Puces et méthodes de lutte

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1 Rev. sci. tech. Off. int. Epiz., 1994, 13 (4), Puces et méthodes de lutte M. FRANC * Résumé : Plus de espèces de puces parasitent les mammifères et les oiseaux. Une étude simplifiée de leur morphologie met en évidence les principaux critères de diagnose. Après avoir présenté les principales familles de puces, l'auteur précise les critères qui permettent d'identifier les espèces les plus fréquemment rencontrées par le vétérinaire. Dans la partie consacrée à la biologie, l'auteur décrit les différents types de parasitisme des puces et leur cycle évolutif. Ces notions sont indispensables pour mettre en œuvre une lutte efficace. Le rôle pathogène direct mais aussi indirect des puces (transmission de la peste, de la tularémie, de la myxomatose, de Dipylidium caninum) justifient la lutte. Les principes actifs utilisables sont étudiés successivement : organochlorés, organophosphorés, pyréthroïdes, régulateurs de croissance des insectes ; puis l'auteur décrit les différentes formulations visant à détruire les puces parasites sur les animaux ou dans l'environnement. Enfin est indiqué un moyen original qui consiste à administrer aux chiens et aux chats un régulateur de croissance systémique qui persiste dans le sang et qui empêche les puces qui se gorgent sur les animaux ainsi traités d'avoir une descendance. Pour chaque formulation, sont envisagés les avantages et les inconvénients lors de leur utilisation. MOTS-CLÉS : Biologie - Contrôle - Ectoparasites - Insecticides - Morphologie - Puces - Rôle pathogène - Siphonaptères. INTRODUCTION Les puces sont des insectes piqueurs appartenant à l'ordre des Siphonaptères (anciennement Aphinaptères), dépourvus d'ailes, de couleur jaune ou brun sombre, mesurant 1 à 8 mm de longueur. Leur corps est aplati latéralement ce qui facilite leur progression dans le pelage. Leurs pattes sont adaptées au saut. Le corps et les pattes sont couverts de nombreuses soies (Fig. 1). Les puces parasitent les mammifères et les oiseaux. Leur importance médicale tient non seulement aux dommages provoqués par les piqûres mais aussi à leur aptitude à transmettre des agents pathogènes. MORPHOLOGIE Les ouvrages de Grasse et de Neveu-Lemaire constituent des documents de référence en morphologie (8. 15). * Ecole nationale vétérinaire de Toulouse. 23. Chemin des Capelles Toulouse Cedex. France

2 1020 La tête La tête, arrondie ou anguleuse, est étroitement liée au thorax et donc peu mobile (Fig. 2). Elle porte une paire d'antennes constituées habituellement de trois articles, l'article distal étant strié transversalement. L'œil est un ocelle situé en avant de l'antenne. La partie inférieure porte chez certaines espèces des épines disposées en peigne (ou cténidie). L'existence ou non de ce peigne céphalique constitue un critère de diagnose. Les trois stylets formant la trompe piqueuse sont le labre et la partie fine des deux maxilles (ou lacinia), à bord denticulé en partie inférieure chez de nombreuses espèces (Fig. 2). Les maxilles sont creusées en leur face interne d'un sillon qui constitue le canal salivaire lorsqu'elles sont appliquées l'une contre l'autre. L'épipharynx comporte également sur sa face interne un sillon qui appliqué sur les maxilles forme un second canal servant à l'aspiration du sang de l'hôte (Fig. 3). Ces stylets piqueurs sont maintenus en place par les palpes labiaux qui sont constitués de cinq segments. Le thorax Le thorax est formé de trois segments indépendants pourvus chacun d'un stigmate et d'une paire de pattes. La forme des plaques pleurales est très variable et constitue un critère de diagnose. Un peigne thoracique est situé sur le pronotum de certaines espèces ce qui constitue un critère de diagnose. Il est toujours présent chez les espèces pourvues d'un peigne céphalique, mais l'inverse n'est pas la règle. Les pattes, dont la morphologie est utilisée dans la diagnose, sont constituées de cinq segments dont le dernier, le tarse, comporte cinq articles. Le plus distal porte des soies et deux griffes. L'abdomen L'abdomen est constitué de dix segments formés respectivement d'un tergite et d'un sternite. Le chevauchement des différentes plaques permet la distension de l'abdomen lorsque la puce effectue son repas. La forme générale de l'abdomen permet de distinguer les sexes : chez les femelles les faces dorsales et ventrales sont convexes alors que chez les mâles la face dorsale est presque plate et la face ventrale très incurvée. Les sexes peuvent également être différenciés par l'examen de l'appareil génital résultant Abdomen s : sensilium Ctg : cténidie génale Ctp : cténidie pronotale Pro : prothorax Méso : mésothorax Meta : métathorax Prt : prosternum h : hanche Tr : trochanter Fé : fémur ti : tibia Spt : spermathèque h Tr FlG.l Ctenocephalides felis femelle

3 1021 épipharynx (= labre) lacinia (= maxilles) palpes labiaux palpes maxillaires FIG.2 Appareil piqueur de CCenocephalides felis de la transformation de deux ou trois segments selon les auteurs (8). Chez le mâle, les tergites IX forment de chaque côté un manubrium interne et un clasper externe mobile, les sternites IX modifiés en organe de fixation lors de l'accouplement ont une forme en L avec une partie proximale et une partie distale. La forme et la chaetotaxie de la partie proximale sont utilisées en systématique. L'appareil génital mâle comporte également un appareil intrometteur complexe. Chez la femelle, la formation à retenir d'un point de vue systématique est celle d'une ou de plusieurs spermatheques. Le dixième segment abdominal porte l'anus et dorsalement un organe sensoriel, le sensilium. Les Figures 1, 2 et 3 illustrent la morphologie caractéristique de la puce Ctenocephalides felis. lacinia(= maxilles)-^ ^ f^ y canalsalivaire canal alimentaire épipharynx (= labre) FiG.3 Coupe transversale des pièces piqueuses de Ctenocephalides felis SYSTÉMATIQUE La systématique est établie sur des caractères morphologiques des adultes. Les espèces et sous-espèces sont regroupées selon Smit (19) en 15 familles, dont nous ne mentionnerons que celles comprenant des espèces importantes pour les animaux domestiques et pour l'homme.

