Neurophysiologie Somesthésie et nociception II. Système nerveux périphérique III. Réflexes médullaires IV. Cortex moteur et voies motrices

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1 Neurophysiologie Dr P Sauleau I. Somesthésie et nociception II. III. IV. Système nerveux périphérique Réflexes médullaires Cortex moteur et voies motrices V. Noyaux gris centraux et cervelet VI. Audition et système vestibulaire VII. Vision VIII. Eveil et sommeil IX. Mémoire Site aphysionado : Adresse:

2 États et stades de veille et de sommeil Enregistrement électrophysiologique = polysomnographie Vidéo-EEG + EOG + EMG + activités végétatives (cardiorespiratoire) EEG : système de placement international des électrodes, dit 10/20 EOG: électrodes oculaires aux angles externes des yeux (mouvements horizontaux et verticaux) EMG : menton et muscles tibiaux (mouvements des jambes) - 2 -

3 Electroencéphalogramme - 3 -

4 Rythme normal de l adulte éveillé yeux fermés (alpha) - 4 -

5 Rythmes EEG - 5 -

6 Activité EEG de veille normale de l adulte Rythme postérieur en fuseaux à 8-13 Hz disparaissant à l ouverture des yeux (rythme alpha) - 6 -

7 Stades du sommeil et d éveil Adulte jeune 3 états de veille et de sommeil la veille : stade 0 le sommeil lent : stades 1 à 4 le sommeil paradoxal : stade 5-7 -

8 Le sommeil lent : 4 stades de profondeur croissante Stade 1 Lors de l'endormissement, progressivement Raréfaction puis disparition des ondes alpha Fréquence mixte de 2 à 7 Hz Tonus musculaire + Mouvements oculaires lents - 8 -

9 Stade 1-9 -

10 Le sommeil lent : 4 stades de profondeur croissante Stade 2 Activité EEG de fréquence mixte Apparition de façon intermittente de graphoéléments particuliers Fuseaux de sommeil et/ou larges ondes pointes diphasiques = complexes K Tonus musculaire + Aucun mouvement oculaire

11 Stade

12 Endormissement rapide / dette de sommeil Eveil: alpha postérieur Fragmentation et ralentissement Pointes vertex Fuseaux de sommeil

13 Le sommeil lent : 4 stades de profondeur croissante Stades 3 et 4 = Sommeil lent profond ou sommeil à ondes lentes Ondes lentes de type delta (fréquence 3 Hz) Présentes pendant 20 à 50 % de la durée de l'époque = stade 3 Pendant plus de 50 % = stade 4 Tonus musculaire + (mais diminue) Mouvements oculaires absents

14 Stades 3 et

15 Sommeil paradoxal SP, Stade 5, «rapid eye movement sleep» (REM sleep) Défini par la survenue simultanée d'un tracé EEG ressemblant au stade 1, de mouvements oculaires rapides et d'une diminution complète de l'activité tonique musculaire EEG: fréquence mixte avec des trains d'ondes en «dents de scie» Mouvements oculaires rapides, isolés ou en bouffées, sous les paupières qui demeurent closes Disparition complète de l'activité tonique musculaire Augmentation des fréquences respiratoire et cardiaque Contractions soudaines des doigts ou de la face (atonie interrompue pas de brèves décharges musculaires) Stimulation du pénis

16 REM Sleep

17 Réveil

18 Cycles du sommeil de l'adulte jeune 1 Cycle = ensemble sommeil lent - sommeil paradoxal minutes 4 à 5 cycles successifs / nuit Stade 1 = quelques min (+/- interrompu par des éveils) Stade 2 = min Stades 3 et 4 = min 1 er épisode de SP bref (4-8 min) Le sommeil paradoxal s'achève souvent avec un bref mouvement et un nouveau cycle sommeil lent/sommeil paradoxal commence

19 Organisation du sommeil de l'adulte jeune Les 2-3 premiers cycles du sommeil sont essentiels (noyau du sommeil) comportent surtout du sommeil lent profond (stades 3 et 4) Les derniers cycles sont les plus riches en sommeil paradoxal % de la durée totale de sommeil 75 à 80 % de sommeil lent 5 % pour le stade 1 50 % pour le stade 2 15 à 20 % pour les stades 3 et 4 17 à 23 % de sommeil paradoxal

