Mais pourquoi donc mon arbre fruitier ne revient-il pas à fleur chaque année?

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1 Mais pourquoi donc mon arbre fruitier ne revient-il pas à fleur chaque année? Jean-Jacques Kelner, maître de conférences, UMR AGAP, Montpellier SupAgro Résumé La floraison des arbres fruitiers est essentielle pour obtenir une production de fruits. Chaque année, l arbre doit produire des fleurs pour assurer une régularité de production. De nombreux facteurs peuvent perturber cette production de fleurs et de fruits. Pour certaines espèces, notamment les fruitiers à pépins (pommiers, poiriers), il est même fréquemment observé une alternance de production. Cela se caractérise par une fructification abondante une année, suivie par une année très peu florifère, puis à nouveau une année productive. La connaissance du cycle de production de l espèce est importante pour comprendre les mécanismes sousjacents à ce comportement, notamment il est nécessaire de connaître la période de l induction florale sur ce cycle. Pour la plupart des arbres fruitiers tempérés, les bourgeons en hiver ont déjà les fleurs préparées pour la floraison printanière. La période de l induction florale dans les bourgeons est située durant la saison végétative précédant la floraison. Durant cette période, certains méristèmes végétatifs reçoivent une information qui les conduit à modifier leur fonctionnement pour élaborer des fleurs. L étude des mécanismes physiologiques et génétiques favorisant l induction florale s appuie sur les travaux effectués sur les plantes modèles. Pour le pommier, les recherches en génétique sont conduites pour contribuer à la sélection de variétés nouvelles peu alternantes. En attendant, des opérations culturales peuvent être mises en œuvre pour favoriser la régularité de floraison des variétés sensibles à l alternance. Introduction Il est assez courant de voir de grandes fluctuations interannuelles du nombre de fruits sur les arbres fruitiers de nos vergers. Ces fluctuations peuvent être dues à des conditions climatiques extrêmes qui conduisent à la perte de récolte (gel printanier, chute de fruits ) ou au développement de maladies ou de ravageurs qui affectent les fleurs ou les jeunes fruits, mais elles sont souvent liées à une floraison défaillante certaines années. La floraison des arbres fruitiers est essentielle pour obtenir une production de fruits. Le développement des fruits dérive des organes floraux et des organes portant les fleurs. Ainsi, pas de fruits sans fleurs! Connaître le lieu de leur formation et les conditions de leur induction est déterminant pour une bonne gestion de la régularité de production dans le temps. Les arbres ont une production fluctuante Comment définir ces variations? Nous le remarquons en général à la récolte. Le nombre de fruits annuel par arbre (rendement) est variable d une année à l autre. Cependant, en observant plus attentivement, il est possible de remarquer si ces variations sont expliquées par un nombre fluctuant de fleurs sur les arbres d une année à l autre. Les différentes espèces d arbres fruitiers sont plus ou moins sensibles à la fluctuation interannuelle du nombre de fleurs. Les plus affectés de nos arbres fruitiers sont les oliviers, pruniers, poiriers et pommiers. Les fruitiers subtropicaux sont également affectés : citrus, avocatiers, manguier Au sein de chaque espèce, les variétés sont plus ou moins sensibles au phénomène. Ainsi, chez le pommier, notre espèce d étude privilégiée, certaines sont régulières (Granny Smith ), et d autres alternantes (Starkrimson, Reine des Reinettes ) Comment étudier ce phénomène? L observation de l alternance de floraison est facilitée sur les fruitiers à pépins (pommiers, poiriers) car, à chaque floraison, la trace du bourgeon florifère est visible a posteriori. Le bourgeon florifère du pommier développe une inflorescence terminale supportée par une rosette de feuilles. À la base de l inflorescence, un ou plusieurs méristèmes axillaires développent un relais de croissance permettant le maintien de la croissance du rameau pour les années suivantes. La portion d axe qui supporte l inflorescence gonfle durant la saison de végétation, pour donner une structure qu on appelle bourse. La bourse est un marqueur morphologique de la floraison, qui reste visible plusieurs années sur les rameaux des arbres. Le bourgeon végétatif ne donne pas naissance à ce type de structure, seules les traces des écailles sont visibles sur l axe. L observation 19