4 Les Pulicidae : cette famille compte 180 espèces qui ont une large distribution dans le monde excepté en Antarctique ; elles parasitent principalement des rongeurs, des marsupiaux et des carnivores, plus rarement des oiseaux et des chauves-souris. Les principales espèces d'intérêt vétérinaire sont : - Pulex irritans, parasite cosmopolite de l'homme, des carnivores, du porc ; - Ctenocephalides felis et. C. canis, parasites cosmopolites des carnivores essentiellement mais aussi exceptionnellement des ruminants ; - Echidnophaga gallinacea, parasite des volailles, parfois des mammifères ; - Xenopsylla, parasite des rongeurs, présent dans les régions chaudes de l'ancien Monde ; - Spilopsyllus cuniculi, parasite du lapin, du lièvre ; - Synosternus, parasite des rongeurs et des insectivores, présent en Afrique et en Asie. - Les Tungidae : cette famille est considérée parfois comme une sous-famille des Pulicidae. Elle regroupe une vingtaine d'espèces présentes dans les régions chaudes d'afrique, d'asie et d'amérique. Elles parasitent des édentés, des animaux domestiques, des rongeurs et l'homme. La principale espèce est Tunga penetrans (jigger ou sand-fly), également appelée «puce chique» car les femelles fécondées s'enfoncent dans le conjonctif sous-cutané dans lequel elles déterminent la formation d'un nodule qui communique avec l'extérieur par un pertuis par lequel les œufs sont éliminés. Cette espèce tropicale parasite surtout le porc et l'homme. - Les Ceratophyllidae : cette famille compte 515 espèces, soit presque le quart du nombre d'espèces de puces. Elles sont essentiellement holarctiques (Eurasie, Amérique), mais quelques espèces sont présentes dans l'hémisphère sud et quelques autres dans l'antarctique où cette famille est la seule représentée. Les trois quarts des espèces sont parasites d'oiseaux, les autres étant des parasites de rongeurs et plus rarement de l'homme. On peut citer notamment : - Ceratophyllus gallinae, parasite des oiseaux domestiques et parfois de l'homme, - Nosopsyllus fasciatus, parasite des rongeurs et de l'homme. - Les Leptopsyllidae : cette famille compte plus de 150 espèces présentes essentiellement dans la région paléarctique et à un degré moindre en zone néarctique et afrotropicale, parasites de rongeurs et plus rarement d'oiseaux. La diagnose des principales espèces d'intérêt médical et vétérinaire peut être réalisée grâce à des clés simplifiées utilisables pour les grandes régions : Eurasie, Afrique, Amérique du Nord, Amérique Centrale et Amérique du Sud (18). bassin méditerranéen (2, 3, 4). Les ouvrages de Hopkins et Rothschild (9, 10, 11, 12, 13) constituent des documents de référence en systématique. Les dénominations d'espèces retenues sont celles publiées par Pittaway (17).

5 1023 CLÉS DE DIAGNOSE DES PRINCIPALES ESPÈCES Absence de cténidies - Thorax dorsalement plus court que le premier segment abdominal, pas de baguette verticale sur le mésothorax, front anguleux : - angle antérieur de la tête très proéminent : Tunga penetrans, - angle antérieur de la tête peu proéminent : Echidnophaga gallinacea. - Thorax dorsalement plus long que le premier segment abdominal : - pas de baguette verticale sur le mésothorax, front arrondi, une soie en arrière de la tête : Pulex irritans (Fig. 4), - présence d'une baguette verticale sur le mésothorax, front arrondi, une dizaine de soies disposées en V en arrière de la tête : Xenopsylla cheopis (Fig. 5). Une cténidie prothoracique - Front arrondi avec petit tubercule, trois soies en avant de l'œil : Nosopsyllus fasciatus. - Front arrondi sans tubercule, nombreuses soies en avant de l'œil : Ceratophyllus gallinae. Une cténidie prothoracique et une cténidie céphalique - Cténidie céphalique horizontale formée de huit ou neuf épines : - front fortement convexe, épine antérieure de la cténidie frontale moitié moins longue que les suivantes, huit encoches avec soie sur la partie postérieure du tibia : Ctenocephalides canis (Fig. 6 et 7), - front fuyant, épine antérieure de la cténidie frontale aussi longue que les suivantes, six encoches avec soie sur la partie postérieure du tibia : Ctenocephalides felis (Fig. 8). - Cténidie céphalique oblique, front avec tubercule : Spilopsyllus cuniculi (Fig. 9). - Cténidie céphalique verticale formée de quatre épines : Leptopsylla segnis. Hôtes BIOLOGIE Les puces sont des ectoparasites qui ont pour hôtes des mammifères ayant un gîte régulier, et des oiseaux. Les grands herbivores qui ne possèdent pas de gîte ne sont pas habituellement parasités par les puces. Les puces sont adaptées à des espèces hôtes mais pas de façon stricte, ce qui explique la transmission de la peste du rat à l'homme par la puce du rat Xenopsylla cheopis et les infestations de chèvres par Ctenocephalides felis qui normalement parasite les carnivores. La sous-espèce Ctenocephalides felis strongylus remplace C. canis sur les carnivores domestiques dans beaucoup de régions chaudes du monde. Des infestations massives par cette sous-espèce sur des petits ruminants et même sur des veaux y sont parfois observées. Cette sous-espèce est souvent déterminée à tort comme C. canis, car elle a le même front fortement convexe.

