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1 1441 Table des matières Préface...7 Introduction...9 PREMIÈRE PARTIE : LES VIRUS Chapitre I. Historique de la découverte du VIH Chapitre II. Classification des rétrovirus Chapitre III. Structure et organisation génomique des VIH I. Structure des VIH II. Structure du provirus VIH III. Particularités structurales du VIH Chapitre IV. Cycle de réplication virale et thérapeutiques antirétrovirales (1) I. Les inhibiteurs de fusion (IF) II. Les inhibiteurs du co-récepteur CCR Tropisme viral au cours de l infection à VIH Tests de tropisme pour le choix du traitement antirétroviral Les tests phénotypiques (Trofile, Phenoscript, Trofile-ES, TTT) Les tests génotypiques (algorithme 11/25, règle des charges nettes, algorithme 11/24/25, WetCat, Geno2Pheno, WebPSSM, etc.) Validation clinique des tests génotypiques Validation technique et optimisation des tests génotypiques Importance des outils informatiques d interprétation des séquences V Utilisation de plusieurs algorithmes ou d algorithmes composites associant des paramètres clinico-biologiques (Geno2PhenoClin par exemple) Choix du matériel amplifié (ARN plasmatique ou ADN proviral) Choix de la séquence cible (V3 seule ou V3 + V2) Utilisation de PCR dupliquées («duplicate PCR») ou tripliquées («triplicate PCR») Méthode de séquençage utilisée (séquençage conventionnel ou «bulk-sequencing» versus «deep sequencing» ou «pyrosequencing») Le maraviroc (Celsentri ) Chapitre V. Cycle de réplication virale et thérapeutiques antirétrovirales (2) I. Les inhibiteurs nucléosidiques de la transcriptase inverse (INTI ou NRTI) II. Les inhibiteurs non-nucléosidiques de la transcriptase inverse (INNTI ou NNRTI) Chapitre VI. Cycle de réplication virale et thérapeutiques antirétrovirales (3) HERMANN VIH(21186) - CAHIER Avant 1441

2 1442 HERMANN VIH(21186) - CAHIER Arrière VIH Chapitre VII. Cycle de réplication virale et thérapeutiques antirétrovirales (4) Chapitre VIII. De l origine du VIH aux origines de la pandémie I. Les lentivirus des primates II. Lignée SIVcpz/VIH III. Lignée SIVsm/VIH IV. Préhistoire du VIH : l origine des SIV V. Pathogénicité des lentivirus simiens VI. Les risques d une nouvelle zoonose VII. Les origines de la pandémie Chapitre IX. Origines de la diversité génétique des VIH I. Infidélité de la transcriptase inverse et dynamique de la réplication virale II. Recombinaison III. Pression de sélection Chapitre X. Classification des VIH et prévalence globale des différentes formes génétiques I. Les virus VIH-1 du groupe M Sous-types et sous-sous-types Le sous-type C Le sous-type A Le sous-type B Le sous-type G Le sous-type D Les sous-types F, H, J et K Formes recombinantes circulantes ou CRF CRF01_AE CRF02_AG CRF03_AB CRF04_cpx CRF05_DF CRF06_cpx CRF07_BC et CRF08_BC CRF09_cpx CRF11_cpx CRF12_BF et apparentés (CRF12, 17, 28, 29, 38, 39, 40, 42, 44, 46, 47) CRF13_cpx CRF14_BG CRF18_cpx et CRF19_cpx CRF20_BG, CRF23_BG et CRF24_BG CRF25_cpx CRF35_AD...210

3 1443 Table des matières CRF36_cpx et CRF37_cpx CRF43_02G CRF48_01B et apparentés (CRF15, 33, 34, 48, 51, 52, 53, 54, 55) CRF49_cpx Formes recombinantes uniques ou URF II. Les virus VIH-1 du groupe O III. Les virus VIH-1 du groupe N IV. Les virus VIH-1 du groupe P V. Les VIH Chapitre XI. Outils d épidémiologie moléculaire I. Techniques de sérotypage (sérotypie V3) II. Techniques de génotypage Test de mobilité des hétéroduplex ou HMA («Heteroduplex Mobility Assay») Analyse des séquences nucléotidiques Notion de phylogénie Calcul des distances génétiques Analyses phylogénétiques et méthodes d inférence phylogénétique La méthode du plus proche voisin ou «Neighbor-Joining» (NJ) La méthode de parcimonie La méthode du maximum de vraisemblance ou «Maximum Likelihood» (ML) Support statistique des résultats : le «bootstrap» L inférence Bayésienne en phylogénie moléculaire Analyse des formes recombinantes : le «bootscanning» Méthodes de sous-typage rapide : les programmes «BLAST» Conclusion III. Caractérisation du phénotype biologique DEUXIÈME PARTIE : LA PANDÉMIE Chapitre XII. L épidémie de SIDA aujourd hui à travers le monde Chapitre XIII. Distribution globale et régionale des différents sous-types et formes recombinantes du VIH-1 dans le monde Chapitre XIV. Données générales sur le visage moléculaire de l épidémie de VIH en Afrique Subsaharienne Chapitre XV. Épidémiologie moléculaire du VIH en Afrique de l Ouest I. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 en Côte d Ivoire II. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 au Ghana III. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 au Togo IV. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 au Bénin V. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 au Nigeria HERMANN VIH(21186) - CAHIER Avant 1443