2 20 d un rameau âgé sur un pommier permet donc de repérer les types de croissances annuelles et leur succession de la base au sommet du rameau. Ainsi, si les bourses se succèdent année après année, cela indique que le rameau est fructifère et régulier. La succession de bourses et de traces de pousses végétatives indique au contraire une fluctuation de la présence de floraison d une année à l autre sur ce rameau. Le cycle de développement et reproducteur d un arbre fruitier Pour nos arbres fruitiers tempérés, la dissection des bourgeons révèle la présence des ébauches de fleurs dans les bourgeons dès l automne. L induction et le début de la formation des fleurs précèdent donc la période hivernale. Elles ont lieu, selon les espèces, dans les bourgeons axillaires ou terminaux en début d été et durant la période estivale. Quand le bourgeon est en construction, il forme une série d écailles, puis continue d émettre des pièces foliaires qui resteront protégées à l intérieur du bourgeon pour l année suivante. Si les conditions sont favorables, le méristème qui produit les pièces foliaires reçoit une information (l induction florale) le conduisant à former une ou plusieurs fleurs (Prunus par ex.), une ou plusieurs inflorescences (pommiers, vigne ). Chez le pommier, la fenêtre de réceptivité du stimulus floral par le méristème se situe entre 20 et 50 jours après le début de formation du bourgeon (c est-à-dire, selon les variétés, après 15 à 20 pièces émises par le méristème depuis le début de la formation du bourgeon). Dans un arbre, tous les bourgeons ne sont pas élaborés au même moment. Les rameaux courts finissent leur croissance rapidement et forment un bourgeon terminal beaucoup plus tôt que les rameaux longs. Les bourgeons axillaires de la base des rameaux se forment avant ceux de l extrémité apicale. L induction florale peut ainsi avoir lieu durant une longue période de la saison estivale, selon le type de bourgeon. Cela dépend aussi beaucoup du mode de croissance de l espèce. En effet, la position des bourgeons floraux varie en fonction des espèces : les Prunus ont une floraison axillaire, les fruitiers à pépins ont une floraison terminale et axillaire. Après l induction, les pièces florales se constituent et se différencient progressivement jusqu au début de l hiver, puis après la levée de dormance des bourgeons. Quels sont les déterminants de l induction florale des arbres fruitiers? Chez les arbres, les gènes des mécanismes observés chez les plantes modèles herbacées ont été conservés : la plupart des gènes de la chaîne d induction florale (passage de la croissance exclusivement végétative à l aptitude à développer des organes floraux) et de différenciation florale (production effective des pièces florales) peuvent être retrouvés dans les génomes séquencés des plantes fruitières ligneuses (vigne, pommier, pêcher ). Comme pour les plantes herbacées, les voies favorisant l induction peuvent donc être de différentes natures : la température, la photopériode, les conditions de nutrition ou la présence d hormones. Cela dépend de l espèce, de son cycle de développement et de son environnement. Les conditions qui influencent l induction florale des arbres fruitiers La température? Chez les espèces fruitières tempérées, la période d induction florale est estivale. Le froid n est donc pas un stimulus pour l induction florale (pas de vernalisation). Cependant, les stress environnementaux (froid, chaleur, sécheresse) peuvent être une cause d inhibition partielle ou totale de l induction florale. Ainsi, une différence de fertilité des bourgeons de la base des sarments du cépage Merlot, entre Bordeaux et Béziers, est observée chez la vigne. La plus faible induction d inflorescences dans les bourgeons à Bordeaux est expliquée par les températures fraîches au printemps lors de la constitution des premiers bourgeons axillaires de la base du nouveau sarment. À Béziers, les températures plus élevées durant cette période ne limiteraient pas l induction d inflorescences dans ces bourgeons en formation. La photopériode et la quantité de lumière? Il est communément admis que les arbres fruitiers ne sont pas affectés par la photopériode. Cependant, la quantité de lumière reçue par les feuilles des organes florifères est un paramètre qui a une certaine importance sur l induction florale. Elle exerce probablement un rôle par la quantité de produits de la photosynthèse disponibles pour soutenir l organogenèse des méristèmes, en même temps que les autres demandes au sein de l arbre, pour la croissance des branches et des fruits par exemple. Les concurrences trophiques avec la croissance des fruits? Lorsque l arbre débourre, il puise dans un premier temps dans ses réserves pour assurer la croissance, car il n a pas de feuilles pour fabriquer les sources de carbone nécessaire à ses besoins. La surface foliaire s établit rapidement et prend le relais des réserves. La photosynthèse doit alors assurer l alimentation

