TP II 1 bis La reproduction chez les végétaux
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- Marie-Noëlle Cormier
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1 TP II 1 bis La reproduction chez les végétaux Exemple des Angiospermes et du Polypode (fougère = Filicophyte) Bulletin officiel Observations, dissections, analyse de fleurs d Angiospermes : organisation florale générale réaliser et/ou observer des coupes d ovaires, d anthères et d ovules d Angiospermes Observer des structures reproductrices de Polypode. I- Chez les Angiospermes (plantes à fleurs) Les Angiospermes sont les plantes à fleurs, elles représentent la majorité des végétaux soit espèces réparties en 350 familles environ. Les Angiospermes se sont adaptées à la quasi-totalité des milieux, mais sont plus abondantes au niveau des zones équatoriales. Ce groupe est considéré comme monophylétique. 1) Organisation d une fleur d Angiosperme Une fleur est portée par un pédoncule floral bordé parfois d une feuille modifiée, la bractée. La partie du pédoncule qui porte la fleur est appelée réceptacle floral. La fleur est constituée de 4 grands types de pièces florales, souvent organisés en cercles concentriques, les verticilles : - les sépales, languettes plus ou moins colorées qui entourent les pétales. L'ensemble des sépales est appelé calice. - les pétales, pièces colorées entourant les structures reproductrices proprement dites. L'ensemble des pétales est appelé corolle. Quand les pétales sont libres, la fleur est dialypétale, et quand les pétales sont soudés la fleur est gamopétale (on parle aussi de dialy/gamosépale, pour le calice). - les étamines, productrices de pollen (pièces mâles : le grain de pollen est haploïde contient l équivalent du spermatozoïde). Les parties terminales renflées qui produisent le pollen sont les anthères, le «fil» qui porte les anthères est le filet. Chaque anthère contient quatre sacs polliniques. L'ensemble des étamines est appelé androcée. - les carpelles, loges contenant les ovaires de la fleur ; ces ovaires contiennent eux-mêmes les ovules. Attention contrairement aux ovules des animaux (= ovocytes), l ovule végétal est une structure pluricellulaire. Chaque ovule contient lui-même un sac embryonnaire haploïde, qui pourra être fécondé par le grain de pollen. Les carpelles se terminent en une sorte de tige appelée le style, qui porte de petits renflements humides et collants à son extrémité : le stigmate. Quand les carpelles sont fusionnés, on parle de pistil. L'ensemble des carpelles est appelé gynécée. Les pièces stériles (sépales et pétales) forment le périanthe. Quand les sépales et les pétales sont identiques, comme chez le lys, on parle de tépales. Doc1. Les 4 verticilles des fleurs Doc2. Les bractées du Bougainvillée sont grandes et colorées en rose 1
2 Les pièces qui participent à la reproduction (pièces fertiles) sont les étamines et les carpelles. Les sépales et pétales sont des pièces stériles. Ils attirent les pollinisateurs : ils sont colorés, odorants, produisent du nectar etc. et ils protègent les autres pièces. Si la fleur est fécondée, l ovaire se transforme en un fruit au sein duquel le ou les ovule(s) fécondé(s) donnent une ou plusieurs graines. Doc3. Le grain de pollen et le sac embryonnaire contenu dans l'ovule sont produits par méiose et sont haploïdes. Le grain de pollen féconde le sac embryonnaire et la diploïdie est rétablie. Une graine se développe. Doc4. Mise en évidence d'ovules dans des carpelles (partie femelle) 2
3 Doc5. Coupe transversale d'anthère de lys (partie mâle) et à droite : grain de pollen observé au MEB Doc6. Maturation des anthères de lys et production de pollen Les pièces florales peuvent être plus ou moins modifiées. Certaines fleurs sont dépourvues d une partie des pièces florales, d autres ont des pièces florales fusionnées entre elles. Il existe une très grande diversité dans les formes des fleurs. Cette diversité est souvent adaptative elle permet à la plante de se reproduire plus efficacement Fleurs régulières à symétrie centrale = fleurs actinomorphes. Fleurs irrégulières symétriques selon un plan = fleurs zygomorphes 3
4 Doc7. Fleurs actinomorphes et zygomorphes 2) Formule florale et diagramme floral Formule florale Dans la formule florale, on indique le nombre de sépales x, le nombre de pétales y, le nombre d'étamines z et le nombre de carpelles c. Si ce nombre est supérieur à 12, on met juste «n» à la place du nombre La formule florale s'écrit sous la forme: x S + y P + z E + c C. Vous précisez également si l'ovaire est infère ou supère. Par exemple, pour la renoncule (bouton d'or), la formule est 6S + 6P + ne + nc, ovaires supères. Pour le lys, la formule est 3S + 3P + 6E + (3C), ovaire supère. Diagramme floral Le diagramme floral est représentation schématique de l'organisation florale. Il est réalisé en imaginant une coupe transversale de la fleur traversant toutes les pièces florales. a) Les sépales et les pétales sont représentés par des