4 1444 HERMANN VIH(21186) - CAHIER Arrière VIH VI. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 au Niger VII. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 au Burkina Faso VIII. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 au Mali IX. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 au Sénégal et au Cap-Vert X. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 en Gambie et Guinée-Bissau XI. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 en Guinée, en Sierra Leone et au Liberia XII. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 en Mauritanie Chapitre XVI. Épidémiologie moléculaire du VIH en Afrique Centrale I. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 au Cameroun II. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 au Gabon III. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 en Guinée Équatoriale IV. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 en République démocratique du Congo V. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 en Angola VI. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 en République du Congo VII. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 en République de Centrafrique VIII. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 au Tchad Chapitre XVII. Épidémiologie moléculaire du VIH en Afrique de l Est I. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 en Ouganda II. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 au Kenya III. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 en République-Unie de Tanzanie IV. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 au Rwanda V. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 au Burundi Chapitre XVIII. Épidémiologie moléculaire du VIH en Afrique du Sud I. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 en République d Afrique du Sud II. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 au Lesotho et au Swaziland III. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 en Namibie et au Botswana IV. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 au Zimbabwe V. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 au Mozambique VI. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 au Malawi et en Zambie Chapitre XIX. Épidémiologie moléculaire du VIH dans les pays de la corne de l Afrique Chapitre XX. Épidémiologie moléculaire du VIH dans les territoires ou nations insulaires d Afrique du Sud Chapitre XXI. Données générales sur l épidémiologie et le visage moléculaire du VIH en Amérique du Nord, en Europe de l Ouest et en Europe Centrale...445

5 1445 Table des matières 1445 Chapitre XXII. Épidémiologie moléculaire du VIH en Amérique du Nord I. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 aux États-Unis d Amérique II. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 au Canada III. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 au Groenland Chapitre XXIII. Épidémiologie moléculaire du VIH en Europe Occidentale et Centrale I. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 en France II. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 au Royaume-Uni et en Irlande III. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 en Belgique, au Luxembourg, en Allemagne, en Autriche et en Suisse IV. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 dans les pays d Europe du Nord V. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 en Espagne et au Portugal VI. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 en Italie VII. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 en Grèce et à Chypre VIII. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 en Europe Centrale et dans les autres pays d Europe du Sud Chapitre XXIV. Épidémiologie moléculaire du VIH aux Caraïbes, aux Antilles et en Guyane Chapitre XXV. Données générales sur l épidémiologie et le visage moléculaire du VIH en Amérique Latine I. L épidémie de VIH/SIDA en Amérique Latine II. Visage moléculaire de l épidémie de VIH/SIDA en Amérique Latine Données générales Le sous-type B Le sous-type F Les recombinants B/F Le sous-type C Chapitre XXVI. Épidémiologie moléculaire du VIH dans les pays d Amérique Latine I. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 au Mexique II. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 au Honduras, Guatemala, Belize, Salvador, Nicaragua, Costa Rica et Panama III. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 en Colombie IV. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 au Venezuela V. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 en Bolivie, en Équateur et au Pérou VI. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 au Brésil VII. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 en Argentine HERMANN VIH(21186) - CAHIER Avant 1445

