ECHANGES LIQUIDE INTERSTITIEL - MILIEU INTRACELLULAIRE

Transcription

1 La ville ECHANGES LIQUIDE INTERSTITIEL - MILIEU INTRACELLULAIRE A-LA MEMBRANE PLASMIQUE Le concept de cellule a été énoncé en 1838 par Schwann et Schleiden. En terme général, la théorie cellulaire postulait que tous les tissus vivants sont composés de cellules et de leurs produits (la matrice extracellulaire). Le concept a été facilement accepté par les microscopistes exceptés ceux du système nerveux qui persistaient à penser que c'était un "continuum" (une continuité, théorie réticulaire) : une structure sans compartiments séparés. C'est Ramon y Cajal à partir de 1900 qui introduisit et généralisa la notion de neurone, la cellule nerveuse, faisant du tissu nerveux un tissu comparable aux autres. La théorie cellulaire triomphait définitivement de la théorie réticulaire. En termes de hiérarchie du vivant, un organisme complexe est constitué de tissus possédant différentes fonctions, eux-mêmes formant des organes spécialisés. Les tissus sont eux-mêmes formés de cellules, celles-ci sont spécialisées dans l'accomplissement de fonctions spécifiques. La cellule est une unité vivante qui a sa vie propre, c'est-à-dire qui a sa propre homéostasie (biochimie), mais en même temps doit répondre aux besoins de l'organisme, c'est-à-dire doit être réceptive. Les cellules sont caractérisées par leur membrane, leur noyau et leur cytoplasme. Une cellule a un diamètre de 5µm à 100µm et contient environ un milliard de molécules protéiques, constituant à peu près 60% de sa masse sèche. On pense qu'il y a environ types différents de protéines dans une cellule. Pour bien fonctionner, les cellules ont compartimenté leur processus biochimiques dans le cytoplasme et ces compartiments sont les organites cellulaires (ou organelles). Les organites ont leur anatomie fonctionnelle et ont leur processus biochimiques propres. RYCAJAL@aol.com /07/2010

2 Les cellules sont entourées par la membrane plasmique qui est essentiellement une barrière indispensable entre le cytoplasme et le milieu extracellulaire. La membrane plasmique est un film très fin constitué de molécules protéiques (50% de la masse) et lipidiques (également 50%). Il faut bien comprendre que la taille des molécules lipidiques est petite (environ 700 Da) comparée à celle des molécules protéiques ( > Da). Dans la membrane il y a donc beaucoup plus de molécules lipidiques que de molécules protéiques. Les lipides membranaires Les lipides forment une double couche (épaisse de 5 à 6 nm) qui est relativement imperméable au passage de la plupart des molécules hydrosolubles (protéines, hormones, ions). Cette propriété est bien illustrée par une expérience de diffusion des ions potassium (K + ). Alors que les ions K + arrivent à un équilibre de diffusion dans l'eau sur une distance de 6 nm en 5 millisecondes, il leur faut 12 jours pour arriver à l'équilibre à travers une double couche de lipides. Même les petites molécules comme le glucose ou l'adrénaline mettent un temps considérable pour traverser. La membrane est donc une barrière très efficace! Mais elle peut facilement être franchie par des molécules hydrophobes telles que les alcools, les stéroïdes et les anesthésiques généraux (pentobarbital). RYCAJAL@aol.com /07/2010

3 La structure en double couche est due aux propriétés amphiphiles des molécules lipidiques. Celles-ci possèdent ainsi une extrémité hydrophile (aimant l'eau ou polaire) et une extrémité hydrophobe (craignant l'eau ou apolaire). Il existe une grande variabilité de lipides membranaires. Les plus abondants sont les phospholipides qui sont composés d'une tête polaire contenant un groupement phosphate et de deux bras hydrocarbonés présentant ou non une certaine courbure (acides gras). Dans un environnement aqueux, les têtes polaires s'orientent vers l'extérieur et les bras apolaires vers l'intérieur de la membrane. La double couche lipidique est fluide du fait de la double mobilité, latérale et de rotation, des lipides /07/2010

