UFR Sciences et Techniques. Module S4B0100 Biologie Cellulaire 3-Immunologie 1
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- Jean-Pascal Paul
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1 UFR Sciences et Techniques Licence 2 ème année BiologieBiochimie Module S4B0100 Biologie Cellulaire 3Immunologie 1 TD de Biologie Cellulaire Joelle Gaschet (joelle.gaschet@univnantes.fr) Xavier Saulquin (xavier.saulquin@univnantes.fr) Christophe Veronesi (Christophe.Veronesi@svt.univnantes.fr)
2 TD Biologie Cellulaire Méthodologies / applications Principales méthodes permettant d analyser l activité d un gène Le Northern Blot: Objectif : Rechercher la pésence d un ARN particulier au sein d une population hétérogène à l aide d une sonde nucléotidique spécifique. Le Northern blot permet : D affirmer la présence ou l'absence d un ARN dans la cellule. Déterminer la taille de cet ARN avec précision. Apprécier des variations quantitatives de cet ARN d un type ou d un état cellulaire à l autre. Principe: cf planche 1Purification des ARN de la cellule. 2électrophorèse. 3transfert sur membrane de nylon. 4Hybridation : Incubation de la membrane avec la sonde marquée 5lavage de la membrane. (élimination des sondes accrochées de manière non spécifique). 6Révélation (exemple d une sonde radioactive: révélation par autoradiographie). Exercice 1: Vous disposez de deux sondes radiomarquées, sonde 1: spécifique de l ARNm codant pour la protéine X. sonde 2: spécifique de l ARNm codant pour la protéine Y, une protéine ubiquitaire qui est également exprimée de manière constitutive. et de plusieurs lignées cellulaires humaines (lignée 1, 2, 3, 4). Les résultats suivants ont été obtenus par Northern blot. ainterprétez les résultats. NB: Dans la lignée 4, la protéine X est tronquée. ba quoi sert la révélation avec la sonde 2. Nombre de nucléotides Hybridation du Northern blot avec la sonde Hybridation du Northern blot avec la sonde 2 après élimination de la sonde 1 Page 2
3 Principe du Northern Blot 1 Electrophorèse des ARN en gel d agarose Sens de migration 2 Transfert sur une membrane de nylon (ex: électrotransfert) Gel d agarose Membrane de nylon * * 3 Hybridation de la membrane avec une sonde nucléotidique marquée (ex: sonde radioactive) 4 Révélation de l hybridation * On applique un film radiosensible sur la membrane hybridée. C est l autoradiographie La membrane peut être déshybridée de la première sonde. On peut donc, si on le souhaite, effectuer une hybridation par une autre sonde nucléique spécifique d un autre ARN.
4 La RT PCR: Reverse Transcription Polymerase Chain Reaction Objectif: Rechercher la présence d un ARN messager (ARNm) particulier au sein d une population hétérogène d ARNm à l aide de deux sondes nucléotidiques spécifiques. Principe: 1Purification des ARNm totaux d une cellule. 2Synthèse des ADN complémentaires (ADNc) par transcription inverse. 3PCR. 4Electrophorèse. 5Révélation au bromure d ethidium (BET). Exercice 2: Vous disposez de deux oligonucléotides capables d amplifier la totalité de la partie codante du gène de la protéine X et des mêmes lignées cellulaires que précédemment (lignées 1, 2, 3 et 4). Schématisez les 2 premières étapes de la réaction de RTPCR. ainterprétez les résultats. bproposez une hypothèse permettant d expliquer l absence de bande dans le puit n pb cvous disposez d oligonucléotides spécifiques d un ADNc constitutif. Que pouvezvous envisager pour effectuer une interprétation quantitative des résultats cidessus? Page 4