3 carbonée de nombreux organes en développement. La croissance végétative (branches, rameaux) est très demandeuse en produits de la photosynthèse à cette époque. Les fleurs et ensuite les jeunes fruits sont des organes très petits qui peuvent subir une concurrence très forte, car ils ont peu de capacité à attirer les nutriments vers eux. À fin mai début juin, la photosynthèse n assure pas la totalité de la demande en assimilats. Cela se traduit par un arrêt de croissance d axes végétatifs et la chute de certains jeunes fruits peu développés (chute physiologique). En même temps, chez le pommier, les premiers bourgeons sont en formation en position terminale des rameaux courts. Ces organes ont peu de pouvoir d attraction des produits de la photosynthèse par rapport à des organes en pleine croissance. Peu après, les fruits qui sont restés en place entrent dans une phase de croissance très importante (grossissement) et deviennent prépondérants dans l utilisation des produits de la photosynthèse. Ils attirent les ressources à eux, en augmentant encore les concurrences avec les petits organes comme les méristèmes des bourgeons. Une forte charge en fruits peut donc être très défavorable à l induction florale dans les bourgeons des rameaux adjacents. De plus, cet excès de charge en fruits peut aussi défavoriser, d une part la croissance végétative, qui va s arrêter rapidement, et d autre part la qualité des fruits, qui se partageront les produits de la photosynthèse. Le calibre des fruits et leur chargement en sucres seront moindres que pour ceux des arbres qui supportent un nombre modéré de fruits. Il est donc préférable de limiter le nombre de fruits sur l arbre pour favoriser la qualité des fruits de l année en cours et l induction florale pour l année suivante. La production d hormones par les graines des fruits? Les hormones végétales sont des molécules chimiques qui stimulent ou inhibent certains processus dans la plante. Les gibbérellines en particulier interfèrent dans les méristèmes avec les mécanismes de transition de l état végétatif vers un fonctionnement florifère (induction florale). Les fruits, et en particulier les graines se développant dans ces fruits, sont producteurs de gibbérellines. Une hypothèse souvent évoquée dans la littérature est que ces substances seraient exportées par les pédicelles des fruits et pourraient ainsi migrer vers les bourgeons les plus proches où elles seraient perçues et orienteraient la morphogenèse des méristèmes pour les maintenir dans un état végétatif. L influence des pépins des fruits a été démontrée expérimentalement (pommiers, poiriers ) : des arbres avec beaucoup de fruits produisent peu de bourgeons florifères ; des arbres sans fruits ont une très grande proportion de bourgeons florifères ; les arbres avec fruits sans graines (fruits parthénocarpiques) développent également une très grande proportion de bourgeons avec des fleurs. L application de gibbérellines sur l arbre a un effet inhibiteur de l induction florale chez le pommier et la plupart des arbres fruitiers. Cependant, le phénomène est complexe, car quelques expériences ont montré sur pommier que selon la forme appliquée (GA4, GA3 ou GA7) et le moment de son application, les effets sont variables, et pourraient être inverses dans le cas de GA4. Les mécanismes de transmission du signal et le mode d action des gibbérellines pour bloquer l induction florale sont encore mal connus. Cela fait partie des pistes de recherches des mécanismes génétiques qui pourraient expliquer les différences variétales observées sur l aptitude à la régularité de floraison chez le pommier. Les solutions techniques pour réduire l alternance : l éclaircissage des fruits Le principal facteur qui contribue à l alternance de floraison est le trop grand nombre de fruits sur l arbre. Une manière de réguler la floraison d une année sur l autre est donc de réduire ce nombre les années de forte charge. De plus, cela permet de favoriser le calibre et la qualité organoleptique des fruits restant sur l arbre. Mais se posent les questions