DIVERSITE ET COMPLEMENTARITE DES METABOLISMES

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1 DIVERSITE ET COMPLEMENTARITE DES METABOLISMES I LES VEGETAUX CHLOROPHYLLIENS : PRODUCTEURS PRIMAIRES A les relations trophiques dans les écosystèmes Ecosystème : ensemble formé de 2 éléments en interaction, un environnement bien délimité dans l espace et le temps le biotope et l ensemble des êtres vivants qui habitent ce biotope, la biocénose. Dans les écosystèmes, l ensemble des chaînes alimentaires forment un réseau trophique car elles se recoupent. Tous les êtres vivants produisent des molécules organiques leur permettant de croître et de se reproduire : ce sont des producteurs, les producteurs primaires pour les végétaux chlorophylliens et les producteurs secondaires pour les autres. Les végétaux fabriquent leurs molécules organiques à partir de molécules minérales, ils sont autotrophes. Ils permettent le passage du carbone minéral oxydé (CO 2 de l air) en carbone organique réduit (molécules organiques) en présence d une source de lumière, grâce au processus de photosynthèse. Les producteurs primaires sont à l origine de toute la matière organique consommée au sein de l écosystème. 6 CO H 2 O C 6 H 12 O O 2 Les autres êtres vivants consomment des molécules organiques déjà construites pour fabriquer leurs propres molécules organiques, ils sont hétérotrophes et ce sont des consommateurs. Les molécules organiques fabriquées ne sont pas toutes utilisées pour la construction de l individu, une partie du carbone organique réduit est oxydé par respiration pour la production d énergie. La respiration restitue le CO 2 au milieu de vie. C 6 H 12 O O 2 6 CO H 2 O Les décomposeurs occupent une place importante : ils permettent le retour du carbone organique de la matière morte à l état minéral oxydé (CO 2 ) grâce aux processus de fermentation et de respiration. Les champignons et les bactéries constituent l essentiel des décomposeurs. Un écosystème en équilibre, est à la fois producteur et consommateur-décomposeur de matière organique. L autotrophie est en équilibre avec l hétérotrophie, la production d O 2 / consommation de CO 2 (photosynthèse) est égale à la production de CO 2 / consommation d O 2 (respiration+fermentation). Les écosystèmes forestiers (écosystèmes en équilibre) ne peuvent pas être considérés comme les poumons de la planète (déséquilibre en faveur de la production d O 2 ). B Autotrophie et bilan de la photosynthèse La photosynthèse est un processus de conversion de l énergie lumineuse en énergie chimique stockée dans les molécules organiques. Cette conversion est réalisée uniquement dans les cellules chlorophylliennes de la feuille car elles sont capables de produire de la matière organique (ex l amidon) à partir de matière minérale (CO 2 + eau+ sels minéraux). E Lum 6 CO H 2 O C 6 H 12 O O 2 Seules les feuilles sont autotrophes car elles sont le siège de la synthèse de molécules organiques à partir de matières minérales Coupe Transversale de feuille

2 Des échanges gazeux caractéristiques apparaissent : absorption de CO 2 et rejet d O 2 Les cellules chlorophylliennes sont approvisionnées en sève brute (eau +sels minéraux) par des canaux spécifiques, les vaisseaux du bois (xylème). Cette sève circule des racines vers les feuilles. La synthèse d amidon est réalisée dans les chloroplastes des cellules chlorophylliennes. Les cellules chlorophylliennes sont situées à l intérieur des feuilles dans les parenchymes palissadique et lacuneux (protégés par un épiderme), ce sont les tissus photosynthétiques. Le CO 2 rentre dans la feuille grâce aux stomates logés dans l épiderme inférieur puis arrive par diffusion sous forme de gaz dans les espaces entre les cellules. Cette entrée est régulée par l ouverture ou non de l ostiole par la lumière. La lumière traverse les différentes couches cellulaires. SCHEMA FONCTIONNEL L ensemble des réactions de la photosynthèse se traduit par une réduction du CO 2 et une oxydation de l eau. Les molécules organiques synthétisées par les cellules chlorophylliennes, sont stockées provisoirement sous forme d amidon dans les chloroplastes puis sont utilisées pour le fonctionnement des cellules mais aussi exportées sous forme de sève élaborée dans les tubes criblés (phloème) jusqu aux cellules hétérotrophes de la plante pour leur fonctionnement et leur croissance. C La conversion de l énergie lumineuse en énergie chimique 1. Le rôle des pigments chlorophylliens La lumière solaire est caractérisée par des radiations énergétiques allant des UV aux IR visibles par l homme = spectre d émission. Les pigments de la feuille absorbent certaines radiations lumineuses. L ensemble des radiations absorbées par un pigment est appelé spectre d absorption.