6 1024 al FiG.4 Pulex irritans FIG.5 Xenopsylla cheopis FIG.6 Ctenocephalides canis FIG.7 Ctenocephalides canis (pattes)

7 1025 FlG.8 Ctenocephalides felis FIG.9 Spilopsyllus cuniculi Localisation et comportement Lorsque la température est basse et que les puces de l'espèce X. cheopis sont peu nombreuses sur la peau des rats, elles sont localisées à l'encolure. Sur les chiens et les chats on retrouve le plus souvent les puces en région dorso-lombaire mais chez certains individus l'auteur a pu observer de façon répétée des localisations préférentielles telles que le cou, l'abdomen et la région périvulvaire. Sur le tégument de leur hôte, les puces se déplacent à l'aide de leurs griffes puissantes qui leur permettent de s'accrocher aux poils, aux plumes et à la surface de la peau. Les nombreuses épines et les différentes soies dirigées vers l'arrière leur évitent de glisser lors de leur progression verticale. Il est possible de classer les puces en fonction de trois grands types comportementaux : - les puces qui vivent en permanence sur leur hôte et qui ne le quittent que pour contaminer un nouvel individu ; elles sont qualifiées de «puces de fourrure» et possèdent habituellement une bonne aptitude au saut ; c'est le cas de X. cheopis, de Pulex irritans et de C. canis et C. felis ; - les «puces nidicoles» ou «puces de terriers», qui passent la quasi-totalité de leur temps dans le nid ou le terrier et ne parasitent leur hôte qu'au moment des repas, c'està-dire tous les deux à quatre jours (Ceratophyllus gallinae) ; ces espèces sont moins mobiles et sautent moins haut que les précédentes ; - les «puces sédentaires» et les «puces pénétrantes» : après fécondation, les femelles d'echidnophaga gallinacea se fixent autour des yeux des volailles et plus

8 1026 rarement des chiens, celles de Tunga penetrans s'enfoncent dans le conjonctif souscutané, la seule communication avec l'extérieur étant l'orifice de ponte. Alimentation Mâles et femelles se nourrissent de sang. Plusieurs espèces de puces procèdent, avant de se gorger, à de multiples essais de piqûres. Lors du repas, elles inoculent un anticoagulant et un antigène incomplet (ou haptène) qui, associé au collagène, constitue un antigène complet à l'origine des phénomènes allergiques observés et particulièrement étudiés chez le chien (dermatite allergique par piqûre de puces : DAPP). La quantité de sang ingérée atteint 0,9 mm 3 pour les mâles de X. cheopis et 1, 4 mm 3 pour les femelles, avec une durée de repas pouvant atteindre cinq minutes. Le rythme des repas varie selon les espèces. Les puces de terriers font des repas espacés, celles dites de fourrure peuvent effectuer plusieurs repas par jour. Les puces peuvent se passer de nourriture assez longtemps, mais les femelles ont besoin d'un repas de sang pour la maturation des œufs et d'un repas en général avant chaque ponte. Pour la puce du lapin Spilopsyllus cuniculi, la maturation ovarienne ne se produit que si le repas est effectué sur une lapine gestante. Les excréments de puces contiennent du sang partiellement digéré et se présentent sous forme de petites concrétions brunes. Cycle évolutif La figure 10 présente le cycle évolutif de Ctenocephalides felis. Après l'accouplement, les femelles pondent des œufs blanc nacré mesurant 0,3 à 0,5 mm. Selon les espèces, la ponte a lieu sur l'hôte ou bien dans son environnement. Le résultat est identique puisque les œufs pondus sur l'hôte glissent et tombent au sol. L'analyse des différentes publications permet de retenir qu'une femelle de C. felis pond en moyenne un trentaine d'œufs par jour, que l'on retrouve en plus grand nombre sur les lieux de passage des carnivores et aux endroits où ils dorment : couverture, panière, siège de voiture, etc. (5, 8). Les œufs peuvent éclore en un à sept jours ; ils donnent naissance à des larves vermiformes de 0,5 mm de longueur, dépourvues d'yeux mais fuyant la lumière. Les larves de C. felis ont tendance à se réfugier sous les plinthes, les moquettes, les tapis et les coussins (16). A l'extérieur elles se cachent sous les feuilles. Elles possèdent des pièces buccales de type broyeur et s'alimentent de déjections de puces adultes riches en hémoglobine, de débris fécaux, etc. ; les larves de C. felis ingèrent des œufs de Dipylidium caninum. La larve mue successivement en deuxième et troisième stades (L2 et L3), ce dernier mesurant environ 5 mm. La larve L3 tisse dans une zone abritée un cocon de 4 à 6 mm qui agglutine les grains de poussière et à l'intérieur duquel elle évolue en pupe. Le cycle est provisoirement interrompu pendant une semaine, un mois, voire six mois ou même un an. L'éclosion de l'adulte à partir de la pupe se fait sous l'action de différents facteurs parmi lesquels les trépidations du milieu (dues par exemple aux pas dans une maison). Ce phénomène explique les cas de maisons abandonnées depuis plusieurs mois qui sont brusquement envahies par des puces dès que l'on pénètre à l'intérieur. Il explique également la lenteur d'action des traitements, car les pupes réfugiées dans un lieu où l'on ne passe que rarement sont à l'origine de recontamination tardive après la mise en place d'un traitement.