6 1446 HERMANN VIH(21186) - CAHIER Arrière VIH VIII. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 au Paraguay et en Uruguay IX. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 au Chili Chapitre XXVII. Épidémiologie moléculaire du VIH dans les pays d Europe de l Est et d Asie Centrale Chapitre XXVIII. Épidémiologie moléculaire du VIH dans les pays d Asie du Sud et du Sud-Est I. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 au Vietnam II. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 en Thaïlande III. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 au Cambodge IV. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 au Laos V. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 au Myanmar VI. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 en Indonésie VII. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 en Malaisie VIII. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 à Singapour IX. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 aux Philippines Chapitre XXIX. Épidémiologie moléculaire du VIH dans les pays d Asie de l Est I. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 en Chine et à Taïwan Bases épidémiologiques et moléculaires de la naissance de l épidémie de VIH/SIDA en Chine Aspects épidémiologiques et moléculaires de l épidémie de VIH/SIDA en Chine selon le mode de contamination Autres caractéristiques moléculaires régionales de l épidémie de VIH/SIDA en Chine II. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 au Japon, en Corée du Nord et en Corée du Sud III. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 en Mongolie Chapitre XXX. Épidémiologie moléculaire du VIH dans les pays du sous-continent indien I. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 en Inde Modèle épidémiologique de l infection à VIH/SIDA en Inde Visage moléculaire de l épidémie de VIH/SIDA en Inde VIH-1 de sous-type C : un virus hégémonique en Inde Formes recombinantes en Inde VIH-1 de sous-type B et recombinants B/C VIH-1 de sous-type A et recombinants A/C Autres variants VIH-1 et circulation du VIH-2 en Inde II. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 au Népal III. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 au Bengladesh...663

7 1447 Table des matières 1447 Chapitre XXXI. Épidémiologie moléculaire du VIH dans les pays d Océanie Chapitre XXXII. Épidémiologie moléculaire du VIH dans les pays d Afrique du Nord et du Moyen-Orient I. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 en Algérie II. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 au Maroc, en Tunisie et en Libye III. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 en Égypte IV. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 au Soudan et au Sud-Soudan V. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 en Afghanistan VI. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 au Pakistan VII. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 en Iran VIII. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 en Arabie Saoudite IX. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 au Koweït, aux Émirats Arabes Unis, au Qatar, au Royaume de Bahreïn, dans le Sultanat d Oman et au Yémen X. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 en Turquie XI. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 au Liban XII. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 en Israël XIII. Épidémiologie moléculaire du VIH-1 en Jordanie, en Cisjordanie, dans les Territoires Palestiniens, en Syrie et en Iraq TROISIÈME PARTIE : CONSÉQUENCES DE LA DIVERSITÉ GÉNÉTIQUE DU VIH Chapitre XXXIII. Le problème de la variabilité génétique du VIH pour le laboratoire de Virologie I. Diversité génétique et diagnostic de l infection à VIH Encadrement réglementaire actuel des trousses de dépistage de l infection à VIH en France Tests de dépistage de l infection à VIH en France : évaluation et recommandations actuelles Tests de dépistage de l infection à VIH : impact de la variabilité génétique et autres facteurs susceptibles d en altérer les performances Tests ELISA Tests de quantification de l antigène p Tests rapides d orientation diagnostique (TROD) Tests de confirmation : Western Blot ou Immuno-Blot Cas particulier de l infection aiguë dans les pays à ressources limitées et tests rapides dits «de quatrième génération» Techniques de sérotypage II. Diversité génétique et techniques de mesure de la charge virale Mesure du taux d ARN VIH-1 plasmatique par biologie moléculaire Détermination qualitative ou quantitative du taux d ADN proviral HERMANN VIH(21186) - CAHIER Avant 1447

8 1448 HERMANN VIH(21186) - CAHIER Arrière VIH 3. Particularités des groupes O, N et P du VIH Mesure de la charge virale VIH Mesure de la charge virale dans les pays à faibles ressources et techniques alternatives Détection ultra-sensible de l antigène p24 (Perkin Elmer Ultra sensitive p24 ) Mesure directe de l activité RT plasmatique (Cavidi ExaVir Load Reverse Transcriptase Assay) RT-PCR «maison» et techniques moléculaires alternatives «Dried blood spots» (DBS) : sang total imprégné sur papier buvard III. Diversité génétique et tests génotypiques de détermination des résistances aux antirétroviraux Données générales sur les méthodes de détermination génotypique de la résistance aux antirétroviraux Les techniques disponibles : description, performances et impact de la variabilité génétique Les algorithmes d interprétation des résistances génotypiques aux antirétroviraux Techniques alternatives et stratégies dans les pays à ressources limitées Cas particulier des infections mixtes : co-infections et super-infections Chapitre XXXIV. Diversité génétique du VIH et transmission virale I. Transmission sexuelle du VIH II. Transmission parentérale du VIH III. Transmission de la mère à l enfant du VIH IV. Transmission des variants rares du VIH V. Transmission du VIH Chapitre XXXV. Conséquences biologiques et cliniques de la diversité génétique du VIH I. Déterminisme génétique de la pathogénicité de l infection par le VIH Facteurs génétiques et immunogénétiques de susceptibilité Influence du groupe ethnique II. Déterminisme viral de la pathogénicité de l infection par le VIH Données observationnelles Données biologiques in vitro : capacité réplicative, «fitness» viral et polymorphisme génétique Classification phénotypique «Fitness» réplicatif et pathogénicité ou «fitness pathogénique» «Fitness» réplicatif et polymorphisme génétique Polymorphisme de la région gag Polymorphisme de l enveloppe virale Polymorphisme de la protéase virale Polymorphisme de la transcriptase inverse...811