5 Méthodes d analyse des protéines communément utilisées en Biologie Cellulaire Le Western Blot: Objectif : Rechercher la présence d une protéine particulière au sein d un mélange hétérogène de protéines à l aide d un Anticorps marqué. Le Western blot permet : D affirmer la présence ou l'absence d une protéine dans un lysat cellulaire. Déterminer la taille de cette protéine. Apprécier des variations quantitatives de cette protéine d un type ou d un état cellulaire à l autre, ou d un compartiment cellulaire à l autre. Principe: cf planche 1Lysat cellulaire. 2électrophorèse (conditions dénaturantes : SDS PAGE, ou non dénaturantes). 3transfert sur membrane de nylon. 4Hybridation: Incubation de la membrane avec l Anticorps marqué. 5lavage de la membrane (élimination des Ac accrochés de manière non spécifique). 6Révélation (cf planche: exemple d un Ac radioactif). Gel dénaturant Vs Gel non dénaturant Electrophorèse en conditions dénaturantes : SDSPAGE Les protéines sont dénaturées. Les protéines migrent en fonction de leur poids moléculaire uniquement et non de leur charge. Les interactions non covalentes éventuelles avec d autres protéines sont supprimées. Electrophorèse en conditions non dénaturantes (conditions natives): PAGE La structure tertiaire des protéines est conservée. La migration se fait en fonction de la taille et de la charge des protéines. Les interactions non covalentes éventuelles avec d autres protéines sont maintenues. Exercice 1: On souhaite étudier l expression de la protéine X dans les lignées cellulaires humaines 1, 2, 3, 4 précédemment utilisées. On dispose des Ac radioactifs suivants: Ac anti protéine X. Ac anti protéine Y ( Y: protéine ubiquitaire et constitutive). Des lysats cellulaires ont été obtenus à partir de ces lignées. Une électrophorèse en gel SDS PAGE est réalisée, suivie d un Western blot. La révélation est faite avec plusieurs type d Ac. apourquoi ne réalise t on pas une coloration du gel au bleu de coomassie? b Interprétez les résultats. ca quoi sert la révélation avec l Anticorps anti protéine Y. Page 5
6 Principe de la coloration d un gel de protéine au bleu de coomassie et du du Western Blot 1 Electrophorèse des protéines en SDS PAGE Sens de migration 2 Transfert sur une membrane de nylon (ex: électrotransfert) Gel de polyacrylamide Membrane de nylon * 3 Coloration du gel au bleu de coomassie * * Hybridation de la membrane avec un Anticorps marqué (ex: Ac radioactif) * * 4 Révélation de l hybridation On applique un film radiosensible sur la membrane hybridée : autoradiographie La membrane peut être déshybridée du premier Anticorps. On peut donc, si on le souhaite, effectuer une hybridation par un autre Ac spécifique d une autre protéine.
7 kDa 30kDa Révélation avec l Ac antiprotéine X kda Révélation avec l Ac antiprotéine Y après élimination de l Ac antiprotéine X Des interactions ont été décrites entre la protéine X et la protéine Z. On cherche à analyser ces interactions au sein des lignées 1 et 4. On réalise une électrophorèse des lysats cellulaires des lignées 1 et 4 et des protéines X et Z purifiées en conditions natives,. Un western blot est ensuite effectué. La révélation est faite avec plusieurs type d Ac radioactifs : cf figure cidessous. Protéine X Protéine Z 1 4 Protéine X Protéine Z 1 4 Révélation avec l Ac antiprotéine X Révélation avec l Ac anti protéine Z après élimination de l Ac anti protéine X d Interprétez les résultats. Page 7
8 Immunoprécipitation Permet la purification d une protéine à l aide d un anticorps spécifique au sein d un mélange hétérogène (ex: lysat cellulaire). Les protéines qui interagissent éventuellement avec la protéine purifiée seront également isolées. Des lysats cellulaires sont obtenus à partir des lignées cellulaires 1 et 4. Des immunoprécipitations sont réalisées sur ces lysats avec l anticorps antiprotéine X. On fait migrer les échantillons ainsi que les protéines X et Z purifiées sur un gel d électrophorèse en conditions dénaturantes (SDSPAGE). Le gel est ensuite coloré avec du bleu de coomassie. einterprétez les résultats. Cette