9 1027 CHIEN - CHAT ENVIRONNEMENT Durée du cycle : 2 semaines et plus 1 à 8 jours 10 à 20 jours FiG.10 Cycle évolutif de Ctenocephalides felis Le cycle peut être bref : 15 jours à trois semaines à la belle saison, ou bien durer plusieurs mois voire une année, ce qui permet de comprendre la pullulation des puces à la belle saison et dans les pays chauds. Tous les œufs ne donnent pas des puces adultes. Dans notre laboratoire, 33 % des 900 œufs déposés sur du plancher et 46 % des 900 œufs déposés sur de la moquette avec un milieu nutritif donnent des Ctenocephalides adultes à 27 C. IMPORTANCE VETERINAIRE ET MEDICALE Rôle pathogène direct Les piqûres de puces sont à l'origine d'une spoliation sanguine non négligeable lors d'infestations massives, et d'une irritation qui peut être particulièrement marquée chez les sujets sensibilisés. La dermatite par hypersensibilité aux piqûres de puces (DHPP) ou DAPP est bien connue chez le chien et le chat. Tunga penetrans dans les régions chaudes d'amérique, d'afrique, en Inde et en Chine détermine la formation d'ulcérations et d'abcès chez l'homme et chez les porcins. avec une possibilité de complication de tétanos.

10 1028 Les infestations massives par Echidnophaga gallinacea provoquent chez les volailles de l'anémie et une perturbation de la couvaison. Rôle pathogène indirect Transmission de bactéries et de virus Yersinia pestis, agent de la peste humaine (actuellement absente en Europe mais présente dans plusieurs pays chauds), est transmis par les puces. Le rôle vecteur des puces fut démontré par Simond en 1898, alors que Yersin avait identifié le germe dès Plus d'une centaine d'espèces de puces sont capables de transmettre le bacille de la peste, les principales étant Pulex irritans, Xenopsylla cheopis, X. brasilensis, X. astia et Nosopsyllus fasciatus (14). Chez les puces contaminées, des bacilles de la peste sont rejetés dans les déjections et la contamination peut se produire par souillure des plaies de grattage. La contamination des puces entraîne un blocage du proventricule : lorsqu'une puce pique un hôte, le sang ingéré est aussitôt régurgité, souillé par des germes ; la puce, de plus en plus affamée, multiplie les repas sur des hôtes différents, ce qui favorise la dissémination de la maladie. Le plus souvent, la peste est une maladie des rats et autres rongeurs. La maladie se transmet de rat à rat par X. cheopis. Quand les populations de rats sont décimées, les puces affamées piquent l'homme et lui transmettent la maladie. La transmission d'homme à homme est ensuite assurée par P. irritans, ou bien directement lors de la forme pulmonaire. Rickettsia mooseri, agent du typhus murin qui affecte parfois l'homme, est transmis essentiellement par les déjections de X. cheopis, Ceratophyllus fasciatus et Ctenocephalides canis. Francisella tularensis, agent de la tularémie qui atteint les lièvres et divers rongeurs, peut être contracté par l'homme par contact avec des déjections de puces contaminées présentes dans le pelage des animaux. Le virus de la myxomatose est transmis par Spilopsyllus cuniculi, puce qui a été élevée, contaminée et lâchée en Australie lors de programmes de contrôle des populations de lapins. Transmission d'helminthes Dipylidium caninum, cestode parasite de l'intestin grêle du chien, du chat et exceptionnellement de l'enfant, est contracté par ingestion d'une puce ayant ingéré au stade larvaire un œuf de Dipylidium. C'est le cas également d'hymenolepis diminuta, cestode de l'intestin grêle du rat. Dipetalonema reconditum, filaire du tissu périnéal du chien, est transmis par les puces, les filaires s'échappant par effraction de la tête de Ctenocephalides felis, C. canis et Pulex irritans.