20 Facteurs influençant le sommeil La durée de sommeil varie selon plusieurs facteurs, dont les plus importants sont l'âge la génétique (besoins de sommeil) les horaires de coucher et de lever

21 Chez l'enfant Le sommeil de l'enfant témoigne des diverses étapes de maturation, à la fois en termes de figures EEG, d'architecture et de durée de sommeil De la naissance à 1 an Nouveau-né : 16 h de sommeil Périodes de veille et de sommeil également distribuées entre le jour et la nuit pendant les 3 eres semaines La durée du sommeil de jour diminue ensuite À 1 an 12 à 14 h de sommeil Sommeil de nuit de 10-11h et sommeil diurne en 2 épisodes (vers 11h30 et vers 13-14h) Organisation veille-sommeil dépendante de l'environnement, de la relation mère-enfant, de l'alternance jour-nuit et de la régularité des prises alimentaires

22 Chez l'enfant De 1 à 3 ans Disparition de la sieste du matin vers 2 ans Entre 3 et 12 ans 11 h de sommeil à 6 ans 10 h à 12 ans Disparition de la sieste du début d après-midi entre 4 et 6 ans Jeunes adultes 7-8 h de sommeil Normalement

23 Chez le sujet âgé Les rythmes biologiques (T C, sécrétions hormonales, cycles veille-sommeil ) se modifient Importantes modifications du sommeil au cours du vieillissement physiologique sur le plan de sa morphologie, sa durée, son architecture, sa répartition sur les 24h et de l activité EEG Cause ou conséquence du vieillissement?

24 Chez le sujet âgé durée totale du sommeil de nuit (6h) nombre d'éveils intrasommeil sommeil lent profond Plus grande variabilité individuelle des durées et des horaires du sommeil: augmentation de la proportion des sommeils courts (<6h) et des sommeils longs (>9h) Avancée de l'horaire du sommeil : coucher et lever précoces ( 50% des personnes de 70 ans se réveillent spontanément avant 7h du matin et 25% avant 5h) efficacité du sommeil capacités d'ajustement à un nouvel horaire capacités de rester éveillé dans la journée (somnolence dans un environnement peu stimulant) Plus grande dégradation des performances diurnes après privation de sommeil

25 Les besoins de sommeil Facteurs génétiques Importantes différences individuelles Prédominance des durées de sommeil de 7h à 8h30 Environ 10 % des adultes dorment moins de 6h30 Environ 15 % dorment 9h et plus Les limites de 6h30 et de 9h de sommeil, WE compris (hors rythmes imposés), définissent les petits et les gros dormeurs Environ 5h de sommeil = minimum obligatoire

26 Régulation des états de veille et de sommeil La régulation du sommeil fait appel à trois processus Homéostasique Circadien (latin circa «autour» et dies «jour», période de 20-28h) Ultradien (période de moins de 20 h). Contrôle surtout l'alternance SL-SP Régulation très complexe, interactions des processus, rétrocontrôles Flexibilité et adaptation

27 Régulation du sommeil La régulation circadienne du sommeil s'ajoute à l'homéostasie des états de veille et de sommeil La capacité à rester éveillé ou à s'endormir résulte de l'action combinée de ces deux forces : la dette homéostasique et la phase du rythme circadien

28 Processus homéostasique Le besoin de sommeil augmente pendant l'éveil et diminue pendant le sommeil indépendamment d'un processus circadien Il fut longtemps admis que le sommeil répondait en priorité, selon un principe homéostasique, aux fatigues accumulées lors de l'état de veille («Récupération») En fait, la régulation homéostasique passe par une modification de la structure du sommeil et très peu par un allongement de sa durée Dette de sommeil >> sommeil lent profond Rebond de sommeil paradoxal différé, après la récupération du SLP, soit en fin de nuit, soit dans les nuits ultérieures

29 Evolution des proportions de SL et de SP Au cours de la nuit normale et en fonction des sommeils précédents «Dette» de sommeil Nuit normale «Dette» de sommeil Nuit normale

30 Rythmicité circadienne Propriété presque universelle (organismes unicellulaires, plantes, animaux) Diverses activités physiologiques : alternance veille-sommeil, absorption de nourriture, T C corporelle et sécrétions hormonales (mélatonine, cortisol)... Stabilité et précision remarquables en rapport avec la présence d horloges biologiques internes La genèse de ces rythmes nécessite trois éléments fondamentaux l'horloge elle-même qui génère la rythmicité proche de 24h des signaux externes indispensables pour remettre en phase notre horloge interne des signaux de sortie qui transmettent l'information au reste de l'organisme