3 Spectre d émission du soleil Il existe plusieurs pigments chlorophylliens (foliaires) : chlorophylle a et b, carotènes, xanthophylles. Les chlorophylles a et b absorbent essentiellement les radiations bleues et rouges. Ex chloro a : nm = bleu et nm = rouge Remarque : le jaune et le vert ne sont pas ou peu absorbés cela correspond à la couleur de l objet L activité photosynthétique (intensité de la photosynthèse) d une plante est variable suivant les radiations lumineuses qu elle reçoit. En mesurant l intensité photosynthétique IP (mesurée par la quantité d O 2 ) en fonction des radiations lumineuses reçues, on obtient une courbe : le spectre d action.

4 SPECTRE D ACTION D UNE ALGUE COMPARAISON SPECTRES D ACTION ET D ABSORPTION Elle est plus intense avec les radiations bleues et rouges. La similitude des spectres d action d une plante verte et d absorption de la chlorophylle, montre que ce sont les radiations les mieux absorbées par la chlorophylle qui sont les plus efficaces pour la photosynthèse. La chlorophylle est responsable de la capture de l énergie lumineuse (des radiations bleues et rouges) et de sa conversion en énergie chimique sous forme de molécules organiques. 2. La localisation des pigments foliaires dans les cellules chlorophylliennes Les pigments sont localisés dans les membranes des thylakoïdes (thylacoïdes) des chloroplastes.

5 La photosynthèse se déroule en 2 étapes : 1.réactions photochimiques ou lumineusess = capture et conversion de l énergie lumineuse en énergie chimique ATP 2.réactions chimiques ou obscures = utilisation de l énergie chimique pour synthétiser de la matière organique 3. Les réactions photochimiques de la photosynthèse (phase claire) capture de l énergie lumineuse Eclairés, tous les pigments foliaires transfèrent l énergie lumineuse capturée à la chlorophylle a qui elle-même piègé les radiations bleues et rouges = coopération La chlorophylle a, excitée par les photons (radiations bleues + rouges), cède facilement un électron. Oxydation Rappel : oxydation = perte d e - Chl + photon Chl Chl + + e - Chloro excitée Chloro oxydée L électron est récupéré par une molécule appartenant à une chaîne d oxydo-réduction, la chaîne photosynthétique, située à côté de la chlorophylle dans la membranee du thylakoïde. photo-oxydation de l eau La chlorophylle oxydée doit retrouver son état initial pour être de nouveau fonctionnelle. Pour cela, il y a oxydo-réduction entre la Chl et H 2 2O. La chlorophylle récupère son électron par oxydation de l eau. Cettee oxydation de l eau a lieu dans l espace intrathylakoïde et il y a libération de dioxygène. synthèse d ATP Les électrons de la chaîne photosynthétique arrivent à l accepteur final situé dans le stroma,( considéré comme transporteur d électron, il est appelé T). T composé oxydé, devient réduit en acceptant les électrons de la chaîne et les H libérés par l oxydation de l eau. T + 2 e H + TH 2 transporteur oxydé transporteur réduit

