dégradation de la MEC * Activation de MMP Interactions entre les systèmes protéolytiques prommp-1 MMP-1 upar Cytoplasme cellulaire upa Plasminogène Plasmine prommp-13 prommp-3 MMP-3 prommp-9 MMP-3 MMP-13 Protéolyse + Matricielle - MT-MMP TIMP-2 prommp-2 Espace extracellulaire MMP-2 TIMP-1 TIMP-2 TIMP-3 TIMP-4 a-2 macroglobuline

12 Activités protéolytiques endothéliales et angiogenèse - souris MMP-2 KO : réduction de l angiogenèse tumorale - souris MMP-9 KO : anomalies de vascularisation des cartilages de croissance (defaut d activateurs pro-angiogéniques) - inhibiteurs naturels ou synthétiques des MMP : bloquent la migration endothéliale in vitro et l invasion tumorale in vivo -Souris upa KO: diminution de la néovascularisation post ischémie 3- Migration et Prolifération des cellules endothéliales Facteurs Prolifération Migration Différenciation Facteurs de croissance VEGF PlGF FGF-1, 2 PDGF HGF TGFα EGF IGF-1 Médiateurs Inflammation TNF α IL-8 IL-3 Prostaglandine Faible Inhibition Non Non Non D après Liekens, Bio. Pharmacol, 2001

13 Facteurs Prolifération Migration Différenciation Hormones Oestrogènes Angiotensine II Bradykinine Endothéline Facteurs hématopoiétiques Erythropoietin G-CSF GM-CSF Molécules Adhésion VCAM-1 E-selectine Autres NO Ang I COX-2 Non Non Non Non Facteurs de croissance angiogéniques : Les mieux étudiés : famille du VEGF famille du FGF famille du PDGF les angiopoiétines le TGF b

14 Famille du VEGF Co-récepteurs Récepteurs à activités tyrosine kinase Modulation de l expression : cytokines, hypoxie (HIF) Conséquences de l interaction VEGF/VEGFR

15 Les mieux étudiés : Facteurs de croissance angiogéniques : famille du FGF : afgf (FGF-1) et bfgf (FGF-2) FGFR-1 et FGFR-2 Induction d un phénotype proangiogénique des CE famille du PDGF isoformes (AB), granules α des plaquettes, Macrophages, CE, CML Favorise l organisation des CE en tubes vasculaires Les mieux étudiés : Facteurs de croissance angiogéniques : les angiopoiétines Stabilisation/Maturation des vaisseaux sanguins, recrutement péricytes Ang-1 agoniste récepteur tie-2 (CE et CHP) Ang-2 antagoniste de l ang-1, proangiogenique en inhibant l action stabilisatrice de l ang-1

16 Facteurs de croissance angiogéniques : Les mieux étudiés : famille du VEGF famille du FGF : les angiopoiétines : le PDGF : les TGF α et β ; action indirecte : in vivo stiumule la formation de nouveaux vaisseaux et in vitro inhibe la prolifération des CE Angiogénèse : Modèles d étude in vitro Isolement et culture de cellules endothéliales (HUVEC, artères..) Test de Prolifération (BrdU) Migration wound healing assay chambre de Boyden) Formation de structure «capillary like) Matrigel assay Bourgeonnement Spheroids assay

17 Angiogénèse : Modèles d étude in vivo Implant SC de Matrigel chez la souris (+/- cellules, fdc ) Chorioallantoic membrane assay Embryon de poulet Conclusion L angiogenèse est un processus complexe dont l inducteur principal est l hypoxie Elle implique la coordination de nombreux acteurs (cellules endothéliales, enzymes, composants matriciels, facteur régulateurs) La connaissance des mécanismes => nouvelles stratégies antiangiogéniques dans le traitement des cancers (cible principale : voie du VEGF/VEGFR)

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