II. TRANSMISSION DES CARACTERES GÉNÉTIQUES AU COURS DE LA MITOSE ET LA MÉÏOSE ET LE CYCLE CELLULAIRE CHEZ LES EUCARYOTES

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1 14 II. TRANSMISSION DES CARACTERES GÉNÉTIQUES AU COURS DE LA MITOSE ET LA MÉÏOSE ET LE CYCLE CELLULAIRE CHEZ LES EUCARYOTES Une cellule vit et fonctionne jusqu'à sa division ou sa mort, et dans le cas d'une cellule sexuelle, jusqu'à sa fusion avec une autre cellule sexuelle. Pour une cellule de mammifère en culture (donc en prolifération active), un cycle cellulaire typique dure de l'ordre de 24h. Il comporte quatre phases. 1. Les différentes phases du cycle cellulaire 1.1. L'interphase qui est la phase de croissance continue constituée de trois sous-phases: Phase G1 dure 12h et correspond à la phase de croissance optimale où se produit la majorité des biosynthèses protéiques, les organites sont répartis dans le cytoplasme. Rq: Si une cellule n'est pas encline à se diviser, elle peut rester en G1 des semaines ou des années jusqu'à sa mort (G0). Phase S pour synthèse dure 8h et correspond à la période de duplication de l'adn. C'est également à cette phase que se dupliquent les centrioles du centrosome, ce qui permet la formation de deux asters (centrosome entouré de microtubules rayonnants). Phase G2 dure 3h et sépare la fin de la phase S du début de la mitose, la cellule se prépare en synthétisant les composants des microtubules qui forment le fuseau La mitose ou phase M qui est la phase de division cellulaire. Elle dure 1 à 2h. Au sens strict, la mitose est la période du cycle cellulaire pendant laquelle les chromosomes sont bien visibles. Elle est divisée en cinq étapes de caryodiérèse (division du noyau) accompagnée d'une cytodiérèse (division du cytoplasme) [Fig. 11]. Pendant la mitose, un seul noyau donne naissance à deux noyaux génétiquement identiques au noyau parental. La mitose qui est un processus continu, peut néanmoins être divisée en quatre étapes : La prophase dure min : la chromatine étant diffuse au cours de l interphase se condense en chromosome constitué de deux chromatides sœurs reliées au niveau du centromère. Les centrosomes s éloignent vers les extrémités opposées (pôles) de la cellule.

2 15 Chaque centrosome sert alors de centre mitotique à l organisation de microtubules polaires qui se déplacent et forment le fuseau mitotique qui est constitué de microtubules et de protéines associées. A la fin de la prophase des structures appelées kinétochores apparaissent dans la région du centromère, un pour chaque chromatide. La prométaphase dure 5-10min: cette phase débute par la rupture de l enveloppe nucléaire qui se désagrège en petites vésicules, les microtubules du fuseau qui se trouvaient à l extérieur du noyau, peuvent alors pénétrer dans la région nucléaire. Certains microtubules polaires s attachent aux chromosomes au niveau de leurs kinétochores sont appelés microtubules kinétochoriens. Rq : Les microtubules restants dans le fuseau sont appelés microtubules polaires, alors que ceux situés à l extérieur du fuseau sont appelés microtubules astraux. Les microtubules kinétochoriens exercent une tension sur les chromosomes qui sont ainsi animés d un mouvement désordonné. La métaphase dure 20-30min: cette phase désignée sous le nom de plaque métaphasique ou plaque équatoriale, les kinétochores approchent cette région centrale à michemin entre les pôles. Chaque chromosome est maintenu sous tension au niveau de cette plaque par les kinétochores. Le caryotype d un organisme est établi d après l analyse des chromosomes formant cette plaque. L anaphase dure quelques minutes et commence au moment où les kinétochores appariés sur chaque chromosome se séparent permettant à chaque chromatide (maintenant appelée chromosome) d être tirée vers le pôle auquel elle est attachée à une vitesse de 1μm/mn. Il est possible de distinguer deux catégories de déplacements : L anaphase A : les microtubules kinétochoriens se raccourcissent lorsque les chromosomes approchent des pôles. L anaphase B : les microtubules polaires s allongent et les deux pôles du fuseau s éloignent davantage. La télophase dure 20-30min : A chaque pôle se trouve un lot de chromosomes identiques. Chaque lot de chromosomes est formé par l un des deux jeux de chromatides de chacun des chromosomes. Les chromosomes se décondensent et les deux noyaux fils se constituent avec apparition de l enveloppe nucléaire autour des chromosomes et le nucléole. Le fuseau mitotique disparaît et une constriction en anneau de la membrane cellulaire, apparue au niveau du milieu de la cellule dès la fin de l anaphase, s accentue conduisant à la division de la cellule mère en deux cellules filles, et la mitose se termine.