6 Le flux des protons, au niveau des sphères pédonculées, libèrent de l énergie et active une enzymee : l ATP synthétase, qui permet la phosphorylation de l ADP = synthèse de l ATP. ADP + Pi + énergie ATP adénosine di phosphate adénosine tri phosphate A la fin de la phase photochimique, l énergie lumineusee piégée par la chlorophylle, est utilisée pour la synthèse d ATP. Produits initiaux Produits finaux Lumière Chlorophylle a Chlorophylle a H 2 O O 2 T TH 2 ADP + Pi ATP Remarque : L ensemble chlorophylle+ chaîne photosynthétique = complexe protéines-pigments chlorophylliens T est appelé aussi Coenzymes R T = R+ et TH 2 = RH 2 4. Les réactions chimiques (phase sombre) Cette phase se déroule dans le stroma. Elle ne nécessitee pas de lumière en elle-même mais ellee doit être précédée de la phase photochimique (lumineuse) pour fonctionner. Le CO 2 absorbé le jour avec les protons et les électrons liés au transporteur T, va se transformer en molécules organiques grâce à l énergie chimique contenue dans l ATP synthétisée dans l étape précédente. Pour cela, le CO 2 est incorporé dans une molécule carbonée à 5 C : le ribulose 1-5 biphosphate ( C5P2) qui se transforme en 2 molécules de 3C : l acide phosphoglycérique ou APG. Cet APG est ensuite réduit en triose P (phosphate) grâce à l oxydation de TH 2 (cz qui redonnee T) et l énergie de l ATP (dégradé en ADP + Pi) toutes 2 provenant de la phase photochimique précédente. Ensuite ces triosesp sont utilisés en partie pour donner les molécules organiques de la plante et l autre partie est reconvertie en Ribulose bi P pour continuer l intégration du C minéral oxydé (CO 2 ) d où le nom de cycle de Calvin ( auteur du modèle).

7 Les premières molécules formées sont des composés glucidiques : en C3 puis C6= fructose, glucose puis les autres molécules organiques : acides aminés, acides gras etc sont synthétisés grâce à l apport des ions minéraux venant de la sève brute. Bilan des 2 phases D Le devenir des produits synthétisés Les molécules carbonées formées sont temporairement stockées dans les chloroplastes sous forme d amidon ou exportées dans le cytoplasme où elles participent à la vie de la cellule. Seules les feuilles vertes sont autotrophes, le reste de la plante, comme la tige ou les racines, sont hétérotrophes et dépendent donc des produits synthétisés dans la feuille. Lorsque la production excède la consommation, les molécules carbonées partent des feuilles vers les zones de croissance (bourgeons, racines, troncs...) ou les zones de mise en réserve (graines, tubercules, fruits...) elles circulent alors sous forme de petites molécules solubles (acides aminés et saccharose) = sève élaborée.

8 Lieux de stockage on trouve des réserves dans les tiges, comme la canne à sucre ou certaines tiges souterraines appelées rhizomes (iris, muguet). Les tubercules sont des organes massifs issus de la tige ou de la racine, parfois à la limite des2. L exemple est la pomme de terre, c est l extrémité de tiges souterraines qui s hypertrophie ; mais chez la betterave sucrière, c est la racine et pour le radis, les réserves se mettent en place entre tige et racine. Lorsque les réserves sont stockées dans les feuilles, on parle de bulbes comme l oignon ou l ail. Les réserves du tronc des arbres permettent la survie pendant la période hivernale et la reprise au printemps. Les molécules stockées Au niveau des cellules des organes de stockage, les réserves se trouvent : dans la vacuole sucres solubles, protéines ex : grains d aleurone dans des organites spécialisés ex : amyloplastes dans le cytoplasme ex : gouttelettes de lipides Le végétal stocke aussi des réserves pour sa reproduction : les graines et les fruits sont riches en molécules organiques variées ; celles des graines serviront au développement de la plantule, celles des fruits seront consommées par des animaux qui disséminent les graines.

