Le système populationenvironnement

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1 Le système populationenvironnement Luc Abbadie UMR 7618 «BioEMCo» C.N.R.S., I.N.R.A. Ecole Normale Supérieure Université Pierre et Marie Curie 46 rue d Ulm, Paris cedex 05 abbadie@biologie.ens.fr

2 1. Concept de population 2. L environnement vu par la population 3.1. L environnement est hétérogène dans l espace 3.2. L environnement est hétérogène dans le temps 3.3. Concept de ressources 3.4. Facteurs immédiats, facteurs ultimes 3. Maintien de la population dans l environnement 3.1. Diversité génétique des populations 3.2. Concepts d adaptation et de sélection naturelle

3 1. Concept de population

4 Une population est un ensemble d individus appartenant à une même espèce et occupant une portion définie de l espace et du temps. Question des limites. Les individus peuvent interagir: se reproduire, entrer en concurrence pour l accès aux ressources, se transmettre des informations, etc. La population est un système. Les individus peuvent agir sur l environnement (physico-chimie, parasites, prédateur, climat) et réciproquement. L ensemble formé par la population et l environnement forme un système.

5 Une population est caractérisée par des variables d état: Effectif (nombre) ou densité (nombre rapporté à l espace). Distribution spatiale des individus. Structure d âge. Structure génétique (fréquence des allèles). Organisation sociale Ces variables d état dépendent des processus démographiques dont la variation temporelle confère une certaine dynamique à la population.

6 La dynamique des populations est régulée par quatre processus démographiques Natalité Emigration Immigration Mortalité Barbault R Ecologie générale. Structure et fonctionnement de la biosphère. Dunod, Paris

7 L effectif d une population est fonction de l équilibre entre recrutement (natalité + immigration) et disparition (mortalité + émigration): N t+1 = N t + (n + i - m - e) Taux de croissance d une population: R = N t+1 / N t Temps t Effectif N R = 20 / 10 = 2 R = 40 / 20 = 2 R = 80 / 40 = 2 R = 2 N 1 = 2 x 10 N 2 = 2 x 20 N 3 = 2 x 40 N 1 = R x N 0 N 2 = R x N 1 N 3 = R x N 2 N t+1 = N t R

8 Si R = 1, alors N t+1 = N t : l effectif de la population ne varie pas. S il n y a pas de limite à la croissance de la population, c est à dire s il n y a pas de compétition entre les individus pour l accès aux ressources, et si R est supérieur à 1, alors la population croît indéfiniment de manière exponentielle. N t+1 Croissance exponentielle d une population à fonctionnement discontinu dans le temps

9 Barbault R Ecologie générale. Structure et fonctionnement de la biosphère. Dunod, Paris

10 Barbault R Ecologie générale. Structure et fonctionnement de la biosphère. Dunod, Paris Les croissances exponentielles ne sont observées dans la nature que sur des périodes de temps limitées. La taille des populations peutêtre limitée (régulée) par l environnement et par des phénomènes de compétition pour les ressources (notamment nutritives).

11 Les populations fonctionnent rarement isolément les unes des autres, même si elle sont séparées dans l espace. Il existe des échanges d individus entre populations, ce qui maintient l unité génétique de l ensemble. Un tel ensemble constitue une métapopulation. Les échanges d individus au sein d une métapopulation dépend fortement des capacités de dispersion de l espèce. Une population qui subit un morcellement de son milieu de vie ou un effondrement de son effectif peut se fragmenter et fonctionner, parfois, comme une métapopulation. Les échanges d individus entre populations peuvent être dissymétriques: certaines populations fonctionnent comme puits, d autres comme sources.

12 1. Concept de population 2. L environnement vu par la population 3.1. L environnement est hétérogène dans l espace

13 Grands types de milieu en fonction de l espace R: diamètre moyen du domaine vital Rm: longueur moyenne de migration ou de dispersion Barbault R Ecologie générale. Structure et fonctionnement de la biosphère. Dunod, Paris

14 L environnement est hétérogène dans l espace Exemple de la ressource «nourriture» pour les vers de terre anéciques (qui se nourrissent de litière) en forêt de Fontainebleau: la qualité (mull vs. moder) et la quantité (épaisseur) de la litière varient dans l espace.

15 Utilisation indifférenciée de tout l environnement, par des organismes généralistes. Utilisation indifférenciée de tout l environnement par la population, mais avec des individus spécialisés. Utilisation partielle de l environnement par des individus sélectifs (spécialisés). Barbault R Ecologie générale. Structure et fonctionnement de la biosphère. Dunod, Paris

16 1. Concept de population 2. L environnement vu par la population 3.1. L environnement est hétérogène dans l espace 3.2. L environnement est hétérogène dans le temps

17 Grands types de milieu en fonction du temps T: Temps de génération Barbault R Ecologie générale. Structure et fonctionnement de la biosphère. Dunod, Paris

18 1. Concept de population 2. L environnement vu par la population 3.1. L environnement est hétérogène dans l espace 3.2. L environnement est hétérogène dans le temps 3.3. Concept de ressources

19 Une ressource est toute substance ou facteur de l environnement qui peut conduire à l augmentation du taux de croissance de la population lorsque sa disponibilité s accroît dans le milieu. Exemples: l eau, la lumière, les proies, les nutriments du sol, etc.