4 Les principaux lipides membranaires Il y a peu d'échanges de lipides d'une couche à l'autre de la membrane (mouvements verticaux ou flip-flop), ce qui permet l'obtention de distributions asymétriques des différents lipides et confère ainsi des fonctions discriminatives aux feuillets membranaires selon qu'ils sont orientés vers l'extérieur ou vers le cytosol. Dans la membrane de l'hématie humaine, par exemple, tous les lipides contenant la choline, la phosphatidylcholine, la sphingomyéline et les glycolipides se trouvent à l'extérieur, alors que, pour la plupart, les phosphatidyléthanolamines et les phosphatidylsérines sont présents sur le feuillet interne. Les lipides sont synthétisés dans le réticulum endoplasmique lisse et c'est là que l'asymétrie des couches est engendrée par des protéines d'échange des phospholipides (lipoprotéines intracellulaires). L'asymétrie lipidique est importante sur le plan fonctionnel surtout dans la localisation des protéines liées à la membrane et intervenant dans la transduction du signal. Certains lipides sont glycosylés : les glycolipides. Les résidus glucidiques, tels que galactose, glucose mais aussi acide sialique, sont ajoutés dans l'appareil de Golgi. Les glycolipides sont toujours associés au feuillet membranaire externe et appartiennent à un ensemble que l'on appelle le glycocalyx. Le glycocalyx est la zone périphérique cellulaire riche en glucides. Parce que les résidus glucidiques liés avec les protéines sont souvent impliqués dans les interactions de la cellule avec son environnement, il est possible que les glycolipides jouent un rôle analogue. Le cholestérol est un lipide de structure distincte. Il joue un rôle particulier au sein de la membrane, en la rendant moins déformable (plus rigide) et en diminuant sa perméabilité aux petites molécules hydrosolubles. RYCAJAL@aol.com /07/2010

5 Les protéines de la membrane cytoplasmique Bien que la structure de base de la membrane plasmique (et de toute membrane biologique) soit déterminée par la double couche lipidique, la plupart des fonctions spécifiques sont portées par les protéines. En conséquence, entre les différents types de cellules, les quantités et les types de protéines dans la membrane plasmique sont extrêmement variables. Des différences structurales et fonctionnelles existent également entre la membrane plasmique et les membranes intracellulaires des organites (mitochondrie, noyau, etc.). Les fonctions principales des protéines membranaires sont: Echange sélectif de la matière (transporteurs membranaires, canaux ioniques et protéines impliquées dans l'exocytose et l'endocytose) (1) ; Adhérence à la matrice extracellulaire et aux cellules adjacentes (intégrines et cadhérines) (2) ; Connexion avec le cytosquelette (vinculine associée avec les intégrines et la membrane plasmique) (3) ; Réception des signaux extracellulaires (récepteur du facteur de croissance EGF) (4) ; Transduction du signal par des molécules effectrices (protéine-g) (5) ; Support d'activités enzymatiques (protéine kinase C (PKC) et succinate-coq-réductase (métabolisme mitochondrial) (6). On distingue différentes formes d'associations protéiques à la membrane : Les protéines transmembranaires - constituées d'une chaîne polypeptidique qui traverse une au plusieurs fois la double couche lipidique (type 1). Les protéines membranaires intrinsèques - ancrées par un phospholipide ou un groupement prényl (chaîne lipidique) (type 2). Les protéines membranaires périphériques - ancrées par une protéine transmembranaire (type 3). RYCAJAL@aol.com /07/2010

6 Les protéines transmembranaires traversent la membrane hydrophobe par une séquence particulière de 20 à 30 acides aminés agencés en hélice-α. Au sein de cette structure, les interactions hydrophiles (liaisons hydrogènes) se produisent à l'intérieur (type 1 de la figure ci-dessus), tandis que l'extérieur de l'hélice-α est hydrophobe et donc compatible avec l'environnment apolaire lipidique. La connaissance de la séquence en acides aminés d'une protéine permet de prédire quelles sont les parties de la chaîne polypeptidique qui traversent la double couche lipidique sous la forme d'une hélice-α. Les segments d'hydrophobicité sont identifiables grâce à leur profil d'hydropathie. Les protéines transmembranaires ne sont pas solubles dans l'eau et ne peuvent être solubilisées qu'en présence de détergents. Les protéines transmembranaires à traversées multiples ont adopté deux conformations possibles : soit elles passent la membrane en plusieurs hélice-α, soit elles passent en conformation bande-β adoptant une structure tonneau qui permet de ménager des canaux (voir la figure ci-dessous, la bande-β n'est pas représentée). RYCAJAL@aol.com /07/2010