suivantes : combien de fruits enlever? Quand et comment les enlever? En fonction du contexte (verger de production intensif, verger bio, dans un jardin de particulier ), la solution optimale sera différente, principalement pour des causes de main d œuvre et de coût de production. Enlever des fruits manuellement est envisageable si le nombre d arbres n est pas trop important et chez un particulier durant son temps de loisirs ; cela est plus problématique pour la rentabilité des vergers de production. Quand réduire le nombre de fruits? Une des réponses communes à tous ces contextes est la période à laquelle il faut œuvrer pour que l opération soit efficace : le plus tôt possible! En effet, il faut enlever la cause de l inhibition avant d entrer dans la période durant laquelle l initiation florale se produit dans la majorité des bourgeons. En l occurrence, sur pommier, l éclaircissage se pratique de la floraison à la chute physiologique (début juin). Une opération plus tardive sera moins efficace, voire nulle, car les bourgeons des rameaux courts, sur lesquels porte la grande majorité de la production, auront évolué de manière irréversible en bourgeons végétatifs. En effet, ils auront passé la fenêtre de réceptivité indiquée plus haut et auront continué la formation d un axe végétatif préformé dans le bourgeon. Combien de fruits laisser? La réponse à cette question n est pas facile, car cela va dépendre de plusieurs facteurs : d une part de l aptitude de la variété à alterner ou non. D autre part, du volume et de la conduite de l arbre et surtout de sa surface foliaire. 21

4 22 En effet, c est un rapport optimal entre nombre de fruits et surface foliaire qu il faut atteindre. L expérience de l arboriculteur et la connaissance de son verger sont primordiales dans cette adaptation car, en plus de l effet sur le retour à fleurs, c est surtout l amélioration de la qualité et du calibre des fruits de l année en cours qui est recherchée. Réduire le nombre de fruits entraîne une compétition moindre pour ceux qui restent et favorise leur croissance et leur chargement en eau et en sucres. La conduite de l arbre est un élément important dans cette réflexion. L observation de la diversité architecturale et du comportement alternant ou régulier d une diversité de variétés cultivées a conduit à proposer une «conduite centrifuge» combinant l aménagement de la pénétration de la lumière dans l arbre et la réduction du nombre de ramifications pour réguler la floraison. Un groupe de techniciens et d ingénieurs, le Mafcot (MAîtrise de la Fructification, COncept et Technique), a développé un outil (l équilifruit) pour adapter le nombre de bourgeons à laisser sur chaque branche en fonction de la surface de sa section. Le fait de réduire directement le nombre de bourgeons sur l arbre permet de réduire le temps de taille et participe ainsi à la réduction de main d œuvre de taille et d éclaircissage. L éclaircissage chimique En verger de production, l éclaircissage manuel est trop long à réaliser pour être rentable. Cette technique n est donc envisagée que pour compléter d autres techniques plus rapides. De nombreuses études sont menées dans les centres techniques régionaux et par le Ctifl (Centre technique interprofessionnel des fruits et légumes) pour adapter les programmes d éclaircissage en fonction des variétés et des contextes pédoclimatiques de chaque région. Plusieurs types de molécules chimiques peuvent être utilisés pour réduire le nombre de fruits, et cette technique doit prendre en compte la réglementation et les recommandations d usages. L application est faite en plusieurs étapes, à partir de la floraison jusqu à la chute physiologique. Lorsque la floraison est abondante et sur des variétés difficiles à éclaircir, il est nécessaire de commencer à réduire le nombre de fleurs avant l anthèse en appliquant de l éthéphon, dont la dégradation dans les tissus produit de l éthylène qui favorise la chute des fleurs. Le second stade pour intervenir se situe après la pollinisation de la fleur centrale des corymbes. On cherche à empêcher la pollinisation des fleurs qui s ouvrent les jours suivants en asséchant ou brûlant leurs stigmates et étamines. Le thiocyanate d ammonium est par exemple employé à cette fin. Des hormones végétales de synthèse peuvent aussi être employées dès les stades F2 + 3 jours, lorsque le calibre du fruit central du corymbe est entre 7 à 10 mm. Ce sont des hormones de type auxine (NAD : alpha-naphtyl acétamide, ANA : acide alpha-naphtylacétique) avec