11 1029 LUTTE La lutte est essentiellement réalisée sur les animaux de compagnie, les volailles et dans leur environnement. Principes actifs utilisés Les organochlorés Parmi les organochlorés, le lindane a été largement utilisé pour les traitements des ectoparasitoses canines, étant donné sa rémanence et le fait que le problème des résidus ne se pose pas. En revanche, sa toxicité pour le chat ne permet pas son utilisation chez cette espèce. C'est un produit très intéressant en friction pour éliminer les puces ainsi que les autres ectoparasites. Des poudres sont également commercialisées. Son mode d'action reste mal connu. Il semble que le lindane agisse sur le système acide gamma amino butyrique (GABA). Les organophosphorés Produits moins rémanents que les organochlorés, les organophosphorés constituent le principe actif de nombreuses présentations : bains, shampooings, poudres et colliers. Ils agissent au niveau des jonctions neuromusculaires en inhibant les cholinestérases ; leur toxicité ne doit pas être sous-estimée. Le tétrachlorvinphos et le propétamphos sont commercialisés sous forme de poudre ou de collier. Le dichlorvos, assez volatile, est vite dégradé mais il est très intéressant pour son effet knock down et de ce fait il est souvent associé à des insecticides plus rémanents. Il entre dans la composition de nombreux sprays et colliers. Le fénitrothion, plus stable, est associé au dichlorvos pour conférer à l'association une bonne rémanence. Le diazinon est un des produits les plus utilisés. Il est commercialisé sous forme de shampooings, de bains et de colliers. Il est vite dégradé dans le milieu extérieur, aussi les présentations microencapsulées semblent-elles avoir un bel avenir. Le chlorpyrifos est appliqué sous cette forme dans l'environnement. Certains organophosphorés ont une action systémique après application cutanée (le fenthion) ou après administration orale (le cythioate). Les carbamates Inhibiteurs des cholinestérases comme les organophosphorés, les carbamates n'ont pas une action immédiate, aussi sont-ils souvent associés à des produits à effet choc. Le carbaryl entre dans la composition de nombreuses poudres, associé parfois à des pyrèthres. Le propoxur est commercialisé sous forme de poudres et de colliers. Pyréthrines et pyréthroïdes Ils sont bien connus pour leur effet choc et leur très faible toxicité pour les animaux à sang chaud. Ces produits modifient le fonctionnement des canaux sodiques des membranes du système nerveux central et périphérique. Cela se traduit, chez l'insecte, par de l'hyperexcitabilité, des tremblements et des convulsions suivies d'une paralysie et de la mort.

12 1030 Les pyréthroïdes de deuxième génération (perméthrine, deltaméthrine, cyperméthrine, etc.) sont plus photostables et moins vite dégradés par l'arthropode que ceux de première génération (tétraméthrine) ou bien que les Pyréthrines naturelles. Il est possible de limiter les processus de détoxification chez l'arthropode en associant l'insecticide à un synergiste comme le pipéronyl butoxyde. Ce dernier forme un complexe stable avec le cytochrome P450, limitant ainsi le métabolisme des pyréthroïdes chez l'insecte. Normalement, la durée d'action sur les puces n'excède pas trois à quatre semaines, mais il est possible de la prolonger par des formulations à libération lente (pour on, colliers). Régulateurs de croissance des insectes On peut distinguer deux groupes de régulateurs de croissance des insectes (insect growth regulators : IGR) selon leur mode d'action : les analogues de l'hormone juvénile et les inhibiteurs de synthèse de la chitine. Les analogues de l'hormone juvénile (juvénoïdes) Les juvénoïdes simulent l'action des hormones juvéniles et peuvent causer la mort en empêchant la transformation de la larve en nymphe, s'ils sont appliqués pendant la deuxième moitié de la vie larvaire. Si elles sont appliquées peu après la ponte, ces substances bloquent l'évolution des œufs des insectes. Les formes microencapsulées à libération lente permettent d'atteindre tous les stades d'une population dont le développement est asynchrone. Le méthoprène est commercialisé depuis 1980 aux Etats-Unis d'amérique pour lutter contre les puces. Le fénoxycarb est aussi très utilisé. Les formulations commercialisées sont destinées au traitement de l'environnement des puces : couverture, moquettes, niche et planchers. Les inhibiteurs de synthèse de la chitine Ces substances font obstacle aux processus de chitinisation (1). Elles vont empêcher l'éclosion des œufs. Selon l'âge du stade sur lequel elles sont appliquées, elles vont entraîner rapidement la mort de l'insecte ou provoquer l'arrêt de l'alimentation des larves, qui succombent en 24 à 48 heures. Si la larve donne une pupe, celle-ci ne se transformera pas en adulte. Des préparations à base de flufénoxuron, de diflubenzuron et de triflumuron douées de ces propriétés se sont révélées intéressantes pour lutter contre les puces. Le lufénuron ingéré par la puce ne lui permet pas d'avoir de descendance. Les régulateurs de croissance ne sont pas toxiques pour les mammifères. Ils n'agissent pas de la même façon que les insecticides habituels, ce qui permet de traiter l'environnement sans augmenter le risque de voir apparaître des populations de puces résistantes aux organophosphorés ou aux pyréthroïdes de synthèse. FORMES GALÉNIQUES Traitements visant à détruire les puces présentes sur le chien Traitements locaux Les poudres L'antiparasitaire sous forme solide est mélangé à un excipient en poudre inerte qui est le plus souvent du talc. Le produit est appliqué à rebrousse-poil sur le tégument. La