9 II L ATP ET SON IMPORTANCE DANS LA CELLULE A Molécule énergétique ATP : adénosine tri-phosphate c est à dire une base azotée : adénine + un sucre : ribose + 3 phosphates PO 4 - C est une molécule hautement énergétique, l énergie est stockée dans les liaisons entre les phosphates (surtout les 2 dernières) L énergie pure ne peut être stockée directement dans une cellule, elle est emmagasinée dans des molécules dites riches en énergie au niveau de certaines liaisons entre atomes, l ATP étant la plus courante. La cellule autotrophe ou hétérotrophe peut donc à tout moment : synthétiser de l ATP (emmagasiner l énergie extérieure sous forme chimique) ATP synthétase C est une phosphorylation ADP + Pi + énergie ATP + H 2 O ex : phase claire de la photosynthèse adénosine di phosphate dégrader l ATP pour récupérer et utiliser directement l énergie ATP ase C est une hydrolyse ATP + H 2 O ADP + Pi + 30 KJ ex : phase chimique de la photosynthèse L ATP est la seule source d énergie utilisable directement par la cellule La mesure du taux intracellulaire en ATP, montre que celui-ci ne varie pas, quelque soit l activité cellulaire. Sa concentration est faible. La cellule possède peu d ATP (pour quelques secondes d activité), l ATP est sans cesse consommé et donc sans cesse renouvelé. B ATP et activité cellulaire voir TP 12 Ex la contraction musculaire Les cellules musculaires ou fibres musculaires sont des cellules géantes, comme toutes les cellules, synthétisent de nombreuses molécules. L hydrolyse de l ATP fournit l énergie nécessaire à ces réactions chimiques. Le premier rôle de l ATP est donc de fournir l énergie nécessaire pour différentes biosynthèses dans la cellule. Les fibres musculaires possèdent des myofibrilles, éléments contractiles constitués de la répétition de petites unités semblables : les sarcomères. Chaque sarcomère (unité fonctionnelle de la cellule) correspond à un assemblage de 2 types de filaments (myofilaments) régulièrement disposés, des filaments épais de myosine entourés de filaments fins d actine.

10 Lors de la contraction, les sarcomères se raccourcissent sans que les myofilaments ne changent de longueur, ils coulissent. Pour cela la fixation d un complexe ATP-myosine sur la molécule d actine, déclenche l hydrolyse de l ATP, entraînant le pivotement de la tête de myosine. Ce pivotement est responsable du mouvement de l actine par rapport à la myosine et donc le glissement des myofilaments. La fixation d une nouvelle molécule d ATP provoque la séparation des 2 protéines et le redressement de la tête de myosine ( un nouveau cycle fixation-déplacement-détachement peut se produire) Schémas animés : site CHUPS Pitié Salpêtrière les tissus PCEM1 Prendre 9 les tissus musculaires, 3 eme page la contraction de la myofibrille et déroulement des évènements

11 L hydrolyse de l ATP induit des déformations moléculaires. Ces déformations provoquent des déplacements relatifs de molécules qui, selon leur importance, peuvent entraîner des mouvements intracellulaires d organites ou des mouvements cellulaires. Dans certaines cellules, l ATP peut donc jouer un rôle supplémentaire, fournir l énergie nécessaire à des déformations moléculaires et donc produire une énergie mécanique. C La respiration, source d ATP La respiration permet, dans de nombreuses cellules, en présence d O 2 = en aérobiose, de régénérerr l ATP consommé. Le bilan global de la respiration cellulaire, à partir de la dégradation d une molécule de glucose est C 6 H 12 O O 2 6 C O H 2 O + énergie Cette dégradation correspond à une oxydation complète du carbone des molécules organiques en CO 2, elle nécessite la présence d O 2 et elle est exothermique (production d énergie 2860 KJ hors de la cellule ) La dégradation totale d une molécule de glucose aboutit à la synthèse de 36 ATP. 1 Première étape dans le cytoplasme Le glucose contenu dans le milieu extracellulaire, pénètre dans le cytoplasme pour y subir une première oxydation incomplète, la glycolyse qui aboutit à la formation de 2 molécules carbonées en C3 : le pyruvate (ou acide pyruvique) par molécule de glucose. Cettee étape permise par des enzymes, s accompagne de la réduction de transporteurs en TH 2. Cette réaction d oxydo-réduction libère de l énergie utilisée par couplage pour la synthèse de 2 molécules d ATP. Bilan de la glycolyse : 2 Deuxième étape dans la mitochondrie Les mitochondries sont des organites compartimentés localisés dans le cytoplasme.