9 1449 Table des matières Polymorphisme de l intégrase Polymorphisme des gènes codant les protéines accessoires Vif, Rev, Nef, Tat Polymorphisme de la région promotrice du LTR en «Fitness» réplicatif et résistance aux antirétroviraux Tropisme viral, cytopathogénicité et pathogénicité Charge virale plasmatique au cours de l infection chronique («viral load set-point») III. Histoires naturelles comparées de l infection par les différents variants viraux Sous-types et recombinants du VIH-1 du groupe M Comparaison directe «B versus non-b» Virulence accrue pour les isolats de sous-type D et les recombinants A/D ou C/D Virulence accrue pour les isolats CRF01_AE Sous-type A et CRF02_AG : des variants moins pathogènes? Évaluation de la pathogénicité relative du sous-type C Pathogénicité du sous-type G et des recombinants B/G dont le CRF14_BG Variants géographiques : cas du variant B brésilien Sous-types VIH-1 et troubles neurocognitifs Conclusion Particularités biologiques, immunovirologiques et cliniques de l infection par les variants rares du VIH-1 : groupes O, N et P Particularités biologiques, immunovirologiques et cliniques de l infection par le VIH Chapitre XXXVI. Diversité génétique du VIH-1 et réponse aux traitements antirétroviraux Chapitre XXXVII. Impact de la diversité génétique du VIH sur la susceptibilité et les profils de résistance aux antirétroviraux I. Diversité génétique du VIH et sensibilité naturelle aux antirétroviraux Sensibilité naturelle des VIH aux inhibiteurs nucléosidiques et nucléotidiques de la transcriptase inverse (INTI) Données d efficacité sur les VIH Données d efficacité sur le VIH Sensibilité naturelle des VIH aux inhibiteurs non-nucléosidiques de la transcriptase inverse (INNTI) Données d efficacité des inhibiteurs non-nucléosidiques de la transcriptase inverse de première génération sur les VIH-1 (éfavirenz, névirapine) Données d efficacité des inhibiteurs non-nucléosidiques de la transcriptase inverse de deuxième génération sur les VIH-1 (étravirine, rilpivirine) Résistance naturelle du VIH-2 aux inhibiteurs non-nucléosidiques de la transcriptase inverse Sensibilité naturelle des VIH aux inhibiteurs de protéase (IP) Polymorphisme naturel de la protéase et sensibilité des VIH-1 aux inhibteurs de protéase HERMANN VIH(21186) - CAHIER Avant 1449