expérience apporte t elle des informations supplémentaires par rapport à l expérience précédente? Protéine X Protéine Z kDa 30kDa 25kDa Immunofluorescence : L immunofluorescence (IF) est une méthode de détection des antigènes qui utilise des anticorps marqués par une molécule qui fluoresce sous l excitation de rayons ultraviolets (fluorochrome). On peut visualiser la fixation d un Ac couplé à un fluorochrome en utilisant : Soit la microscopie à fluorescence. Soit un cytofluorimètre (analyse de la fluorescence en cytométrie de flux). Très simplement, la microscopie à fluorescence permet de visualiser directement la fluorescence d une cellule ainsi que la localisation de cette fluorescence (exemple: membrane flurorescente, noyau fluorescent ). Le cytofluorimètre va permettre l analyse d un grand nombre de cellules et va donner des résultats sous la forme d histogrammes: intensité de fluorescence des cellules en fonction du nombre de cellules. La fluorescence est un phénomène physique caractérisé par l émission d une lumière de plus faible énergie que celle absorbée. Il existe de nombreux fluorochromes qui ont des spectres d'excitation et d émission caractéristiques. Le plus fréquemment utilisé est la florescéine qui est excitée à 490 nm et qui émet à 517 nm pour donner une fluorescence vertjaune. Les microscopes à fluorescence ainsi que les cytofluorimètres sont capables d émettre de la lumière à différentes longueurs d ondes. Ils peuvent donc permettent l utilisation et la détection d Ac couplé à différents fluorochromes. Page 8
9 Exemple d analyse de la fluorescence avec un microscope à fluorescence: Les cellules des lignées 1 et 4 étudiées précédemment subissent ou non un traitement permettant de perméabiliser leur membrane plasmique. Elles sont ensuite incubées ou non avec un Anticorps antix couplé à la fluorescéine. On place les cellules sous un microscope à fluorescence qui émet une lumière à 490 nm. Interprétez les résultats. Proposez une hypothèse permettant d expliquer la localisation de la fluorescence sur l image f. a b c b et e : cellules non perméabilisées c et f : cellules perméabilisées Lignée 1 Lignée 4 d e f En absence d Ac antix couplé à la fluorescéine En présence d Ac antix couplé à la fluorescéine Exemple d analyse de la fluorescence en cytométrie de flux La même expérience est réalisée en cytométrie de flux. Lignée 1 non perméabilisée Lignée 4 non perméabilisée Nombre de cellules Nombre de cellules Sans Ac antix couplé à la fluorescéine Avec Ac antix couplé à la fluorescéine Intensité relative de fluorescence Lignée 1 perméabilisée Intensité relative de fluorescence Lignée 4 perméabilisée Nombre de cellules Nombre de cellules Intensité relative de fluorescence Intensité relative de fluorescence Page 9
10 Etude d un récepteur à 7 domaines transmembranaires Plus de 50% des cancers chez l homme sont traités par radiothérapie (irradiation de la tumeur). L irradiation induit la mort des cellules cancéreuses mais entraîne également souvent la destruction des tissus sains avoisinant la tumeur. Cette destruction est principalement associée à la mort des cellules endothéliales des capillaires sanguins. Le Sphingosine 1 Phosphate (S1P) est un lipide qui semble limiter les problèmes de toxicité associés à la radiothérapie des cancers et vous souhaitez étudier son mode d action. 1/ Vous disposez d une lignée de cellules endothéliales. Ces cellules sont cultivées dans du milieu de culture en présence ou en absence de S1P ou d un analogue du S1P, le Dihydro Sphingosine 1 Phosphate (DHS1P). La croissance des cellules est ensuite évaluée : figure 1a. Interprétez les résultats. Figure 1 Nombre de cellules (échelle arbitraire) S1P rien DHS1P Temps (heures) 2/ On évalue également la mortalité des cellules endothéliales suite à une irradiation en présence ou en absence de S1P ou de DHS1P. Interprétez les résultats. Figure 2 Mortalité cellulaire (%) Pas d irradiation Irradiation Irradiation S1P Irradiation DHS1P Page 10