arcs de cercles: blanc s'ils sont incolores, noirs s'ils sont colorés. b) Les étamines sont représentées en fonction de leur orientation dans la fleur Etamines dont l'anthère est orientée vers l'intérieur de la fleur = étamines introrses. Etamines dont l'anthère est orientée vers l'extérieur de la fleur = étamines extrorses. c) Faites attention à l'insertion des sépales par rapport aux pétales : les sépales peuvent être entre les pétales ou en face. d) Le gynécée est coupé au niveau de l'ovaire et on représente le nombre de carpelles soudés et l'emplacement de l'insertion des ovules, appelé placentation. La placentation d'un ovaire formé de plusieurs carpelles dépend de la position des placentas sur lesquels se développent les ovules. Cette position varie selon que les carpelles sont ouverts ou fermés. On distingue trois types de placentation : Placentation pariétale : les carpelles soudés sont ouverts. L'ovaire comporte une seule loge quel que soit le nombre des carpelles. Les placentas se trouvent à la périphérie. Placentation axile : les carpelles soudés sont fermés. L'ovaire comporte plusieurs loges, autant que de carpelles. Les placentas se trouvent contre l'axe de l'ovaire. Placentation centrale (rare) : les carpelles soudés sont fermés mais les cloisons ne se sont pas formées ou ont disparu. L'ovaire ne comporte qu'une seule loge. Les placentas se trouvent au centre de l'ovaire. Pour déterminer la placentation, mieux vaut couper une fleur âgée voire un jeune fruit. 4
5 Doc8. Diversité de la placentation : a = pariétale, b = axile, c = centrale. e) On représente également les éventuelles soudures entre les pièces florales par des traits. Lorsque l'organisation florale laisse penser qu une pièce florale a disparu, on représente cet emplacement par une croix. Le diagramme est circulaire si la fleur est actinomorphe, et ellipsoïde si la fleur est zygomorphe. Fleur 1 Fleur 2 Fleur 1 : actinomorphe de symétrie 5 - Sépales soudés, Pétales libres - Etamines libres disposées sur deux verticilles Ovaire à 3 carpelles soudés par placentation centrale Fleur 2 : zygomorphe - Sépales soudés, Pétales soudés - 4 étamines, une disparue - Ovaires à 4 carpelles soudés par placentation centrale 5
6 3) Dissection florale Pour plus d'informations et des exemples de dissections réussies, consultez le rapport de jury Remarque : le jour J, vous avez en général plusieurs fleurs à disposition. Ovaire supère Chaque étamine est soudée à un pétale Gamopétale Gamosépale 1) Positionnez la bractée en bas au centre et une coupe transversale de pédoncule en haut au centre de la feuille. 2) Si la fleur est actinomorphe, disposez les pièces florales en cercle. Si elle est zygomorphe, disposez les pièces selon un ovale nettement marqué. 3) Commencez par les sépales, disposez-les sur un GRAND cercle ou ovale et fixez-les (colle, vernis ou un tout petit morceau de scotch). Si les pièces sont soudées, séparez-les avant de les coller. Progressez vers le centre de la fleur. La plupart du temps, il y a alternance d'un verticille à l'autre : le milieu de la bractée tombe entre 2 sépales, le milieu d'un sépale entre 2 pétales, les étamines entre les pétales. 4) S'il y a 2 verticilles de pièces florales (2 "cercles" d'étamines par exemple), déposez-les sur 2 cercles. 5) Collez sur le côté toutes les pièces présentant une soudure (en plus de les avoir collées séparées les unes des autres au milieu de votre dissection). Attention, vous devez montrer une seule soudure à la fois! (coller 1E et 1P pour montrer une soudure étamine -pétale, et coller encore 2 pétales pour montrer une soudure entre pétales, etc.) 6) Si les carpelles sont soudés, positionnez le pistil au centre dans le sens de la longueur. Collez un autre pistil sur le côté (avec les pièces soudées) et indiquez s'il est supère ou infère. 7) Réalisez le diagramme floral de votre échantillon, précisez la position de l'ovaire. 8) Donnez la formule florale. 9) Donnez le nom latin (Genre espèce) sans aucune justification. 6
7 Exercice 1 : Dissection du lys Lilium sp. (Liliacées) a- Identifier les 4 verticilles du lys : sépales, pétales, étamines, pistil. Pour les étamines, identifier anthère et filet et pour le pistil, observer le style et les stigmates. b- La déhiscence des étamines est-elle introrse (vers l'intérieur de la fleur) ou extrorse? c- Le pistil est-il infère ou supère? A votre avis, de combien de carpelles ce pistil est-il composé? d- Prélever un peu de pollen et l'observer au microscope. Rappeler la ploïdie du pollen. e- Retirer les sépales, pétales et étamines et les disposer comme sur une dissection florale (voir ci-dessus). f- Garder une étamine de côté pour faire une coupe transversale dans une anthère (exemple : doc 5). g- Réaliser un dessin d'observation légendé de votre coupe d'anthère. h- Réaliser une coupe transversale dans le pistil pour y observer les ovules. Votre hypothèse c est-elle vérifiée? De quel type est la placentation? i- Réaliser un dessin d'observation légendé