Microbiologie EVI 783

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1 Microbiologie EVI 783 EPOC - UMR 5805 Station Marine d Arcachon 2 rue Pr Jolyet Arcachon Secrétariat :

2 III. Diversité des métabolismes bactériens Métabolisme : l ensemble des réactions (bio)chimiques catalysées par des enzymes qui permettent (i) la récupération d énergie pour le fonctionnement cellulaire [ Catabolisme, réactions de dégradation d un substrat] (ii) l élaboration et le maintien des différents constituants de la cellule [ Anabolisme, réactions de biosynthèse].

3 III.1. Métabolisme oxydatif Oxydation d un composé organique ou minéral qui fait office de donneur d électrons

4 du Glucose au Pyruvate Glycolyse Voie des Pentoses P Voie du KDPG «Classique» Métabolisme des pentoses Alternative à Glycolyse Embden - Meyerhoff Entner - Doudoroff Bilan Carboné C6 2 C3 3 C6 3 C5 + 3 CO2 C6 2 C3 Bilan Energétique 2 ATP 2 ATP 1 ATP 2 NADH,H+ 9 NADPH,H+ 2 NAD(P)H,H+ puis du Pyruvate à

5 Après le pyruvate? Une représentation simplifiée Glucose C6 2 Lactate 2 C3 Glucose C6 2 Ethanol 2 C2 2 ADP 2 NAD + 2 ADP 2 NAD + 2 ATP 2 [NADH+H + ] 2 ATP 2 [NADH+H + ] 2 Pyruvate 2 C3 Fermentation Lactique Glucose C6 2 Pyruvate 2 C3 2 CO 2 2 C 2 Acetaldéhyde 2 C2 Fermentation Alcoolique 2 ADP Glycolyse NADP + NAD + FAD 2 ATP 32 ADP 6 H 2 O 2 Pyruvate 2 C3 Chaîne Respiratoire ou ETS R 2 ADP 6 O 2 Cycle de Krebs 2 ATP 6 CO 2 6 C NADH, H + NADPH, H + FADH 2 32 ATP Respiration Aérobie

6 Après le pyruvate? Principe des respirations anaérobies - Potentiel rédox du couple + < 32 ADP H 2 S Fe(III) Mn(II) N 2 H 2 O Chaîne Respiratoire ou ETS R SO 4 Fe(II) MnO 2 NO 3 O 2 < 32 ATP - Rendement énergétique + 2 ATP < 36 ATP

7 Les milieux naturels, systèmes d organisation de la diversité métabolique. Matières Organiques exogènes photosynthèse algues;plantes Respiration aérobie Respiration nitrates Respiration sulfates CO2 Acetate Fermentation [ ] + respiration CO2 N2 SH2 H2 ; CO2 air eau méthanotrophie méthanogenèse précipitation CH4 aérobiose [ PO4 Me anaérobiose Cycle du carbone dans les eaux

8 III.2. Métabolisme photosynthétique Conversion de l énergie lumineuse en énergie chimique

9 III.2. Métabolisme photosynthétique Bactériorhodopsine Chlorophylle

10 Photosynthèses chlorophylliennes NAD + Accepteur intermédiaire 1 NAD + Accepteur intermédiaire 1 oxygénique NADH+H + NADH+H + Bactéries pourpres Bactéries vertes 2 e -, 2 H + ADP Transport d électron ETS P ATP 2 e -, 2 H + ATP Transport d électron ETS P Accepteur intermédiaire 2 2 e -, 2 H + Chlorophylle 1 Chlorophylle 1 S 0 hv > 700 nm Chlorophylle 2 H 2 S hv > 700 nm Chloroplastes, ½ O 2 anoxygénique Cyanobactéries hv < 700 nm H 2 O

11 «Photo pompe» à H + processus énergétique anoxygénique utilisant la lumière et sans chlorophylle Bactériorhodopsine λex = nm Halobacterium halobium Pelagibacter ubique (SAR 11)

12 III.3. Autotrophie Synthèse de matière organique à partir de matière minérale

13 III.3. Autotrophie Cycle de Calvin Ribulose BiPhosphate Carboxylase (RuBisCo) Voie de la CODH CO 2 C1 CO 2 C1 CO 2 C1 3 H 2 H 2 FH4 CODH Ribulose Bi-P C5 Phase de fixation du CO 2 2 P-Glycerate 2 C3 H 2 O CH 3 OH C1 [CODH]-CO C1 H 2 O Acétyl CoA C2 3 ATP 2 [NADPH,H + ] 3 ADP 2 NADP + ATP Chloroplastes, Cyanobactéries, Bactéries nitrifiantes (chimio autotrophe) Synthèses cellulaires CH 3 -COOH C2 ADP Bactéries acétogènes: Clostridium thermoaceticum, C. thermoautotrophicum, Acetobacterium woodi, Desulfovibrio barsi

14 III.4 Cas particulier de la méthylotrophie Utilisation de molécules en C1: CH4, CH3OH, CH2O

15 III.4 Cas particulier de la méthylotrophie Type I: «voie de la Serine» Methylosinus, Methylobacterium Glycine (H2N-CH2-COOH) + Formiate (CH2O) Sérine (H2N-CHCH2OH-COOH) Type II: «voie du RuMP» Methylomonas, Methylococus, Methylophilus Ribulose-5P (CH2OH-CO-(CHOH)2-CH2OP) + Formiate (CH2O) Isomère du Fructose-6P (CH2OH-CHOH-CO-(CHOH)2-CH2OP)

16 III.5 Classification fonctionnelle Selon substrat carboné : - minéral (CO 2 ) : autotrophie - organique (Glucose,...) : hétérotrophie Selon métabolisme énergétique : - photosynthétique : phototrophie - oxydatif: chimiotrophie Selon mise en jeu (ou non) d oxygène: - mise en jeu d O 2 : aérobie et/ou oxygénique - pas d O 2 : anaérobie et/ou anoxygénique A-H 2 ADP Selon Source d Énergie ou Donneur d électron (A-H 2 ) : - minérale (H B 2, H 2 S, NH 4+, Fe ++ ) : Chimio-lithotrophie - organique (Glucose,...) : Chimio-organotrophie A ATP B-H 2 Selon Accepteur Final d électron (B) : - O 2 : Respiration Aérobie - C-Organique : Fermentation - NO 3-, SO -- 4, CO 2 : Respiration Anaérobie

17 III.6 Systèmes membranaires chaînes de transfert d électrons couplées à des métabolismes autotrophes Photosynthèse oxygénique Nitrification Nitrsomonas

18 III.6 Systèmes membranaires chaînes de transfert d électrons couplées à des métabolismes hétérotrophes Pseudomonas stutzeri (= Bacterium denitrificans de Barry et Stutzer, 1895) Dénitrification Respiration aérobie

19 III.6 Systèmes membranaires Chlorobium tepidum Methylococcus capsulatus Brocardia annamoxidans candidatus Nitrosomonas europae ATCC Prochlorococcus