Histologie végétale tissus des cormophytes / trachéophytes

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Flore Albert
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Histologie végétale tissus des cormophytes / trachéophytes Les angiospermes sont des cormophytes (ils présentent un axe feuillé ou cormus mis en place à partir d un apex caulinaire) et des

1 Histologie végétale tissus des cormophytes / trachéophytes Les angiospermes sont des cormophytes (ils présentent un axe feuillé ou cormus mis en place à partir d un apex caulinaire) et des trachéophytes (ils possèdent des tissus conducteurs de sève brute : xylème, et de sève élaborée : phloème). Les tissus primaires sont mis en place à partir des méristèmes (primaires) apicaux, les tissus secondaires sont mis en place à partir de méristèmes secondaires, assises apparues secondairement au sein des tissus primaires, souvent après dédifférenciation de tissus primaires, peu différenciés. Les organes végétatifs des angiospermes (tige, feuille, racine) présentent ainsi des structures primaires et/ou secondaires selon l éloignement de la coupe par rapport aux apex et selon la position systématique (seuls les dicots peuvent présenter des structures secondaires réunissant tissus primaires et secondaires). Vous devez avant être capable d identifier des tissus, dont une liste limitative est indiquée dans le programme (Bcpst) : parenchyme chlorophyllien, parenchyme de réserve, xylème, phloème, épiderme, sclérenchyme, collenchyme, endoderme. Au concours agro-véto, des clés de détermination des organes sont fournies, mais elles imposent de connaître les tissus impliqués. Pour les «schémas d interprétation», les figurés conventionnels vous sont également communiqués. 1

Tissus de protection (revêtement) L épiderme est une assise continue de cellules qui recouvre les organes aériens et les protège contre la dessiccation et les agressions extérieures tout en

C'est un tissu vivant constitué d'une assise unique de cellules de revêtement jointives, de cellules stomatiques (épiderme ss, dans les organes aériens) et parfois de poils.

R O AS AP Parenchyme CS CG Cu Parenchyme Epiderme à stomate et cuticule.

Sous cette assise (AP) se différencie une assise subéreuse (AS) qui, à maturité, entraînera la desquamation et la disparition de l assise pilifère.

2 Tissus de protection (revêtement) L épiderme est une assise continue de cellules qui recouvre les organes aériens et les protège contre la dessiccation et les agressions extérieures tout en permettant de contrôler les échanges avec l'atmosphère ou la solution du sol. C'est un tissu vivant constitué d'une assise unique de cellules de revêtement jointives, de cellules stomatiques (épiderme ss, dans les organes aériens) et parfois de poils. Dans la racine, on utilise parfois les termes de rhizoderme, assise pilifère,... selon les signes de différenciation des assises. R O AS AP Parenchyme CS CG Cu Parenchyme Epiderme à stomate et cuticule. Notez les cellules de revêtement R, les cellules de garde CG, l ostiole O, la chambre sous-stomatique CS, la cuticule CU Epiderme (assise) pilifère. Sous cette assise (AP) se différencie une assise subéreuse (AS) qui, à maturité, entraînera la desquamation et la disparition de l assise pilifère. Le suber (ou liège), le subéroïde, l assise subéreuse sont des tissus de «revêtement» et/ou de protection. La subérification des parois entraîne la mort des cellules. Protection mécanique et thermique. Le liège est un tissu secondaire périphérique présent chez les dicots ; le subéroïde est un tissu primaire périphérique présents chez les monocots. S P Ph Sous l épiderme, le phellogène (P) a mis en place extérieurement 5 à 6 couches de suber (S) et intérieurement 2 couches de phelloderme (Ph). En périphérie, un épiderme persiste encore. Le phellogène est un méristème secondaire (voir infra). Suber et phelloderme sont des tissus secondaires (notez leur alignement radial). Subéroïde : il s agit d un tissu périphérique de protection, subérifié, fréquent dans les racines de monocots. Le subéroïde est un tissu primaire mis en place à partir d un méristème primaire (voir infra), ici le MAR, méristème apical racinaire. 2

Parenchymes (= tissus de comblement ) Les parenchymes sont des tissus peu différenciés, remplissant les espaces entre les autres tissus, et siège des fonctions de photosynthèse et/ou de stockage de

Les cellules parenchymateuses sont en général isodiamétriques ou allongées, plus ou moins arrondies dans les angles.