de votre coupe de pistil. j- Ajouter le pistil au centre de votre dissection, pour la compléter. Mettre sur le côté les indications appropriées (voir ci-dessus). Prendre une photo de l'ensemble pour vous en souvenir! k- Sur des lames du commerce, observer le pollen en germination et les tubes polliniques (éléments mâles) + le sac embryonnaire contenu dans l'ovule (éléments femelles). Que va-t-il se passer au moment de la fécondation? II- Chez les Filicophytes, exemple du Polypode (Polypodium vulgare) Les Filicophytes, appelé couramment «fougères», désigne un groupe contenant espèces (le plus grand des embranchements végétaux après les Angiospermes). Elles ont un cycle composé de deux générations clairement identifiables. Le sporophyte est la génération diploïde et désigne le plant feuillé. Le gamétophyte est la génération haploïde et se présente sous la forme d un petit cœur aplati, chlorophyllien, de quelques millimètres, unisexué. Ces deux générations existent aussi chez les Angiospermes, mais les deux générations sont très dissemblables : la phase gamétophytique est réduite au grain de pollen et au sac embryonnaire. La partie végétative du sporophyte se compose d une tige souterraine à croissance horizontale et gorgée de réserves, le rhizome, sur laquelle est fixée une fronde («feuille»). Le rhizome porte de petites racines, dites racines adventives. Doc9. Présentation du sporophyte du Polypode vulgaire. 7
8 Le sporophyte produit des spores haploïdes par méiose (aussi appelées méiospores). Ces (méio)spores sont contenus dans de petits sacs appelés sporanges. Les sporanges se trouvent par groupes de 60 à 80, au dos du pied feuillé. Un groupe de sporange est appelé un sore, il est parfois recouvert d une petite membrane : l indusie. Doc10. Le cycle de développement du polypode (gamétophyte = prothalle, génération haploïde) Le sporange est déhiscent : il se déchire à maturité, laissant échapper quelques dizaines de spores. Le mécanisme est le suivant : l enveloppe externe d un sporange est constituée d une seule assise de cellules dont certaines, situées sur un arc méridien, évoluent de manière spécifique : leur paroi s épaissit sur trois faces, en fer à cheval, tandis que leur contenu dégénère. Ce dispositif est appelé assise mécanique. Par temps sec, c est-à-dire souvent entre juillet et septembre, l eau contenue dans les cellules mortes de l assise mécanique s évapore. La paroi externe, restée mince, se rétracte sous l effet de la dessiccation : elle s incurve vers l intérieur en tirant sur les branches du fer à cheval. Des tractions tangentielles s exercent alors sur l enveloppe du sporange qui se déchire en bordure de l assise mécanique. Ce mouvement contribue à éjecter le contenu du sporange qui apparaît comme une fine poussière constituée de spores. (explications tirées du site Pédicelle Spores Assise mécanique Doc11. Photos de sporange déhiscent, libérant ses spores Les spores haploïdes germent et se divisent par mitoses, donnant un gamétophyte haploïde bisexué, appelé prothalle. Celui-ci est en forme de cœur, il est chlorophyllien et mesure quelques millimètres. Deux types de structures se mettent en place, toujours par mitose : - les archégones : chacune produit un gamète femelle (oosphère) ; - les anthéridies, qui produisent les spermatozoïdes nageurs. Anthéridies et archégones constituent donc des structures pluricellulaires protectrices des gamètes : on les appelle des gamétanges. 8
9 Par temps de pluie, les anthéridies libèrent les spermatozoïdes, qui nagent dans le film d eau (c est pourquoi les fougères sont inféodées aux milieux humides!). Ils sont attirés par chimiotactisme par les oosphères d autres prothalles, qu ils vont féconder. La fécondation donne un zygote diploïde qui, par mitoses, se développe en sporophyte. Ce jeune sporophyte pousse en parasite sur le gamétophyte femelle dont il est issu. Doc12. Archégones (productrices d'oosphères) et anthéridies (productrices de spermatozoïdes) sur un prothalle Doc13. Fécondation du Polypode grâce à des spermatozoïdes nageurs Doc14. Sporophyte diploïde poussant en parasite sur un prothalle haploïde Chez les Filicophytes, les spermatozoïdes nagent : on parle de zoïdogamie. Chez les Angiospermes, un tube pollinique apporte les noyaux haploïdes mâles jusqu au sac embryonnaire : on parle de siphonogamie. Exercice 2 : Observation d'éléments reproducteurs de Polypode (Polypodium vulgare, Filicophytes) a- Identifier les amas de sporanges (sores) sur l'envers de la fronde. b- Prélever quelques sporanges, monter entre lame et lamelle, réaliser un dessin d'observation légendé. c- Observer un prothalle (= gamétophyte) de polypode et réaliser un dessin d'observation légendé. Le polypode est une plante vivace. Chaque année, le pied mère perd sa fronde en hiver (elle gèle et dégénère) mais la plante survit sous forme de rhizome dans le sol. Ce rhizome grandit tous les ans de quelques centimètres. 9
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