13 1031 persistance de l'effet des poudres est très controversée et varie de deux à sept jours selon les auteurs. Nous préconisons deux applications par semaine. Les avantages des poudres sont leur large spectre d'activité (puces, poux, tiques, aoûtats), leur commodité d'emploi sur l'animal et dans son environnement et leur faible coût. Les inconvénients des poudres sont l'aspect qu'elles confèrent au pelage, les pertes de poudre dans l'appartement, la faible concentration en produit sur l'abdomen et les pattes et la possibilité d'ingestion du produit par léchage. Bains Le principe actif se présente sous forme de solution, de liquide émulsionnable ou de suspension dans l'eau. L'ensemble du corps est mouillé par le produit, puis suivant la parasitose il est réalisé ou non une friction. Les avantages du bain sont une bonne efficacité sur tous les ectoparasites (excepté l'agent de la démodécie) des formulations renfermant du lindane, des organophosphorés ou des pyréthroïdes, le faible coût de ce traitement et la rémanence du produit (une à deux semaines). Les inconvénients sont la difficulté des manipulations en appartement pour les chiens de grande taille, la nécessité de préparer le mélange et les risques pour les manipulateurs. Shampooings L'antiparasitaire est associé à un savon et appliqué sur le pelage de l'animal préalablement mouillé. Les avantages des shampooings sont leur rémanence (de une à deux semaines) et le fait qu'ils assurent simultanément la détersion de la peau et la destruction de certains ectoparasites, à condition de laisser agir le produit suffisamment longtemps avant le rinçage. Leurs inconvénients sont ceux des bains avec, en plus, la difficulté d'obtenir une concentration régulière en principe actif, car le savon entraîne les corps gras et les produits lipophiles, et le rinçage les produits hydrosolubles. Microcapsules Des capsules en polyamide ou en polyuréthane renferment le principe actif et permettent ainsi d'augmenter sa stabilité à l'eau et à la lumière et de réguler son relargage, puisqu'une faible partie du produit diffuse à travers la paroi. Mises en suspension dans l'eau, les microcapsules sont appliquées en bains ou en pulvérisation et peuvent selon leur taille (3 à 60 µ) être ingérées par le parasite, ou bien se rompre à son contact et libérer tout le principe actif, ou encore s'accrocher aux soies de l'arthropode ou adhérer à son tégument et entraîner sa mort en libérant progressivement le principe actif. Une formulation à base de chlorpyrifos est commercialisée en France pour lutter contre les puces dans le milieu extérieur. Des formulations destinées aux animaux de rente sont déjà sur le marché, d'autres destinées aux carnivores ne devraient pas tarder à apparaître. Les avantages des microcapsules sont leur faible toxicité comparativement au produit de départ, la diminution de l'effet stripping lors de la balnéation de grands effectifs, et une plus grande rémanence.

14 1032 Leurs inconvénients sont l'absence d'effet choc, l'élimination du produit au brossage et le fait que les variations de température peuvent modifier l'activité des formulations appliquées dans le milieu extérieur. Colliers antiparasitaires Ils sont constitués d'une trame polyvinylique renfermant le principe actif qui est soit un organophosphoré (dichlorvos, diazinon, tétrachlorvinphos), soit un carbamate (carbaryl, propoxur). Le principe actif est libéré progressivement sous forme liquide, gazeuse ou bien sous forme de poudre. Les produits volatiles sont libérés en permanence sous forme de vapeurs qui vont détruire les parasites présents dans l'entourage de l'animal. Ces colliers sont plus efficaces chez les chiens sédentaires. Les autres produits abandonnent progressivement le collier sous forme de microparticules ou sous forme liquide et se mélangent aux poils et au corps gras du tégument. Il se produit un équilibre entre le collier et le pelage qui l'entoure, puis une diffusion progressive sur le reste du tégument. Ainsi l'auteur a constaté que 48 heures après la pose d'un collier au tétrachlorvinphos, les poils prélevés en région dorso-lombaire étaient capables de détruire les puces et les tiques mises en présence. Les avantages du collier sont sa facilité d'emploi et une bonne activité selon la cible et le principe actif. Cette activité dépend non seulement du principe actif mais aussi de la technique de fabrication. Des erreurs de fabrication expliquent les irrégularités d'efficacité observées. Les colliers ont aussi une bonne rémanence, qui dure pendant deux mois environ. Leurs inconvénients sont leur coût, les réactions cutanées exceptionnellement observées et le risque de strangulation pour les chats. Aérosols, sprays Le principe actif est en solution ou en émulsion dans un excipient et appliqué sur l'animal soit sous forme de lotion soit sous forme de pulvérisation à l'aide d'une pompe ou bien d'un flacon pressurisé. Les aérosols sont très utilisés pour lutter contre les insectes des locaux mais aussi contre les puces et les tiques des carnivores. Le principe actif en solution ou en poudre est propulsé par un gaz. Les principes actifs sont variés mais souvent on associe un produit à effet choc à un produit rémanent (dichlorvos + fénitrothion). Les avantages sont la facilité d'emploi chez le chien avant ou après la chasse, l'efficacité immédiate pour les formulations renfermant un produit à effet choc, la possibilité d'application sur l'animal et sur la litière et la rémanence, d'une à deux semaines jusqu'à deux mois selon les présentations. Les inconvénients sont le bruit, qui constitue un facteur de stress pour certains animaux domestiques, le risque de gelures lors d'application trop proche du tégument et le risque d'irritation par inhalation pour certaines formulations. Bâtonnets applicateurs (sticks) L'insecticide mélangé à une pâte solide se présente sous la forme d'un bâtonnet ressemblant à certains crayons marqueurs. Le produit est appliqué en frottant le bâtonnet sur le pelage de l'animal. Applications topiques (pour on) à effet de surface Il s'agit de formulations huileuses ou oléo-aqueuses qui, appliquées en très faible quantité sur la ligne dorso-lombaire de l'animal, se répartissent dans le film lipidique