On distingue : - des parenchymes chlorophylliens ou assimilateurs, palissadique ou lacuneux ; - des parenchymes de réserve dans de nombreux organes tels que les racines, les tiges souterraines (ou

3 Parenchymes (= tissus de comblement ) Les parenchymes sont des tissus peu différenciés, remplissant les espaces entre les autres tissus, et siège des fonctions de photosynthèse et/ou de stockage de réserves. Ils concourent également, par la pression de turgescence développée par leurs vacuoles au port des organes et aux processus d auxèse (= grandissement cellulaire). Les cellules parenchymateuses sont en général isodiamétriques ou allongées, plus ou moins arrondies dans les angles. Les espaces qu'elles délimitent alors entre elles sont appelés méats ou lacunes selon leur taille. On distingue : - des parenchymes chlorophylliens ou assimilateurs, palissadique ou lacuneux ; - des parenchymes de réserve dans de nombreux organes tels que les racines, les tiges souterraines (ou rhizomes), les tubercules, les tiges aériennes ; - des parenchymes aquifères (vacuoles contenant de l'eau et différents osmolytes) : cas des plantes succulentes ; - parenchyme aérifère (à lacunes aérifères) : cas des plantes aquatiques. On retrouve associés aux tissus conducteurs des parenchymes : parenchyme vertical souvent associé à la fonction de réserves, et du parenchyme horizontal, à distribution radiale. Dans les organes âgés, le parenchyme devient souvent lignifié (cas des organes dont la croissance est achevée). Parenchyme cellulosique, CT coloration au carmin aluné Parenchyme lignifié, CT coloration au carmin aluné 50 µm Parenchyme chlorophyllien, vue à plat (montage à l eau) Tissus conducteurs Chez les «trachéophytes», ils assurent la circulation des sèves. Ce sont également des tissus de soutien (xylème, notamment le XII = bois), et de réserves (parenchyme vertical du xylème II). Xylème Le xylème des angiospermes contient trois types d éléments : des vaisseaux imparfaits et parfaits (trachéides et trachées) => soutien et conduction de sève brute, des cellules de parenchyme vertical => mise en réserve, ou horizontal. Les cellules parenchymateuses dites «de contact» qui bordent les vaisseaux assurent la sécrétion des ions dans le xylème ou de sucres au début du printemps (érable ). Le xylème peut être un tissu primaire (XI) ou secondaire (XII). Phloème Le phloème conduit la sève élaborée. C est également un tissu composite, réunissant des tubes criblés (conduction), des cellules compagnes (charge et décharge de la sève élaborée), du parenchyme (parfois réserves) et des fibres (soutien). Le phloème peut être un tissu primaire (PI) ou secondaire (PII). 3

phloème I tissus conducteurs secondaires (non distingués ici, de même que le méristème : cambium) qui

Ici, ils sont séparés par un cambium mettant en place des tissus secondaires alignés radialement.

Notez le pôle ligneux, caractérisé par de petites cellules auxquelles sont associées de plus grosses

Notez sous ce dernier le début d activité cambiale mettant en place quelques couches de cellules de

4 phloème I tissus conducteurs secondaires (non distingués ici, de même que le méristème : cambium) qui les a mis en place xylème I Faisceau cribro-vasculaire de tige vu en CT : XI et PI sont superposés. Ici, ils sont séparés par un cambium mettant en place des tissus secondaires alignés radialement. Dans les racines (CT), xylème XI et phloème PI alternent. Xylème I, CT. Notez le pôle ligneux, caractérisé par de petites cellules auxquelles sont associées de plus grosses cellules, indiquant la direction de la différenciation (ici de la gauche vers la droite). Phloème I, CT. Notez sous ce dernier le début d activité cambiale mettant en place quelques couches de cellules de phloème II, alignées radialement. Phloème II, CT Cambium, CT Xylème II, CT Notez les trois cernes présents. Phloème Xylème Phloème (observation d une CL) 4

Tissus de soutien Ils peuvent être pecto-cellulosiques (= roses si coloration au carmin aluné) comme le collenchyme, ou ligneux (= verts, pour

C'est un tissu vivant dont les parois sont épaissies par un dépôt de cellulose (résistance à la flexion et à la traction, élasticité et +/-

Si du phellogène est mis en place et fonctionne (=> liège et phelloderme), le collenchyme peut se retrouver en partie en position plus interne.

