LES TRANSPORTS GAZEUX

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1 LES TRANSPORTS GAZEUX I - TRANSPORT DE L OXYGENE 1.1 GENERALITES + Composition de l atmosphère L atmosphère est composée d azote (79%), d oxygène (21%) et de traces de gaz carbonique. Chacun de ces gaz occupe une certaine fraction du volume total (exprimée en pourcentage) qui correspond également à leur fraction de pression partielle. La pression partielle de l oxygène contenu dans l air atmosphérique dépend de l altitude. Au niveau de la mer la PO 2 est d environ 150 mm Hg. Variations de la PO2 en fonction de l altitude et de la pression barométrique Altitude Pression Pression en mètres barométrique partielle en en mm Hg oxygène (PO2) La pression partielle de chaque gaz est sensible à l humidité de l air. La vapeur d eau occupe en effet un certain volume et de ce fait représente une pression équivalente. Plus l air est humide, plus les pressions partielles en azote et en oxygène sont basses. Au niveau des voies aériennes supérieures, l air est saturé en vapeur d eau. A 37 C cette pression d humidité (P H2O ) correspond à 47 mm Hg. + Apport d oxygène aux tissus La fourniture d oxygène aux tissus comprend quatre étapes : = La ventilation pulmonaire = La diffusion alvéolo-capillaire = Le transport plasmatique = La diffusion dans les tissus 1

2 1.2 - VENTILATION La ventilation alvéolaire fonctionne suivant le système de la convection forcée. La différence de pression entre l air extérieur et l air alvéolaire est due à l action des muscles respiratoires. Au repos seul le diaphragme est en activité. Sa contraction permet d inspirer l air (gradient de pression) qui sera expulsé lors de la phase d expiration de façon passive. La fraction de gaz pulmonaire renouvelé à chaque inspiration au repos est relativement faible (environ 10% de la totalité de l air contenu dans les poumons. Ce mécanisme permet d assurer une grande stabilité de concentration de l O 2 et du CO 2 pulmonaire et sanguin. Ce mélange contient 14% d O2 et 5,6% de CO2 correspondant respectivement à une pression d 02 alvéolaire (P A O 2 ) d environ 100 mm Hg et de 40 mm Hg pour le CO 2 (P A CO 2 ) DIFFUSION ALVEOLO-CAPILLAIRE Les échanges entre l air alvéolaire et les gaz plasmatiques sont dus à la différence de pression entre ces deux milieux. Le gradient est très important pour l O 2 (60 mm Hg) et beaucoup plus faible pour le CO 2 (5 à 6 mm Hg). Les échanges sont réalisés à travers une double couche cellulaire, celle de l alvéole et celle du capillaire, formée de : Le total représentant environ 1. d épaisseur. = L épithélium alvéolaire = Une lame de tissu interstitiel = L endothélium vasculaire et sa lame basale. Membrane basale CO 2 Epithélium alvéolaire O 2 Le gaz diffuse alors dans le plasma jusqu au globule rouge. Seule une très faible fraction d oxygène reste dissout dans le sang (son rôle est cependant fondamental). Au repos ce mécanisme est suffisamment actif pour n utiliser que le premier tiers du capillaire en contact avec l alvéole. Il existe de nombreux facteurs susceptibles de modifier la vitesse des échanges à ce niveau : = Surface d échange (surface de l alvéole tapissée de capillaire). Plus elle est grande, plus le transport est facilité. = L épaisseur de la paroi. Ce paramètre est relativement fixe chez le sujet non pathologique. 2