15 1033 superficiel. Nous ne disposons à l'heure actuelle que d'une seule formulation adaptée au chien, à base de perméthrine. Traitements systémiques Après administration le principe actif se distribue dans tout l'organisme et permet de détruire les parasites qui se nourrissent de sang (tiques, puces, poux piqueurs) ou de sérosités (Sarcoptes), alors que les parasites superficiels ne sont pas atteints (poux broyeurs, Cheyletiella). Ces traitements ne préviennent pas l'inoculation de salive lors du repas des parasites ni donc les phénomènes allergiques qui en découlent. Deux formes galéniques sont à l'heure actuelle commercialisées pour les carnivores. Applications topiques (spot on) à effet systémique Le fenthion est commercialisé pour lutter contre les puces sous la forme de petites ampoules dont le contenu est appliqué sur le tégument en un point qui ne peut être atteint par le léchage. Le produit traverse le tégument et se répartit dans l'organisme. Les puces sont détruites par ingestion de sang contenant l'insecticide. L'activité sur les puces est excellente pendant trois semaines, mais le traitement n'empêche pas les puces présentes de piquer l'animal traité pour effectuer leur repas. Traitement oral Le cythioate, administré deux fois par semaine à la posologie de 3 mg/kg par voie orale au chien ou au chat, permet un bon contrôle des puces. Traitements visant à détruire les puces dans l'environnement La vapeur d'eau permet de détruire les formes larvaires présentes dans l'environnement. L'absence de rémanence fait que l'on préfère souvent l'application de produits chimiques. Les produits destinés au traitement de l'environnement sont appliqués sous forme de poudres, de sprays, de pulvérisateurs ou de brouillards (foggers). Il est possible d'utiliser également les poudres, les aérosols et les solutions pour balnéation destinés aux animaux. Les produits doivent être déposés sur tous les lieux de passage des carnivores qui peuvent laisser tomber des œufs de puces, mais aussi dans tous les interstices dans lesquels se réfugient les larves, en insistant en bordure des moquettes, sous les plinthes, sous les meubles et dans les fentes des planchers. Lorsque l'on teste en boîte de Pétri des produits destinés à traiter les moquettes, on observe que les larves vont tisser leur cocon sous l'échantillon de moquette et non à la surface. Il est net que les produits destinés à traiter l'environnement doivent être appliqués minutieusement pour être efficaces. Différentes spécialités sont commercialisées, renfermant soit des organophosphorés soit des pyréthroïdes de synthèse associés ou non à des IGR. Habituellement présentés sous forme d'aérosols et de brouillards pour faciliter leur application, ces produits sont efficaces pendant plusieurs mois. Le choix doit être fait en tenant compte de la commodité d'utilisation, de la photostabilité et du spectre des produits. Il faut, pour un foyer donné, éviter d'utiliser le même principe actif que celui appliqué sur les animaux, afin de prévenir l'apparition rapide de populations résistantes (6).

16 1034 Traitements administrés à l'animal et visant la descendance des puces Parmi les produits nouveaux il faut souligner l'intérêt d'un inhibiteur de développement systémique, le lufénuron. Administré à l'animal à la dose de 10 mg/kg et par mois, il se trouve dans le sang à une concentration suffisante de telle sorte que, si une puce effectue son repas, le produit qu'elle ingère ne permettra pas aux œufs pondus d'éclore, ou bien s'ils donnent des larves celles-ci ne survivront pas. Il s'agit donc d'un inhibiteur de développement des insectes systémique, qui, administré aux carnivores, empêche la survie de la descendance des puces qui se sont gorgées sur les animaux traités. Ce produit permet, dans un foyer, d'empêcher le développement des stades larvaires sans appliquer directement les produits dans l'environnement. Il s'agit donc d'un traitement prophylactique de la multiplication des puces. Ce moyen de lutte contre les puces peut, selon le plan adopté, être associé à d'autres substances comme des adulticides. L'association est conseillée en milieu très infesté. Les avantages sont de trois ordres : - la facilité du traitement : on administre seulement une fois par mois le médicament ; - on limite l'utilisation d'aérosols ou celle de brouillards ; - on évite les difficultés rencontrées lors de l'utilisation des traitements locaux qui, pour être efficaces, doivent être appliqués non seulement sur la couverture de l'animal et sur tous les endroits où celui-ci se couche (fauteuils, divans, etc.), mais aussi sous les meubles, sous les moquettes et les linoléums en bordure de pièce et dans les fentes des planchers. L'utilisation de ce type de produit n'empêche pas l'évolution des œufs de puces qui sont déposés par un animal non traité étranger au foyer, mais ces œufs engendrent des puces qui ne donneront pas de descendance et donc l'incidence reste très limitée (7). CONCLUSION Le choix des mesures de lutte contre les puces doit tenir compte de l'animal à traiter (sa taille, la nature de son pelage et son mode de vie), de la commodité d'emploi et du coût, surtout dès que les effectifs sont importants. Enfin, il faut éviter l'apparition de populations de puces résistantes, surtout lorsqu'on intensifie la lutte comme cela semble être la tendance. Très peu de publications traitent de cette question chez les puces, mais en extrapolant ce que l'on sait pour d'autres insectes, la résistance lorsqu'elle apparaît concerne tous les produits de la même famille (c'est-à-dire soit tous les organophosphorés, soit tous les pyréthroïdes). Il est donc fortement conseillé, lorsqu'on lutte à la fois sur les animaux et dans l'environnement, de ne pas utiliser la même famille de produits. *