12 Le pyruvate apparu dans le cytoplasme est transporté dans la matrice de la mitochondrie. Dans la matrice des mitochondries a lieu la dégradation totale du pyruvate et la synthèse de transporteurs réduits. Le pyruvate au cours d un processus cyclique : le cycle de Krebs et grâce à la présence de décarboxylases + déshydrogénas ses, est oxydé avec formation de 10 TH 2 et est décarboxyléé (perte de CO 2 ) totalement ce qui conduit à la libération de CO 2, déchet de la respiration. L oxygène n intervient pas dans ces décarboxylations oxydatives. L énergie libérée permet par couplage la synthèse de 1 ATP par pyruvate dégradé Au niveau des crêtes mitochondriales, les transporteurs sont réoxydés ce qui permet la synthèse d un grand nombre d ATP Les transporteurs réduits produits dans la matrice et le cytoplasme cèdent au niveau de la membrane mitochondriale, leurs électrons aux chaînes respiratoires et leurs protons. Protons et électrons sont récupérés par l accepteur final, le dioxygène, ce qui permet la synthèse d eau. L énergie produite par le mouvement des électrons et des protons est utilisée pour la synthèse d ATP au niveau des sphères pédonculées riches en ATP synthétases. Le dioxygène est indispensable à cette dernière étape et il permet la récupération d un grand nombre d ATP

13 L équation finale de la respiration est alors : D La fermentation, source d ATP Autre procédé de production d d ATP correspondant à une oxydation incomplète du glucose en l absence d O 2. Elle a lieu uniquement dans le cytoplasme. 1 ère étape : la glycolyse 2 ème étape : la fermentation proprement dite dégradation partielle du pyruvate, le composé final est toujours un composé organique + une réoxydation des TH 2 afin que la glycolyse se poursuive. Il existe plusieurs types de fermentation suivant le composé final obtenu ex : la fermentation alcoolique Dégradation du pyruvate avec décarboxylation (perte CO 2 ) et réduction (TH 2 redevient T), pour donner un alcool, l éthanol Pas d ATP supplémentaire produit

14 Le rendement en ATP est beaucoup plus faible ( 2 ATP) que pour la respiration (38 ou 36 ATP) mais la fermentation est un procédé rapide et ne nécessitant pas d O 2, elle est donc facile à mettre en œuvre et elle intervient souvent en premier, même en présence d O 2 en cas d urgence et lorsqu il y a beaucoup de glucose. Remarque : La glycolyse est commune à la fermentation et à la respiration. CONCLUSION Les producteurs primaires sont autotrophes, les producteurs secondaires, hétérotrophes. Ces 2 types majeurs de métabolisme, dépendent des capacités cellulaires de l organisme. La cellule eucaryote a une organisation et un fonctionnement global universel (info génétique dans noyau, synthèse des protéines, activité enzymatique, ATP comme intermédiaire énergétique) mais elle présente des particularités qui permettent de la ranger dans la cellule animale ou la cellule végétale, elle n exploite pas alors de la même manière le flux énergétique terrestre. Seule la cellule végétale chlorophyllienne = autotrophe, utilise l énergie lumineuse et la transforme en énergie chimique contenue dans les molécules organiques fabriquées, grâce à la photosynthèse. Toutes les cellules, autotrophes ou hétérotrophes, utilisent cette énergie chimique pour leur activité cellulaire via la respiration ou la fermentation. Dans les 2 cas, l ATP est l intermédiaire énergétique. Lors de la photosynthèse, l ATP est l intermédiaire entre l énergie lumineuse et l énergie chimique des molécules organiques. Lors du fonctionnement cellulaire (hétérotrophe ou autotrophe) l ATP est l intermédiaire entre l hydrolyse des molécules organiques ingérées ou fabriquées et l activité propre à la cellule telle que la contraction musculaire par ex. Remarque : La cellule végétale chlorophyllienne possède également des mitochondries, elle peut donc également produire de l ATP par respiration cellulaire. Les molécules organiques ainsi dégradées ne proviennent pas de l extérieur mais de la photosynthèse.

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