11 3/ L action du S1P pourrait faire intervenir un récepteur protéique membranaire de la famille des EDG (Endothelial Differenciation Gene). Ces récepteurs sont caractérisés par une structure primaire dans laquelle on retrouve de multiples zones riches en acides aminés hydrophobes. A quelle famille de récepteur pourrait appartenir les EDG? 4/ Les expériences précédemment décrites sont réalisées à nouveau en présence ou non de la protéine pertussique (PTX), un inhibiteur des protéines Gi et Go. Interprétez les résultats. Figure 3 S1P S1PPTX DHS1P DHS1PPTX Figure 4 Pas d irradiation irradiation Irradiation S1P Irradiation DHS1P Nombre de cellule (échelle arbitraire) s Temps (heures) Mortalité cellulaire (%) PTX 5/ Trois EDG sont potentiellement exprimés dans les cellules endothéliales : EDG1, EDG3, EDG5. Une RTPCR est réalisée à partir des ARNm de la lignée endothéliale à l aide de couple d oligonucléotides plus ou moins spécifiques de ces EDG (figure 5). Puit 1: amplification avec un couple d amorces spécifique des EDG1 et 3 Puit 2: amplification avec un couple d amorces spécifique des EDG3 Puit 3: amplification avec un couple d amorces spécifique des EDG5 NB: on a pu vérifier que tous les couples d amorces fonctionnaient en partant d une cellule exprimant les EDG 1, 3 et 5. Interprétez les résultats Figure 5 Page 11
12 6/ On réalise un lysat des cellules endothéliales après incubation ou non avec du S1P. Une immunoprécipitation est ensuite effectuée à l aide d un anticorps anti EDG1 suivie d une électrophorèse SDS PAGE. La figure 6 présente les résultats de l hybridation du western blot avec plusieurs types d Anticorps radioactifs. Quels sont les informations apportées par cette expérience? 1 : immunoprécipitation sans traitement par le S1P Figure 6 2 : immunoprécipitation après incubation avec le S1P Révélation avec l Ac antiedg1 Révélation avec l Ac antiprotéine Gi après élimination de l Ac antiprotéine EDG1 Révélation avec l Ac antiprotéine Go après élimination de l Ac antiprotéine Gi 7/ L activation de la protéine Gi entraîne l inhibition de l adenylate cyclase, une enzyme impliquée dans la synthèse d AMPc. On réalise l expérience suivante: des cellules endothéliales sont incubées ou non avec de la forskoline, un principe actif isolé chez une plante qui active l adenylate cyclase, en présence ou en absence de S1P. Le taux d APMc dans les cellules est ensuite dosé. Les résultats sont présentés sur la figure 7. Quelle semble être la protéine G impliquée dans la voie activée par le S1P? Si on ajoute de la forskoline, du S1P et de la protéine pertussique aux cellules endothéliales. Que devriezvous observer comme taux d AMPc dans les cellules? Taux d AMPc Figure 7 Forskoline S1P Page 12
13 8/ Beaucoup de voies de signalisation cellulaire passent par l activation d AKT. Les expériences présentées dans les figures 8 et 9 son réalisées afin de déterminer si la voie du S1P implique AKT: NB: La Wortmanine est un puissant inhibiteur de l activation d AKT. Figure 8: Les cellules endothéliales sont cultivées en présence ou en absence de S1P, en ajoutant ou non de la Wortmanine. La croissance des cellules endothéliales dans ces conditions est alors évaluée (figure 8a), ainsi que leur résistance à l irradiation (figure 8b). Pas d irradiation Figure 8a Nombre de cellule (échelle arbitraire) s S1P S1Pwortmanine DHS1P Temps (heures) Figure 8b Mortalité cellulaire (%) Irradiation Irradiation S1P Irradiation S1P Wortmanine Figure 9: les cellules endothéliales sont cultivées en présence ou en absence de S1P, en ajoutant ou non de la Wortmanine. Après