10 1450 HERMANN VIH(21186) - CAHIER Arrière VIH 3.2 Polymorphisme naturel de la protéase et hypersensibilité de certains variants aux inhibteurs de protéase Données d efficacité in vivo (chapitre xxxvi) et cas particulier du darunavir et du tipranavir Impact des mutations de polymorphisme sur le calcul des scores de sensibilité génotypique aux inhibiteurs de protéase Données d efficacité sur le VIH Polymorphisme de la région gag et susceptibilité aux inhibiteurs de protéase Sensibilité naturelle des VIH aux inhibiteurs d intégrase (INI) Données génétiques et structurales de l intégrase des rétrovirus (chapitre vi) Mécanismes de la résistance aux inhibiteurs d intégrase (chapitre vi) Données cliniques d efficacité selon le sous-type VIH-1 (chapitre xxxvi) Polymorphisme naturel et sensibilité des VIH-1 aux inhibiteurs d intégrase Données d efficacité sur le VIH-2 et le VIH-1 de groupe O Sensibilité naturelle des VIH aux inhibiteurs de fusion (IF, enfuvirtide ou T-20) Sensibilité naturelle des VIH aux inhibiteurs du co-récepteur CCR5 (maraviroc) Sous-type VIH-1 et tropisme viral Performances des outils génotypiques de détermination du tropisme Polymorphisme de la boucle V3 et données d efficacité chez les VIH Données d efficacité chez le VIH Sensibilité naturelle des VIH-1 aux autres antirétroviraux Sensibilité naturelle aux inhibiteurs de maturation (bévirimat) Sensibilité naturelle aux inhibiteurs d attachement (BMS ) Résistances transmises aux antirétroviraux et sous-types VIH II. Mécanismes génétiques d acquisition de la résistance Diversité génétique et résistance aux inhibiteurs nucléosidiques et nucléotidiques de la transcriptase inverse (INTI) Mutation K65R Mutation K65R : données générales Mutation K65R : prévalences régionales Mutation K65R : déterminants thérapeutiques Mutation K65R : influence du suivi virologique Mutation K65R : des interactions mutationnelles complexes K65R : une mutation sous l influence de nombreux déterminants (synthèse) Mécanisme moléculaire de la prédisposition génétique à la sélection de la mutation K65R chez les virus de sous-type C Mutation K65R et sous-type C : implications thérapeutiques Autres mécanismes de résistance potentiellement influencés par le sous-type viral : TAMs, T69N, Q151M Mutations dans la région C-terminale de la transcriptase inverse Résistance du VIH-2 aux inhibiteurs nucléosidiques et nucléotidiques de la transcriptase inverse...944

11 1451 Table des matières Diversité génétique et résistance aux inhibiteurs non-nucléosidiques de la transcriptase inverse (INNTI) Éfavirenz et névirapine : des profils mutationnels différents Les virus de sous-type C sélectionnent plus fréquemment une mutation de résistance à la névirapine monodose V106M : une mutation spécifiquement sélectionnée par le sous-type C après exposition à l éfavirenz Spécificités inter-sous-types des mutations G190A et A98S Résistance aux inhibiteurs non-nucléosidiques de seconde génération (étravirine, rilpivirine) Diversité génétique et résistance aux inhibiteurs de protéase (IP) Polymorphisme naturel de la protéase et résistance des VIH-1 aux inhibiteurs de protéase D30N/N88D et L90M/N88S : deux profils de résistance au nelfinavir sous la dépendance du sous-type viral Polymorphisme 89M et résistance au nelfinavir et à l atazanavir V82M : une mutation de résistance du sous-type G et du CRF14_BG aux inhibiteurs de protéase Impact des polymorphismes L10I et M36I sur les voies de résistance aux inhibiteurs de protéase Autres voies mutationnelles sous la dépendance du sous-type viral : L76V, I54L/V, T74P/S Résistance des VIH-1 au darunavir et au tipranavir Résistance du VIH-2 aux inhibiteurs de protéase Mutations dans la région gag et résistance aux inhibiteurs de protéase Diversité génétique et résistance aux inhibiteurs d intégrase (INI) Tableau récapitulatif : principales voies mutationnelles influencées par le sous-type viral pour l acquisition d une résistance aux INTI, INNTI, IP et INI Diversité génétique et résistance aux inhibiteurs de fusion (IF, enfuvirtide ou T-20) Diversité génétique et résistance aux inhibiteurs du co-récepteur CCR5 (maraviroc) Point particulier de la résistance à la névirapine utilisée dans les pays en développement dans le cadre de la prophylaxie de la transmission mère-enfant (TME) III. Conclusion, implications cliniques et perspectives Chapitre XXXVIII. Diversité génétique du VIH-1 et vaccin anti-vih I. Les premières approches vaccinales : les anticorps neutralisants II. Les vaccins inducteurs d immunité cellulaire III. Les stratégies actuelles IV. Autres approches et nouvelles perspectives Les espoirs d un vaccin préventif : anticorps neutralisants à large spectre et immunité muqueuse L immunisation thérapeutique HERMANN VIH(21186) - CAHIER Avant 1451

12 1452 HERMANN VIH(21186) - CAHIER Arrière VIH Conclusion ANNEXES Annexe I. Antirétroviraux disponibles en 2013, posologies usuelles, principales précautions d emploi et principaux effets secondaires Annexe II. Algorithme ANRS 2012 pour l interprétation génotypique de la résistance aux antirétroviraux, version N Annexe III. Formes recombinantes circulantes (CRF) inscrites à la nomenclature, septembre Annexe IV. Liste des pays étudiés dans chaque région Bibliographie Index Abréviations acronymes Liste des figures Liste des tableaux Descriptif des auteurs Résumé Résumé en anglais (Summary) Remerciements

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