17 1035 FLEAS AND CONTROL METHODS. - M. Franc. Summary: Over 2,000 species of fleas parasitise mammals and birds. A simplified study of their morphology indicates for the main identification criteria. After listing the main families of fleas, the author outlines the identification of species most often encountered by veterinarians. Knowledge of the different types of flea parasitism and their life cycles is essential for effective control measures. Control is justified by the direct and indirect pathogenic roles of fleas (transmission of plague, tularaemia, myxomatosis, Dipylidium caninum). Effective agents are organo chlorine compounds, organophosphorus compounds, pyrethroids and insect growth regulators, available in various formulations to destroy parasitic fleas on animals or in the environment. A novel method is to administer a systemic growth regulator to dogs and cats, which persists in the bloodstream and inhibits the reproduction of fleas which feed on a treated animal. Advantages and disadvantages of each formulation are presented. KEYWORDS: Biology - Control methods - Ectoparasites - Fleas - Insecticides - Morphology - Pathogenic role - Siphonaptera. * * PULGAS Y MÉTODOS DE LUCHA. - M. Franc. Resumen: Más de especies de pulgas parasitan a los mamíferos y aves. Un estudio simplificado de su morfología permite poner de manifiesto los principales criterios de identificación. Tras presentar las principales especies de pulgas, el autor precisa los criterios que permiten identificar las especies de mayor importancia veterinaria. En la parte dedicada a la biología, se refiere a los distintos tipos de parasitismo de las pulgas y a su ciclo evolutivo, conocimiento que resulta indispensable para llevar a cabo una lucha eficaz. El papel patógeno directo así como también indirecto de las pulgas (transmisión de la peste, de la tularemia, de la mixomatosis y de Dipylidium caninum) justifican esta lucha. El autor pasa a estudiar los principios activos utilizables, es decir, sucesivamente, organocloros, organofosfatos, piretroides y reguladores del crecimiento de los insectos, y describe luego los diferentes componentes utilizados para destruir las pulgas parásitas en los animales o el medio ambiente. Por último, se refiere a un método de lucha original: la administración a perros y gatos de un regulador del crecimiento sistémico que persiste en la sangre e impide la reproducción de las pulgas que los atacan. Las ventajas e inconvenientes de cada componente son presentados. PALABRAS CLAVE: Biología - Control - Ectoparásitos - Insecticidas - Morfología - Papel patógeno - Pulgas - Sifonápteros. * * *

18 1036 BIBLIOGRAPHIE 1. BARONIO P. & PASQUALINI E. (1984). - Diflubenzuron. La difesa delle piante, 7 (2, supplément), 141 pp. 2. BEAUCOURNU J.C. (1973). - Notes sur les siphonaptères parasites de carnivores en France. Ann. Parasitol. hum. comp., 48 (3), BEAUCOURNU J.C. (1975). - Contribution à l'étude des siphonaptères de Catalogne française et espagnole. Vie Milieu, 25 (1), BEAUCOURNU J.C. (1976). - Notes sur les Ceratophyllidae de la faune française inféodés aux mammifères. Première partie : répartition, biologie. Ann. Soc. entomol. Fr. (nouv. sér.),12(2), DRYDEN M.W. (1989). - Host association on host longevity and egg production of Ctenocephalides felis felis. Vet. Parasitol., 34, FRANC M. (1993). - La lutte contre les puces dans l'environnement. Prat. méd. chir. Anim. Compagnie, 28, FRANC M., CADIERGUES M.-C. & STEFFAN J. (1992). - Contrôle des infestations par les puces avec un régulateur de développement systémique : le lufénuron (CGA ). In Journées de parasitologie vétérinaire, CNEVA, Maisons-Alfort, 9-10 avril, GRASSE P.P. (1951). - Traité de Zoologie - Anatomie, systématique, biologie - Insectes supérieurs et hémiptéroïdes. Tome X, 1 e r fascicule, HOPKINS G.H.E. & ROTHSCHILD M. (1953). - An illustrated catalogue of the Rothschild collection of fleas (Siphonaptera) in the British Museum (Natural History), London. With keys and short descriptions for the identification of families, genera, species and subspecies of the order. Vol. I: Tungidae and Pulicidae. Londres, 360 pp. 10. HOPKINS G.H.E. & ROTHSCHILD M. (1956). - An illustrated catalogue of the Rothschild collection of fleas (Siphonaptera) in the British Museum (Natural History), London. With keys and short descriptions for the identification of families, genera, species and subspecies of the order. Vol. II: Cotopsyllidae, Vermipsyllidae, Stephanocircidae, Macropsyllidae, Ischnopsyllidae, Chimaeropsyllidae and Xiphiopsyllidae. Londres, 445 pp. 11. HOPKINS G.H.E. & ROTHSCHILD M. (1962). - An illustrated catalogue of the Rothschild collection of fleas (Siphonaptera) in the British Museum (Natural History), London. With keys and short descriptions for the identification of families, genera, species and subspecies of the order. Vol. III: Hystricopsyllidae, l r e partie. Londres, 560 pp. 12. HOPKINS G.H.E. & ROTHSCHILD M. (1966). - An illustrated catalogue of the Rothschild collection of fleas (Siphonaptera) in the British Museum (Natural History), London. With keys and short descriptions for the identification of families, genera, species and subspecies of the order. Vol. IV: Hystricopsyllidae, 2 e partie. Londres, 549 pp. 13. HOPKINS G.H.E. & ROTHSCHILD M. (1971). - An illustrated catalogue of the Rothschild collection of fleas (Siphonaptera) in the British Museum (Natural History), London. With keys and short descriptions for the identification of families, genera, species and subspecies of the order. Vol. V: Leptopsyllidae and Ancistropsyllidae. Londres, 530 pp. 14. LEWIS R.E. (1993). - Fleas (Siphonaptera). In Medical insects and arachnids (R. P. Lane & R.W. Croskey, édit.). The Natural History Museum, Londres, NEVEU-LEMAIRE M. (1938). - Traité d'entomologie médicale et vétérinaire. Vigot Frères, Paris, pp. 16. OSBRINK W.L.A. & RUST M.K. (1985). - Cat flea (Siphonaptera: Pulicidae): factors influencing host-finding behavior in the laboratory. Ann. entomol. Soc. Am., 78 (1),

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