une heure, on lyse les cellules. Une immunoprécipitation est alors effectuée avec un anticorps antiakt, suivie d une électrophorèse en SDSPAGE et d un western blot révélé à l aide de plusieurs Anticorps radioactifs. Interprétez les résultats. Quel événement semble important dans l activation d AKT? Puit 1 : pas d incubation avec S1P Puit 2 : incubation avec S1P 1 2 Puit 3 : incubation avec S1P Wortmanine Révélation avec l Ac antiakt Révélation avec l Ac antiphosphotyrosine après élimination de l Ac antiakt Proposez un schéma général prenant en compte l ensemble des résultats obtenus. Page 13
14 Récepteurs aux glucocorticoïdes Les récepteurs aux glucocorticoïdes (RG) font partis de la famille des récepteurs aux stéroïdes. Les RG interviennent dans de nombreuses fonctions biologiques comme la régulation du glucose, le métabolisme des graisses et des protéines. Ils possèdent également une activité antiinflammatoire importante. Ainsi l utilisation de corticoïdes est fréquente dans le traitement de l inflammation associée à certains cancers (cancers des lymphocytes en particulier). L expression des RG est ubiquitaire chez l homme. 1/ Vous disposez : de cellules issues de différents organes humains (foie, rein, poumon, cerveau). d une sonde d ADN marquée spécifique du récepteur aux glucocorticoïdes. d un anticorps spécifique de ce récepteur. Proposez 2 expériences qui permettrons de confirmer que l expression de ce récepteur est ubiquitaire. Schématisez les résultats attendus. L expression du RG est étudiée par cytométrie de flux sur une lignée cellulaire dans laquelle vous avez pu détecter la présence d ARNm codant pour ce récepteur. Deux protocoles de marquage différents sont utilisés. Dans le cas de la figure a, l anticorps antirg est ajouté aux cellules sans traitement particulier. A l opposé, les résultats présentés dans la figure b sont obtenus quand la membrane des cellules est perméabilisée avant l ajout de l Ac antirg. La perméabilisation permet le passage des Ac à travers la membrane plasmique. Commentez les résultats obtenus. Figure a Figure b Nombre de cellules Intensité de fluorescence Nombre de cellules Intensité de fluorescence Sans Ac anti RG Avec Ac anti RG NB : l Ac anti RG est couplé à un flurochrome 2/ Les glucocorticoïdes (ex: cortisone, dexametasone) sont des composés hydrophobes capables de traverser la membrane plasmique. L expérience présentée cidessous met en évidence un événement important associé à la signalisation médiée par les RG suite à l ajout de leur ligand. On incube des cellules exprimant le RG en absence () ou présence () de dexamethasone puis les fractions cytoplasmiques ou nucléaires des cellules sont isolées. On effectue alors une électrophorèse en condition dénanturante (SDS PAGE), suivie d une analyse en westernblot à l aide de différents anticorps radioactifs. 2a Révélation du westernblot à l aide d un anticorps antirg. Fraction cytoplasmique Fraction nucléaire Fig 2a Page 14
15 2b Révélation du westernblot à l aide d un anticorps spécifique d une protéine constitutive exclusivement présente dans le cytoplasme (Ac2) après déshybridation de l Ac antigr. Fraction cytoplasmique Fraction nucléaire Fig 2b 2c Révélation du westernblot à l aide d un anticorps spécifique d une protéine constitutive exclusivement présente dans le noyau (Ac3) après déshybridation de l Ac2. Fraction cytoplasmique Fraction nucléaire Fig 2c Interprétez les résultats. A quoi sert la révélation du western blot avec les Ac 2 et l Ac3? 