3 = La vitesse de circulation du sang en rapport avec le débit cardiaque P A O 2 P A CO 2 = 100 = 40 P a O 2 = 40 P a CO 2 = 46 La vitesse de transfert d un gaz dépend de ses caractéristiques moléculaires. Pour un gradient donné le transfert d un gaz à travers la membrane dépendra de la capacité de ce gaz à traverser cette membrane. Cette grandeur est différente d un gaz à l autre, elle est appelée capacité de diffusion. Ainsi le CO2 présente une capacité de diffusion environ 20 fois plus forte que celle de l oxygène. La pression partielle mesurée dans le sang artérielle (80 à 100 mm Hg) est sensiblement plus faible que celle des alvéoles (100 mm Hg). Ce phénomène est en rapport avec un shunt artério-veineux physiologique (une fraction sanguine très faible ne passe pas par les capillaires pulmonaires). C est la cas pour un certain nombre de vaisseaux bronchiques et de veines myocardiques qui se jettent directement dans les artères pulmonaires et le ventricule gauche. Dans des conditions normales de pression atmosphérique, et en l absence de phénomène pathologique, l hémoglobine est saturée entre 96 et 98% quand elle quitte les capillaires alvéolaires. Les quelques pour cent manquant correspondent à l effet des shuntes (hémoglobine court-circuitant le passage pulmonaire). La monté en très haute altitude peut être désaturante, l exercice physique n est pas désaturant TRANSPORT PLASMATIQUE l O2 est transporté dans le sang sous deux formes : = Dissoute = fixée à l hémoglobine + Oxygène dissout La quantité d un gaz dissout dans un liquide dépend de deux paramètres : = La solubilité de ce gaz = La pression partielle L oxygène étant un gaz très peu soluble, le contenu artériel en O2 dissout est donc très faible (3%). Si sur le plan quantitatif cette fraction joue un rôle négligeable dans le transport de l oxygène, elle joue à l inverse sur le plan qualitatif un rôle majeur pour réguler les échanges alvéole/hémoglobine et hémoglobine/tissus. 3

4 + Hémoglobine La majeure partie de l oxygène est transportée par l hémoglobine contenue dans les érythrocytes (oi globules rouges). La molécule d hémoglobine est formée de deux parties, l hème qui fixera l oxygène, et une structure protéique appelée globine. Il s agit d une très grosse protéine qui, comme son nom l indique est «globulaire», = L hème L hème est formé de quatre noyaux pyrolles et d un atome de fer ferreux lié aux quatre atomes d azote de la protoporphyrine. L oxygène se fixe sur le fer. CH3 CH =CH2 HC CH H3C N CH3 HOOC - CH2 - CH2 N Fe N CH = CH2 HC N CH HOOC - CH2 - CH2 CH Un manque de fer (carence martiale) peut être à l origine d une anémie, et donc d un trouble du transport de l oxygène (asthénie, essoufflement). = La globine La globine est formée de quatre chaînes polypeptidiques identiques deux à deux, les chaînes et. Chaque chaîne est combinée à une molécule d hème. Une molécule d hémoglobine peut donc fixer 4 oxygènes. 4

5 Hème O 2 Molécule d hémoglobine La concentration en Hb s exprime soit en g/dl de sang (Nle14 à 17), soit en CGMH (Concentration Globulaire Moyenne en Hémoglobine), valeurs comprises entre 32 et 36 g/dl. + Erythrocyte L érythrocyte, ou globule rouge, est issu de la moelle osseuse. C est pendant sa fabrication que l hémoglobine est synthétisée (érythroblaste). Une fois mis en circulation chaque globule rouge dispose d un stock d hémoglobine qu il ne pourra renouveler (la durée de vie moyenne d un érythrocyte est de 120 jours). L érythropoïèse (ou fabrication des globules rouges et de leur contenu) est stimulée par une hormone peptidique d origine rénale, l érythropoïétine. Cette dernière augmente sa concentration plasmatique en cas d hypoxie, c est-à-dire quand la concentration d oxygène dissout dans le plasma diminue. La concentration des GR dans le sang est mesurée par l hématocrite exprimé en % (Nle entre 40% et 50%) La sécrétion d érythropoïétine est un processus d acclimatation qui n est perceptible qu après plusieurs semaines passées en altitude. La vitesse d installation du processus dépend uniquement de l altitude et non de l exercice pratiqué. 5