C'est un tissu constitué de cellules mortes dont les parois sont très épaissies par un dépôt de lignine (dureté et rigidité).

5 Tissus de soutien Ils peuvent être pecto-cellulosiques (= roses si coloration au carmin aluné) comme le collenchyme, ou ligneux (= verts, pour la même coloration) comme le sclérenchyme. Collenchyme Le collenchyme se forme dans les organes jeunes en croissance, aériens essentiellement. C'est un tissu vivant dont les parois sont épaissies par un dépôt de cellulose (résistance à la flexion et à la traction, élasticité et +/- souplesse). Initialement, le collenchyme est sous-épidermique. Si du phellogène est mis en place et fonctionne (=> liège et phelloderme), le collenchyme peut se retrouver en partie en position plus interne. Sclérenchyme Le sclérenchyme est le tissu de soutien des organes dont l'allongement est achevé. C'est un tissu constitué de cellules mortes dont les parois sont très épaissies par un dépôt de lignine (dureté et rigidité). Les cellules de sclérenchyme sont facilement repérables par leur lumière très réduite. Collenchyme, CT Sclérenchyme, CT Remarque : ne pas oublier que le xylème (notamment le XII) et les fibres sclérifiées présentes dans le phloème ou du parenchyme participent également au soutien! 5

Endoderme Assise limitant le cylindre central, à paroi pectocellulosique ET lignifiée voire

Elle contrôle les flux hydro-minéraux au sein d un organe (racine, parfois tige ou feuille chez les

Endoderme à cadre de Caspari (dicots) Endoderme à paroi en U (monocots) Attention!

Mais des «géniteurs de tissus», caractérisés par des cellules engagées dans des processus de

Les méristèmes sont en effet des paquets de cellules indifférenciées, à forte activité mitotique (=

6 Endoderme Assise limitant le cylindre central, à paroi pectocellulosique ET lignifiée voire subérifiée. Elle contrôle les flux hydro-minéraux au sein d un organe (racine, parfois tige ou feuille chez les halophytes et certains xérophytes). Endoderme à cadre de Caspari (dicots) Endoderme à paroi en U (monocots) Attention! Les méristèmes ne sont pas des tissus! Mais des «géniteurs de tissus», caractérisés par des cellules engagées dans des processus de mérèse, à l origine de lignées définies. Les méristèmes sont en effet des paquets de cellules indifférenciées, à forte activité mitotique (= mérèse). Un tissu, au contraire, est un ensemble de cellules différenciées, c est-à-dire ayant acquis des caractères structuraux, biochimiques, fonctionnels propres. Les méristèmes primaires sont généralement issus des plantules (MAR et MAC). Ils mettent en place des tissus primaires. Identification des activités mitotiques dans les méristèmes apicaux caulinaires et racinaires (zones de mérèse, MO) 6

Méristème primaire, observations au MET cellule

division MET 1 µm cellules méristématiques en

7 Méristème primaire, observations au MET cellule quiescente en prophase, MET. Notez les nombreux plasmodesmes. 1 µm cellules méristématiques en prophase, après une division MET 1 µm cellules méristématiques en télophase, MET. Notez la mise en place du phragmoplaste. Dartmouth Electron Microscope, Louisa Howard 1 µm 7

Les méristèmes secondaires sont issus de la différenciation du procambium (=> cambium) ou d une dédifférenciation Ils mettent en place des tissus secondaires : xylème II, phloème II, liège,

8 Les méristèmes secondaires sont issus de la différenciation du procambium (=> cambium) ou d une dédifférenciation Ils mettent en place des tissus secondaires : xylème II, phloème II, liège, phelloderme tissus caractérisés par un alignement radial (cambium = assise libéro-ligneuse, et phellogène = assise subéro-phellodermique). alignement radial phellogène, CT alignement radial cambium, CT 8

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