20 La ligne noire pleine représente les niveaux de ressource entraînant une croissance nulle. La zone ponctuée inférieure représente les niveaux de ressource entraînant une décroissance. Quantité de ressource consommée pour maintenir la population: a + b Barbault R Ecologie générale. Structure et fonctionnement de la biosphère. Dunod, Paris

21 1. Concept de population 2. L environnement vu par la population 3.1. L environnement est hétérogène dans l espace 3.2. L environnement est hétérogène dans le temps 3.3. Concept de ressources 3.4. Facteurs immédiats, facteurs ultimes

22 L intensité de chacun des facteurs de l environnement et la disponibilité de chacune des ressources contraignent les performances des organismes «Courbe en cloche» de Shelford

23 La question de l échelle de temps - Les facteurs immédiats agissent directement et instantanément sur l organisme (survie, croissance). - Les facteurs ultimes agissent sur le maintien à long terme de la population (reproduction).

24 1. Concept de population 2. L environnement vu par la population 3. Maintien de la population dans l environnement 3.1. Diversité génétique des populations

25 Pour un locus donné, chaque gène peut être représenté par des allèles différents. Les divers individus d une même population sont donc génétiquement différents. Les divers individus d une population sont donc phénotypiquement différents: les populations sont polymorphes. Le polymorphisme des populations peut résulter des mutations des gènes ou de recombinaison entre gènes.

26 Les mutations sont des altérations ponctuelles ou des remaniements chromosomiques (polyploïdie, fusion de chromosomes, etc.). Les recombinaisons se produisent (chez les eucaryotes) lors de la formation des gamètes par crossing-over entre chromosomes homologues. La variation génétique de la population peut aussi faire intervenir des individus provenant d une autre population, génétiquement différente ou, parfois, d individus appartenant à une espèce différente (transferts de plasmides entre bactéries).

27 Loi de Hardy-Weinberg (1908): Dans une population panmictique (dans laquelle les croisements se font au hasard), diploïde, d effectif élevé, sans sélection, ni mutation, ni migration, la proportion des allèles et des génotypes est constante. p + q = 1 Allèle A Fréquence p Gamètes mâles Allèle a Fréquence q Gamètes femelles Allèle A Fréq p Allèle a Fréq p Génotype AA Fréquence p 2 Génotype aa Fréquence pq Génotype Aa Fréquence pq Génotype aa Fréquence q 2 Les gamètes produits par cette seconde génération contiendront: Le gène A en fréquence p = p 2 + 1/2 (2pq) = p (p + q) = p Le gène a en fréquence q = q 2 + 1/2 (2pq) = q (q + p) = q

28 Conséquences de la loi de Hardy-Weinberg: Dans une population d effectif limité, la fréquence d un allèle peut varier par simple hasard: il y a dérive génétique. Si les fréquences alléliques et génotypiques changent d une génération à l autre, cela signifie: Que la population n est pas panmictique, c est à dire que les appariements entre mâles et femelles obéissent à des choix de l un ou l autre des partenaires. Que les voisins s apparient plus entre eux qu avec des individus éloignés: il y a consanguinité. Qu il y a eu sélection de phénotypes, mutation de gènes, immigration ou émigration sélective d individus, etc.

29 1. Concept de population 2. L environnement vu par la population 3. Maintien de la population dans l environnement 3.1. Diversité génétique des populations 3.2. Concepts d adaptation et de sélection naturelle

30 Adaptation à l échelle de l individu Une population est constituée d un stock d allèles. Chaque individu est un sous-ensemble du stock d allèles de la population (ces sous-ensembles sont généralement différents les uns des autres). Chaque individu (chaque génotype) présente une certaine plasticité phénotypique. La plasticité phénotypique de l individu détermine l adaptabilité de l individu (c est à dire son aptitude à survivre aux changements de l environnement).

31 Le plumage du lagopède alpin Lagopus mutus diffère entre les immatures et les adultes, entre l été et l hiver. Eté Hiver

32 Adaptation à l échelle de la population Une population est constituée d un stock d allèles. Chaque individu est un sous ensemble du stock d allèles de la population (ces sous-ensembles sont généralement différents les uns des autres). Cette variabilité génétique entre individus entraîne un polymorphisme génétique (et phénotypique) au sein de la population. Le polymorphisme génétique de la population détermine l adaptabilité de la population (c est à dire son aptitude à se maintenir dans un environnement changeant).

33 Les populations sont soumises au crible de l environnement: les facteurs ultimes exercent une pression sélective sur les individus et déterminent les caractéristiques à long terme des populations Barbault R Ecologie générale. Structure et fonctionnement de la biosphère. Dunod, Paris

34 Phalène du Bouleau Biston betularia en Angleterre La sélection naturelle s exerce sur les phénotypes individuels. Elle accroît la fréquence des individus qui ont le meilleur taux de survie et le meilleur taux de reproduction, c est à dire la meilleure valeur sélective («fitness»). A long terme, la sélection naturelle modifie la fréquence des allèles, c est à dire la structure génétique de la population. Barbault R. Ecologie générale. Structure et fonctionnement de la biosphère. Dunod, Paris

35 Barbault R Ecologie générale. Structure et fonctionnement de la biosphère. Dunod, Paris