3 16 Rq : Durant la cytodiérèse, la membrane plasmique de la cellule s invagine en un sillon de division, situé au niveau du plan équatorial du fuseau mitotique et le cytoplasme se divise par un processus connu sous le nom de clivage. Lorsque le sillon est suffisamment profond, il rencontre le reste du fuseau mitotique, et forme un pont étroit (corps intermédiaire), qui finit par se rompre à ses extrémités laissant deux cellules filles séparées. La cytodiérèse implique aussi une répartition des organites cellulaires Fig. 11. Les différentes étapes de la mitose 1.3. La méïose : Reproduction sexuée et diversité La méiose intéresse des cellules obligatoirement diploïdes et aboutit à partir d une cellule mère diploïde, à quatre cellules filles haploïdes, c est une division par réduction chez les organismes à reproduction sexuelle, par conséquent la méiose consiste en deux divisions nucléaires qui réduisent le nombre de chromosomes pour préparer la reproduction sexuée. Ceci résulte de l existence d un seul cycle de réplication de l ADN qui s effectue durant la phase S de l interphase précédant la première division de la méiose, suivi par deux cycles successifs de ségrégation des chromosomes qui s effectuent au cours de la première et seconde division méiotique.

4 17 La méiose I La méiose I est précédée d une interphase pendant laquelle chaque chromosome se réplique et se trouve alors avec deux chromatides sœurs. Cette première division réductionnelle permet la séparation des chromosomes homologues. Elles est divisée, comme la mitose, en quatre phases : Prophase I. Cette étape est caractérisée par l appariement des chromosomes homologues sur toute leur longueur, processus appelé syndièse. La prophase est divisée en cinq stades. Léptotène : les chromosomes commencent à s individualiser et à se condenser, les chromatides sont formées à ce stade Zygotène : les chromosomes homologues s apparient point par point de façon étroite ; c est le synapsis ou complexe synaptonémal (CS) qui réunit partiellement les chromosomes homologues [Fig. 12]. Pachytène : la condensation se poursuit et les chromosomes se raccourcissent et s apparient sur toute leur longueur par l intermédiaire de l élément central du CS. Diplotène : le CS disparait et les chromosomes homologues ne sont plus étroitement alignés mais restent maintenus par des liens physiques. Les régions avec tels liens ont un aspect en forme de X sont appelées Chiasmas (du grec khiasma, croisement) qui reflète un échange de matériel entre les chromatides de chromosomes homologues, ce que les généticiens appellent Crossing-over. Diacinèse : A ce stade, les chromatides homologues remaniées sont totalement séparées. Fig. 12. Organisation structurale du complexe synaptonémal au cours des divers stades de la prophase méïotique

5 18 Prométaphase I. Durant cette phase, l enveloppe nucléaire et les nucléoles disparaissent, un fuseau se forme et les microtubules s attachent aux kinétochores (un par chromosome, et non pour chaque chromatide comme dans la mitose). Par conséquent, le chromosome entier, constitué de deux chromatides migrera vers un pôle de la cellule méiotique. Métaphase I. Les bivalents se positionnent au milieu du fuseau méiotique. L enveloppe nucléaire a disparu. Les chromosomes homologues constitués chacun de deux chromatides remaniées se répartissent de part et d autre de la plaque équatoriale de façon aléatoire. Chez l homme, il y a 2 23 combinaisons possibles. Ceci explique pour partie la diversité des gamètes formés. Anaphase I. Chaque chromosome homologue constitué chacun de deux chromatides migre vers l un des pôles opposés de la cellule. Télophase I. Les chromosomes se rassemblent dans les noyaux, suivie par une phase appelée intercinèse similaire à l interphase mitotique. Pendant l intercinèse, la chromatine est en quelque sorte déroulée, mais pas complètement, cependant, il n y a pas de réplication du matériel génétique, car chaque chromosome est déjà constitué de deux chromatides. La division cellulaire s achève avec la formation de deux cellules à n chromosomes. La méiose II La seconde division nucléaire ou division équationnelle comporte également quatre phases. A partir de deux cellules à n chromosomes composé chacun de 2 chromatides, on obtient quatre cellules à n chromosomes composé chacun d une chromatide. Prophase II. Les chromosomes se condensent à nouveau, alors que les enveloppes nucléaires se rompent. Métaphase II. Les chromosomes se placent au milieu du fuseau et forment une plaque métaphasique. Chaque chromosome est constitué de deux chromatides reliées par le centromère. Anaphase II. Les chromatides avec chacune un centromère, se séparent, et de nouveaux chromosomes fils (constitués maintenant de chromatides simples) se déplacent vers les pôles opposés de la cellule.

6 19 Télophase II. Les noyaux s individualisent à chacun des pôles, les deux cellules se divisent. A la fin de la méiose II, les quatre cellules filles se forment, les enveloppes nucléaires réapparaissent et on obtient ainsi soit quatre spermatozoïdes, soit un ovule et trois globules polaires [Fig.13]. Les trois principales différences entre la méïose II et la mitose L ADN se réplique avant la mitose, mais pas avant la méiose II. Lors de la mitose, les chromatides sœurs constituant un chromosome donné sont identiques. Lors de la méiose II, elles diffèrent sur une partie de leur longueur si elles ont participé au crossig-over pendant la prophase de la méiose I. Le nombre de chromosomes sur la plaque équatoriale de chacun des deux noyaux dans la méiose II correspond à la moitié du nombre d un seul noyau mitotique. Fig. 13. Les différentes étapes de la méiose