6 Altitude Diminution de la PO 2 Diminution de la PA0 2 Erythropoïèse Synthèse rénale Diminution de la fraction médullaire d érythropoïétine d O 2 dissout + Fixation de l oxygène sur l hémoglobine La fixation de l O 2 sur l hémoglobine présente trois particularités : molécules d oxygène. = Il est saturable, une molécule d hémoglobine ne peut fixer que quatre Lorsque la PO 2 augmente, la quantité d O 2 fixée sur l hémoglobine (Hb) augmente initialement jusqu'à atteindre un maximum pour environ 100 mm Hg de pression. Au delà l Hb ne fixera pas d avantage d O 2, elle est saturée (4 molécules fixées). = La courbe de saturation de l hémoglobine en fonction de la pression partielle en oxygène présente une forme sigmoïde Saturation Hb en O 2 50% 100 Hg Pression partielle en O 2 en mm HG Pour de très faibles PO 2, l Hb ne fixe que très peu d O 2. Pour des PO 2 comprises entre 60 et 100 mm Hg, l hémoglobine est saturée. En dessous de 60 mm Hg, la pente de la courbe est beaucoup plus forte, le moindre changement de pression modifiera de façon considérable la quantité d O 2 fixée sur l hémoglobine. Ce phénomène est intéressant pour deux raisons : altitude). Le plateau supérieur permet de ne pas souffrir d une hypoxémie modérée (moyenne 6

7 Saturation Hb en O 2 50% Hg Pression partielle en O 2 en mm HG Dans la zone de pression correspondant aux échanges tissulaires la pente est très abrupte, toute augmentation du métabolisme local entraînant une consommation d O 2, donc une diminution de la PO 2 même minime, entraîne une libération importante d O 2 L hémoglobine est saturée entre 96 et 98% Saturation Hb en O 2 50% Hg Pression partielle en O 2 en mm HG Ce mécanisme a pour origine une modification de l affinité de l Hb pour l oxygène. L affinité varie en fonction du nombre d O 2 fixés sur l Hb, plus ce nombre est important, plus l affinité de l hémoglobine pour l oxygène est grand. Ainsi, une molécule comprenant déjà 3 O 2 sera beaucoup plus affine qu une molécule n ayant fixé qu un oxygène. Cette caractéristique est intéressante au niveau des tissus, dès que la première molécule est libérée, l affinité diminue et l Hb délivre ainsi beaucoup plus facilement les autres molécules encore fixées. Même dans le sang veineux, l hémoglobine n est jamais totalement désaturée en oxygène. Dans les conditions physiologiques il reste toujours au moins un oxygène fixé sur la molécule d hémoglobine. Lors de l intoxication à l oxyde de carbone (CO), cette molécule se fixe sur l hème à la place de l oxygène. La très grande affinité de l hème pour l oxyde de carbone empêchant, dans les conditions physiologiques, le remplacement du CO par une nouvelle molécule d oxygène, on se trouve dans l obligation de placer le patient dans un caisson hyperbare. L augmentation de la pression partielle en oxygène libère alors l oxyde de carbone qui est évacué spontanément par voie pulmonaire. = L affinité de l hémoglobine pour l oxygène dépend de plusieurs paramètres métaboliques (ph, température, 2-3-DPG, PCO 2 ). 7

