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1 TABLE DES MATIERES AVANT-PROPOS.. 17 ABREVIATIONS.. 19 RESUME ABSTRACT 22 INTRODUCTION. 23 ETUDE BIBLIOGRAPHIQUE. 29 LA RETINOPATHIE DIABETIQUE.. 31 I-LE DIABETE SUCRE ET SES COMPLICATIONS 31 1-Le diabète insulino-dépendant (type I ou DID) Le diabète sucré non insulino-dépendant (type II ou DNID) Les complications chroniques du diabète sucré.. 33 II-LA PHYSIOPATHOLOGIE DE LA RETINOPATHIE DIABETIQUE Structure et fonction des microvaisseaux rétiniens Altérations de la structure et de la fonction des microvaisseaux rétiniens Les phases cliniques de la rétinopathie diabétique Les modifications structurales et fonctionnelles au cours de la rétinopathie diabétique La membrane basale Les péricytes Les modifications morpho-fonctionnelles de la barière hématorétinienne et de l endothélium rétinien III- LA PATHOGENESE DE LA RETINOPATHIE DIABETIQUE L hypothèse hémodynamique Les hypothèses biochimiques La voie des polyols L activation de la protéine kinase C (PKC)

2 2-3-La voie des hexosamines La glycosylation non enzymatique La formation des produits avancés de glycation Les produits avancés de glycation Les conséquences pathologiques de la glycation La glycation de la matrice extracellulaire La glycation des protéines circulantes et intracellulaires L interaction des AGE avec leurs récepteurs AGE et rétinopathie Le stress oxydant Le stress oxydant dans le diabète: cause ou conséquence? La production de radicaux libres La modification des défenses antioxydantes Le stress oxydant et la rétinopathie diabétique L APOPTOSE I-INTRODUCTION II-LES CARACTERISTIQUES DE L APOPTOSE Les stigmates morphologiques Les stigmates biochimiques L externalisation de marqueurs membranaires La fragmentation de l ADN L atteinte mitochondriale.. 67 III- LES MECANISMES MOLECULAIRES DE L APOPTOSE 68 1-La phase d induction: les signaux de mort De C. elegans aux mammifères Les caspases La nomenclature et les différentes classifications des caspases Les descriptions structurales Les mécanismes d activation des caspases L autoactivation des caspases initiatrices La transactivation des caspases Les mécanismes de contrôle de l activation des caspases La régulation par phosphorylation La régulation redox des caspases La localisation subcellulaire des caspases Les inhibiteurs de caspases

3 3-6-Les substrats protéolytiques des caspases L apoptose caspase-indépendante La famille de Bcl Le rôle des protéines de la famille de Bcl La régulation de la fonction des membres de la famille de Bcl Le stress oxydant La formation des espèces radicalaires de l oxygène (ROS) dans l apoptose La modification des défenses antioxydantes dans l apoptose Les céramides Le métabolisme des sphingolipides Les voies enzymatiques de formation des céramides dans l apoptose Les sites subcellulaires de la génération de céramides pro-apoptotiques Les mécanismes de régulation des voies de synthèse des céramides dans l'apoptose : synthèse de novo et sphingomyélinases La voie de biosynthèse de novo La voie des sphingomyélinases Les cascades de signalisations activées par les céramides et leurs conséquences sur l apoptose et la prolifération cellulaire Les céramides et la voie des c-jun-terminal kinases (JNK) Les céramides et la mitochondrie La régulation des niveaux endogènes des céramides: l équilibre survie/mort cellulaire La voie de la sphingosine-1-phosphate La sphingomyéline synthase La glucosylcéramide synthase MATERIEL ET METHODES MATERIEL I-REACTIFS II-APPAREILS METHODES I-PREPARATIONS DES AGE-METHYLGLYOXAL (AGE-MGX) Préparation d'age-mgx dépourvus en ions métalliques Dosage de l'acide ascorbique