31 Mise en évidence des rythmes circadiens Expériences d'isolement temporel total pendant plusieurs mois Rythmes circadiens persistent en obscurité constante (indépendance de l'alternance jour-nuit = caractère endogène) Démonstration de la nature endogène du rythme veille-sommeil Période propre (périodicité endogène) proche de 25 h (24,1-24,8 h) Existence de deux principaux générateurs rythmiques endogènes ("horloges internes") Température Sommeil/éveil

32 Mise en évidence des deux principales horloges internes Le moment du coucher se déplace progressivement par rapport à la courbe thermique Après qq sem, l'alternance éveil/sommeil reste stable et proche de celle observée avant l'isolement temporel (2/3 de veille et 1/3 de sommeil) mais de façon dissociée avec celle de la T C centrale La périodicité de la T C reste stable La périodicité des cycles veille-sommeil peut adopter une période de 36 voire 60 h Le rythme veille-sommeil devient indépendant du rythme de la T C interne : c est la désynchronisation interne (perte de relation de phase stable entre les 2 rythmes)

33 Modélisation des rythmes circadiens Rythme de la température et rythme du sommeil = expression de deux horloges biologiques principales Un «oscillateur fort» peu dépendant de l'environnement à l'origine du rythme de la T C centrale, de la sécrétion du cortisol, de mélatonine, du sommeil paradoxal Un «oscillateur faible» sensible à l environnement à l'origine de la synchronisation des rythmes veille-sommeil, de la sécrétion de certaines hormones (prolactine et hormone de croissance) L'oscillateur faible se dérègle rapidement en l'absence de synchroniseurs

34 Oscillateurs internes (horloges internes) Système multi-oscillant = Système à plusieurs oscillateurs Expression rythmique d une dizaine de «gènes horloges» (gène clock) et de la concentration de certaines protéines Chef d orchestre = noyau suprachiasmatique (NSC) Pacemaker circadien principal responsable des rythmes journaliers de la veille et du sommeil et d'autres fonctions biologiques Voie d'entrée unique de la lumière pour la synchronisation à 24h des rythmes physiologiques Synchronisation de tous les oscillateurs centraux et périphériques Autres structures nerveuses (cervelet, amygdale, hippocampe, autres noyaux hypothalamiques, cortex, glande pinéale...) Structures périphériques (foie, pancréas, adipocytes intestinaux, poumon, coeur...)

35 Organisation du système circadien multi-oscillant Organisation hiérarchique (contrôle fort des NSC) Flexible au niveau fonctionnel sous l'effet de rétrocontrôles multiples Distribution des signaux circadiens par voies nerveuses et endocrines Différents systèmes effecteurs >> modifications circadiennes des sécrétions hormonales de la température centrale du rythme veille-sommeil

36 Synchroniseurs Signaux de remise à l'heure = «marqueurs de temps externe» Conditions de vie physiologique = conditions d'entraînement Le système circadien est synchronisé sur une période de 24h précise par les signaux temporels en provenance de l'environnement Adaptation des rythmes internes à l environnement en resynchronisant sur les 24 h Principaux synchroniseurs Synchroniseur social = activité du monde qui nous entoure (alternances bruitsilence, chaud-froid ou activité-repos ) Alternance lumière-obscurité. Le synchroniseur le plus puissant est le cycle jour/nuit (lumière du jour)

37 Effet de la lumière/obscurité Cellules ganglionnaires >> faisceau rétino-hypothalamique >> NSC >> glande pinéale Système distinct du système visuel classique qui garde une activité rythmique propre, même déconnecté du reste du cerveau Lumière >> inhibition synthèse mélatonine par épiphyse La sécrétion nocturne de mélatonine informe l'organisme entier des durées respectives du jour et de la nuit (qui varient dans l'année en fonction du calendrier)

38 - 38 -

39 Rythmicité circadienne Selon la phase du rythme endogène dans laquelle on se trouve, le marqueur de temps freine ou accélère celui-ci via la modulation de la synthèse de mélatonine (lumière >> inhibition de sécrétion) Ce système permet la synchronisation d'un grand nombre de fonctions physiologiques (thermorégulation, métabolisme de base, sécrétions hormonales...) et comportementales (motricité, alimentation) avec le cycle jour-nuit