8 . La baisse du ph (acidose métabolique, l augmentation de la température (exercice musculaire), l augmentation de la PCO 2 (exercice musculaire) et l augmentation du 2-3 DPG (diminution de l O 2 dissout si le sujet se trouve en hypoxie d altitude) déplacent la courbe de saturation vers la droite (diminution de l affinité de l Hb pour l oxygène). = Cette diminution d affinité permet de délivrer plus facilement l O 2 transporté aux tissus en activité. = Au niveau pulmonaire il se produit le phénomène inverse, l affinité de l Hb pour l O 2 augmente. Saturation de l Hb en O ( ph, 2-3 DPG, PCO 2, Température) PO 2 mm Hb La diminution d affinité de l hémoglobine du fait de l augmentation de la PCO2 et des protons est connue sous le nom d effet Bohr.. Le 2-3 DPG est une molécule issue de la voie de dérivation de la glycolyse érythrocytaire, toute diminution de l O 2 dissout (hypoxie) provoque une augmentation de cette molécule. Le 2-3 DPG est reconnu par l hémoglobine sur un site spécifique. La fixation de cette molécule provoque une déformation spatiale de la molécule d hémoglobine qui diminue son affinité pour l O 2. Altitude Fructose 6P Diminution de polypnée Alcalose PFK1 la PaO2 respiratoire +++ ( de l oxygène dissout) F 1 6 di P Fixation du 2 3 DPG sur l hémoglobine DPG ATP 2 3 DPG ADP Diminution de l affinité 3 PG pour l oxygène PK Pyruvate 8

9 Il s agit dans ce cas d une adaptation immédiate à l hypoxie et en aucun cas d acclimatation. Le processus est immédiat (de l ordre de la minute), et permet ainsi d améliorer l oxygénation des tissus dès les premiers kilomètres de montée en altitude. Il est fonction : PASSAGE DANS LES TISSUS Le passage de l oxygène des érythrocytes vers les tissus est réalisé par diffusion.. = Du gradient de diffusion (Pression capillaire en 02 - Pression tissulaire en O2 = De la capacité de diffusion, elle même proportionnelle à la distance de diffusion et à la surface d échange. + Gradient de diffusion Au repos le gradient de diffusion est faible. La forte affinité de l hémoglobine pour l oxygène (pas d acidose, faible concentration de CO 2 du fait d un métabolisme fonctionnant au ralenti). Dans ces conditions le sang reste environ une minute dans chaque capillaire, laissant ainsi largement le temps au gradient de s établir. Les échanges sont réalisés dans la première partie du capillaire établissant de ce fait rapidement un gradient nul dans le reste de ce vaisseau. + Capacité de diffusion Comme pour le poumon la capacité de diffusion au repos est largement en excès ; L apport en O 2 est limité par le débit sanguin local. Pendant l exercice, quand la vitesse de circulation s accroît, le gradient persiste sur une plus grande partie du capillaire et la surface d échange augmente. L équilibre peut être réalisé sur la totalité de la surface du capillaire. Au niveau des tissus, contrairement à ce qui se passe au niveau du poumon, la vitesse du sang peut augmenter dans de telles proportions que l égalisation des pressions n a plus le temps de se réaliser complètement. Dans ce cas la pression veineuse en oxygène diminue moins et reste supérieure à la pression tissulaire en O 2. Le pourcentage d extraction d O 2 prélevé dans le sang diminue. Le prélèvement d O 2 par les tissus est alors limité, non plus par le débit sanguin, mais par les capacités diffusionnelles capillo-tissulaires. La captation de l oxygène par un muscle dépend de plusieurs facteurs : cardiaque. = La vitesse de circulation des érythrocytes, directement proportionnelle au débit = La concentration sanguine en hémoglobine et l hématocrite. Si ce dernier est trop élevé (> 50%), la viscosité sanguine est trop élevée pour permettre la bonne irrigation des capillaires les plus petits. = La surface d échange. Plus le nombre des capillaires est important, plus les capacités de diffusion sont importantes. Le nombre de capillaires peut être modifié par l entraînement ; 9