plusieurs formulations commerciales. Des cytokinines (6-benzyladénine) sont également employées seules ou pour accentuer l effet du NAD (calibre fruit central 7 à 10 mm). On cherche avec ces molécules à exacerber les différences de croissance entre le fruit central et les latéraux. Durant la chute physiologique, ces derniers tomberont. L éclaircissage mécanique L évolution de la réglementation a abouti il y a quelques années à l interdiction d une molécule très efficace pour l éclaircissage des pommiers. La prise en compte des problématiques environnementales et les contraintes économiques pesant sur les exploitations ont incité la recherche d alternatives à l éclaircissage chimique. L éclaircissage mécanique consiste à battre la ramification des arbres avec des fils au moment de la floraison, ou à faire vibrer le tronc des arbres pour faire chuter les jeunes fruits. Plusieurs outils sont en expérimentation, et pour prendre exemple sur le premier développé (Machine Darwin), les fils sont placés sur un axe vertical passant parallèlement à la haie. Son usage demande une adaptation des arbres qui doivent être menés en haies pas trop épaisses pour que les fils puissent atteindre le centre de l arbre. La vitesse de rotation de l axe porteur des fils et la vitesse du tracteur sont adaptées pour détruire le nombre adéquat de fleurs, à définir en fonction des conditions environnementales et selon la sensibilité des variétés à l alternance. Ces outils mécaniques ont l avantage de pouvoir être utilisés en culture biologique et sur d autres espèces, pêcher par exemple, pour réduire la charge et favoriser le calibre des fruits. Ils entrent dans une logique de mécanisation globale du verger, la taille étant elle-même mécanique (mur fruitier). Le déterminisme génétique : exemple du pommier Toutes les techniques pour limiter l alternance sont onéreuses et nécessitent de la part de l exploitant un investissement en temps, en produits et en matériel. L amélioration végétale est une piste potentielle pour éviter l alternance de production et ainsi réduire son impact économique. Notre équipe de recherche a montré que le caractère d irrégularité est soumis à un déterminisme génétique, ce qui permet d envisager de sélectionner des génotypes réguliers. Cependant, l amélioration d une espèce à développement long comme un arbre fruitier, nécessite beaucoup de temps (15 ans au minimum). Elle est d autant plus difficile lorsque l évaluation du caractère à sélectionner demande plus de quatre à cinq ans de suivi agronomique, ce qui est le cas pour quantifier une irrégularité de la production de fleurs. Pour raccourcir le temps d évaluation de l aptitude du génotype à être régulier, nous cherchons à mettre en évidence des marqueurs génétiques susceptibles d être employés pour sélectionner les plantes avant leur entrée en production. Cette approche est présentée par Baptiste Guitton pour le pommier.

5 Bibliographie choisie Liste limitée, en privilégiant l accès libre sur le web. Une bibliographie plus complète est présentée par B. Guitton dans son article. Thème : déterminants de l induction florale, facteurs et conditions qui l influencent. Koutinas N., Pepelyankov G., Lichev V., 2010, Flower induction and flower bud development in apple and sweet cherry. Biotechnol. & Biotechnol. Eq. 2010, 24(1), id=26&article_id=891 Thème : les solutions techniques. Démarche de recherche aboutissant aux préconisations techniques participant à la réduction de l alternance en verger : Lauri P.E. and Laurens F., Architectural types in apple (Malus x domestica Borkh.) - Concepts and use for tree management and genetic improvement in France. In Crops: growth, quality and biotechnology R. Dris (ed.). The Haworth Press, Inc.p Voir la synthèse sur les activités de recherches sur le lien suivant (document pdf) : Lauri P-E Architecture de l arbre fruitier de la morphologie des plantes à l agronomie. Dossier de candidature au diplôme d Habilitation à Diriger des Recherches. HDR_PE_Lauri_2007-Doc_Synthese.pdf Lauri P-E Mafcot, Connaître l arbre pour mieux le conduire. Réussir fruits et légumes. Supplément gratuit au N FORMATION_2009/ReussirFL-247%20sup.pdf Les techniques de l éclaircissage chimique et mécanique du pommier. Mathieu V., Lavoisier Ch., Ferre G., L éclaircissage du pommier. Ed: CTIFL. 307 pages - ISBN : Roche L., Codarin S., Mathieu, V., L éclaircissage mécanique du pommier. Perspectives pour demain... Infos-Ctifl, 251: net/revue_en_ligne/infos_ctifl/infospdf/infos%20 251/251p32-36.pdf 23