3/ Sous l effet de la liaison à l hormone, les récepteurs aux glucocorticoïdes deviennent des protéines de liaison à l ADN et agissent sur la transcription d un certain nombre de gènes. La liaison de l hormone démasque un domaine prééxistant de liaison à l ADN et vous souhaitez savoir quel mécanisme intervient dans cette régulation. Des lysats de cellules exprimant le RG après incubation () ou non () avec la dexamethasone ont été obtenus. Une immunoprécipitation à l aide d un anticorps antirg est réalisée. Une électrophorèse en gel non dénaturant est alors effectuée, suivie d une analyse en westernblot à l aide de différents anticorps radioactifs. On dispose également du récepteur aux glucocorticoides purifié. 3aRévélation du westernblot à l aide d un anticorps antirg RG purifié 3bRévélation du westernblot à l aide d un anticorps antihsp90 RG purifié Fig 3a Fig 3b Page 15
16 Interprétez les résultats. On dispose des protéines purifiées suivantes : HSP90, RG entières, RG mutées sur le domaine de liaison à l ADN. Les protéines sont incubées comme indiqué dans la figure 4a, puis on réalise la même expérience d immunoprécipitation que précédemment. 3cRévélation du westernblot à l aide d un anticorps antirg 3dRévélation du westernblot à l aide d un anticorps antihsp90 RG RG RG muté HSP90 RG muté HSP90 Fig 3c Fig 3d Interprétez les résultats. NB: la différence de poids moléculaire entre les bandes observées sur les figures 3a et 3b est largement supérieure à 9O kda (PM HSP90=90kDa). Que pouvezvous émettre comme hypothèse? 4/ Le TNFα est une cytokine jouant un rôle très important dans l inflammation. L ajout de TNF α sur une cellule induit l activation de la voie NFKB, un facteur de transcription fortement régulé par la protéine IKB, et permet ainsi l expression de nombreux gènes participant au processus inflammatoire comme l interleukine 8. Les expériences suivantes permettent d évaluer les effets des récepteurs aux glucocorticoïdes sur cette voie. On traite, ou non, des cellules exprimant les RG avec du TNFα, en présence ou en absence de dexamethasone. 16 heures plus tard, on dose la quantité d IL8 présente dans le surnageant des cellules: figure 4a. 100 IL8 (pg/ml) Fig 4a TNFα Dexamethasone Page 16
17 Les mêmes cellules sont incubées avec du TNFα et des quantités croissantes de dexamethasone. 16 H après, les ARNm sont extraits des cellules et l activité de différents gènes est évaluée par RTPCR. NB: l actine est une protéine constitutive. Pas de dexama tasone Dexamethasone NFKB Fig 4b IKB actine Interprétez les résultats. Proposez un schéma de synthèse prenant en compte l ensemble des résultats obtenus. Page 17
18 EXERCICE N I EXERCICES D'APPLICATION PORTANT SUR LE TRAFFIC INTRACELLULAIRE CE QU'IL FAUT SAVOIR SUR L'ENDOGLYCOSIDASE H : L'endoglycosidase H e st une enzy me qui agit sur les sucres des chaînes riches en mannose. EXPERIENCE Afin d'étudier la translocation d'une protéine X à travers la membrane du réticulum, on réalise des expériences de traduction in vitro à partir de l'arn messager purifié correspondant, soit en présence, soit en absence de microsomes. Les échantillons obtenus dans ce s 2 conditions subissent ensuite différents traitements (B!: par des protéases, C!: par des détergents et D!: par l'endoglycosidase H après rupture des microsomes). L'électrophorèse en gel de polyacrylamidesds des différents échantillons obtenus après ces différents traitements donne les résultats suivants!: traitements A B C D À : présence ou non de microsomes pendant la traduction B : addition ou non de protéase C : " " " de détergent D : " " " d'endo H COMMENTER CES RESULTATS Page 18
19 Les systèmes de signalisation cellulaire chez les plantes Les récepteurs couplés aux protéines G (RCPG)
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22 Gènes de défense
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24 Phospholipides PLA 2
25 Phosphatidylcholine
26 Kinase
27 Guanylate cyclase PKS1 P Noyau P P P P GTP cgmp CaM P Pr R FR P P Prf P Y LRE P PIF3 ARNm COP complexe X
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