10 = La vasodilatation locale est un facteur important pour permettre l accès de zones faiblement irriguées à l état de repos, aux érythrocytes. Si pour des raisons centrales cette vasodilatation est trop importante le cœur se trouve dans l impossibilité de maintenir la vitesse de circulation et la diffusion se trouve donc diminuée OXYGENE DANS LA CELLULE Au niveau des cellules l oxygène diffuse à travers la membrane et est très rapidement capté par les enzymes de la chaîne respiratoire dans la mitochondrie. Les cellules grandes consommatrices d oxygène (fibres musculaires rouges, dites lentes) disposent dans leur cytoplasme d une protéine transporteuse d oxygène, la myoglobine. Il s agit d un pigment (rouge) très proche de l hémoglobine mais constitué d un seul monomère. L affinité de ce transporteur pour l oxygène est non régulable et supérieure à celle de l hémoglobine dans les conditions tissulaires périphériques. L intérêt majeur de cette protéine est de protéger le contenu cellulaire du caractère très nocif de l oxygène pour les tissus. Lors d exercices particulièrement violents de la myoglobine peut être libérées des cellules musculaires traumatisées et donner une myoglobinurie. 2 -TRANSPORT DU GAZ CARBONIQUE Le gaz carbonique n est présent qu à l état de traces dans l air. Le gaz carbonique que nous produisons au niveau du métabolisme correspond à l oxydation complète de molécules de carbones issues des substrats énergétiques (sucres, lipides, protéines...). 2.1 ORIGINE Le gaz carbonique issu du métabolisme énergétique musculaire provient de trois réactions de décarboxylation oxydative appartenant au cycle de Krebs (la pyruvate déshydrogénase, la citrate déshydrogénase et l alpha cétoglutarate déshydrogénase). Le gaz carbonique diffuse facilement dans la cellule et à travers la membrane cellulaire. 2.2 TRANSPORT SANGUIN Le CO2 est transporté, comme l oxygène, sous deux formes dissous et combiné à l hémoglobine. + CO2 dissous Le gaz carbonique est beaucoup plus soluble que l oxygène. Pour une PCO 2 de 40 mm Hg, le sang artériel contient 2,5 ml de CO 2 pour 100 ml de sang. Cette concentration augmente proportionnellement à la PCO 2. Le CO 2 dissous existe sous deux formes : Gazeuse Combinée à l eau (H 2 CO 3 ) sous forme d acide carbonique Le CO 2 dissous se comporte comme un acide faible (il y a 700 fois plus de gaz que d acide). Quand il diffuse à travers la membrane de la fibre musculaire en activité il contribue donc à acidifier le milieu favorisant ainsi la baisse de l affinité de l Hb pour l oxygène. 10

11 + CO 2 combiné à l Hb. Il s agit d une carbamination d une protéine (notamment de l hémoglobine) sur un groupement aminé. La fixation de CO 2 sur la molécule d hémoglobine est réalisée en dehors de l hème sur un résidu aminé d une chaîne latérale. La fixation d un CO 2 est couplée à la fixation d un proton, ce phénomène est connu sous le nom d effet Haldane. O 2 H+ H+ CO 2 CO 2 Lorsque l hémoglobine est oxygénée, elle a peu d affinité pour le CO 2 et les H+ (sang artériel). En perdant son 0 2 lors de son passage dans les capillaires elle modifie sa structure et se trouve alors dans un état favorable pour fixer les protons et le gaz carbonique (sang veineux). Ce mécanisme permet de «pomper des CO 2 issus du métabolisme sans augmentation de la PCO 2. Au repos ce mécanisme est responsable du transport des ¾ des CO 2 produit par le métabolisme tissulaire. 2.3 ELIMINATION PULMONAIRE Au niveau pulmonaire : Le CO 2 dissous franchit sans difficulté la barrière alvéolo-capillaire par simple gradient de concentration (malgré la faiblesse de ce dernier 5 à 6 mm Hg).. Le CO 2 fixé sur l hémoglobine se trouve spontanément libéré par la fixation de l oxygène sur l hémoglobine. 11

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