4 II-CULTURE CELLULAIRE Mise en culture primaire des péricytes rétiniens de bœuf Trypsination des péricytes rétiniens de bœuf Culture des péricytes rétiniens en présence de glucose et d AGE- MGX Culture des péricytes rétiniens en présence de divers agents pharmacologiques 108 III-DETECTION ET QUANTIFICATION DE L'APOPTOSE DES PERICYTES RETINIENS Marquage à l annexine V et à l iodure de propidium Dosage ELISA des oligonucléosomes 109 IV-DOSAGE DES CERAMIDES ET DES DIACYLGLYCEROLS (DAG) DANS LES PERICYTES RETINIENS Extraction des lipides Phosphorylation par la DAG-kinase Réactifs et solutions Réaction de phosphorylation Quantification des produits phosphorylés. 113 V-DOSAGE DES PROTEINES PAR COLORATION AU NOIR AMIDE VI-IMMUNODETECTION DES CASPASES ET DE RAGE SUR MEMBRANE DE NITROCELLULOSE (WESTERN BLOTTING) Préparation des échantillons Electrophorèse sur gel de polyacrylamide en présence de SDS (SDS-PAGE) et coloration au bleu de Coomassie Electrotransfert des protéines sur membrane de nitrocellulose Immunodétection des protéines transférées Tampons utilisés Révélation des protéines Spécificité de la reconnaissance antigénique Standardisation des signaux par rapport à l'actine VI-TRAITEMENT STATISTIQUE DES RESULTATS

5 RESULTATS/DISCUSSION. 119 CHAPITRE I EFFETS D'AGENTS IMPLIQUES DANS LE DIABETE (AGE ET GLUCOSE) SUR L APOPTOSE DES PERICYTES RETINIENS I-EFFETS DES AGE-MGX SUR LES PERICYTES RETINIENS L'apoptose des péricytes La production de DAG et de céramides dans les péricytes II-EFFETS DU GLUCOSE SUR LES PERICYTES RETINIENS. 126 III-IMMUNODETECTION DU RECEPTEUR AUX AGE, RAGE, SUR LES PERICYTES RETINIENS IV-DISCUSSION CHAPITRE II IDENTIFICATION DES VOIES DE PRODUCTION DE CERAMIDES ET DE DAG INDUITES PAR LES AGE-MGX DANS LES PERICYTES RETINIENS I-VOIES DE PRODUCTION DES CERAMIDES ACTIVEES DANS LES PERICYTES Implication d'une céramide synthase (ou sphinganine-acyl-transférase)? Implication d une sphingomyélinase acide? II-VOIE DE PRODUCTION DES DIACYLGLYCEROLS DANS LES PERICYTES : implication d une phosphatidylcholine-phospholipase C? 140 III-DISCUSSION CHAPITRE III IMPLICATION DE CASPASES DANS L'APOPTOSE DES PERICYTES RETINIENS INDUITE PAR LES AGE-MGX 147 I-EFFETS D INHIBITEURS PEPTIDIQUES DES CASPASES Les inhibiteurs peptidiques Effet des inhibiteurs peptidiques de caspases sur l'apoptose des péricytes induite par les AGE-MGX

6 3-Effet des inhibiteurs peptidiques de caspases sur la production des DAG et des céramides induite par les AGE-MGX. 150 II-IMMUNODETECTIONS DES CASPASES-2, 8 et 10 DANS LES PERICYTES SOUMIS AUX AGE-MGX Immunodétection de la caspase Immunodétection de la caspase Immunodétection de la caspase III-DISCUSSION. 159 CHAPITRE IV INDUCTION D UN STRESS OXYDANT DANS LES PERICYTES RETINIENS TRAITES PAR LES AGE-MGX 167 I-LES DIFFERENTES CLASSES D ANTIOXYDANTS TESTES. 167 II-EFFETS DE LA N-ACETYL-L-CYSTEINE (NAC) III-EFFETS DES AUTRES ANTIOXYDANTS SUR L APOPTOSE DES PERICYTES INDUITE PAR LES AGE-MGX. 171 IV-TRAITEMENT DES AGE-MGX PAR DES CHELATEURS DE METAUX ET LEUR EFFET SUR L APOPTOSE DES PERICYTES RETINIENS 172 V-IMMUNODETECTION DE LA CASPASE-10 DANS LES PERICYTES CULTIVES AVEC LES AGE-MGX ET LA NAC (10 µm) VI-DISCUSSION CONCLUSIONS/PERSPECTIVES REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ANNEXES

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