LE METABOLISME DU GLUTATHION (GSH):

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1 Laboratoire de Physiologie végétale Université de Neuchâtel Travaux pratiques de Physiologie végétale 2009 LE METABOLISME DU GLUTATHION (GSH): ETUDE DES EFFETS DES ANTIDOTES DES HERBICIDES INTRODUCTION Le glutathion est un tripeptide non-protéique constitué de glutamate, cystéine et glycine que l'on trouve en concentration assez élevée (1-10 mm) dans les cellules des eucaryotes (animaux, plantes et champignons). Grâce à la fonction thiol de la cystéine, le glutathion est un composé important pour le maintien de l'équilibre redox de la cellule. Cette fonction thiol peut aussi fixer des fonctions électrophiles et sert donc à la détoxication de nombreux herbicides et pesticides (xénobiontes) qui contiennent une telle fonction. Enfin, des polymères constitués à partir du glutathion, les phytochélatines [γ(glu-cys) n -gly], sont utilisés par la cellule pour séquestrer des métaux lourds comme le cadmium, le plomb ou le zinc. Plusieurs enzymes sont impliqués dans le métabolisme du glutathion [Fig.1] et sont régulées selon les besoins de la cellule. Chez les plantes, par exemple, dans de nombreux cas l'exposition à un herbicide augmente la production du glutathion et l'activité de la glutathion transférase : cet enzyme fixe le glutathion sur une grande quantité d'herbicides et de pesticides de façon non-spécifique. Le xénobionte modifié n'est ainsi généralement plus toxique. Dans le but de protéger exclusivement les plantes cultivées, ils ont été mis au point des substances chimiques, les "phytoprotecteurs" ou "herbicide safeners", administrées à la plante dans le même temps que l herbicide. Ces molécules agissent sur un nombre très limité d espèces, en augmentant l'activité des différents enzymes impliqués dans la détoxication. De cette façon seules les plantes cultivées seront capables de pousser, tandis que les mauvaises herbes souffriront davantage des effets de l'herbicide. L'objectif de ce TP est la mesure de l'activité de la glutathion-s-transférase et de la quantité en thiols (SH) non-protéiques (NPSH, la majorité est constituée par le glutathion) dans des plantes qui ont poussé sous des conditions contrôlées en présence ou non d'un "phytoprotecteur", le Benoxacor [(RS)-4-dichloroacetyl-3,4-dihydro-3-methyl-2H-1,4-benzoxazine]. 1

2 Schéma expérimental Abréviations : C : Culot; S : Surnageant; BEN : Benoxacor (phytoprotecteur pour maïs); TE : tampon Tris-EDTA (10 mm Tris, 1 mm EDTA, ph 7.8); PVPP : polyvynilpolypyrollidon (fixe les substances phénoliques). 2

3 PARTIE EXPERIMENTALE Abréviations des réactifs utilisés: BEN: Benoxacor (herbicide safener pour maïs) TE: Tampon Tris-EDTA (10 mm Tris, 1 mm EDTA, ph 7.8) PVPP: Polyvynilpolypyrollidon (fixe les substances phénoliques) P: Tampon phosphate P (0,1 M ph 6,5) A: Tampon phosphate A (0,5 M ph 8,0) B: Tampon phosphate B (0,1 M ph 7,4) SSA: Acide sulfosalicylique SSA/A: Mélange 1:1 (v/v) de Tampon A et SSA 10% 1) Matériel végétal Prétraiter des graines de mais (= 1 plateau) pour 24 heures avec de l'eau ou du phytoprotecteur (Benoxacor 20 µm). Mettre à germer les graines pendant 1 semaine sur la vermiculite imbibée d'eau ou de Benoxacor 20 µm. 2) Préparation de l extrait végétal Mettre les tubes à refroidir dans la glace. Laver et couper les racines des plantes "H 2 O" et "BEN" ( 500 mg, noter le poids exact). Broyer les 2 échantillons de racines dans l azote liquide. Ajouter aux tubes: pour l'extraction des protéines pour l'extraction des NPSH 0,5 ml TE 0,5 ml SSA 10% 25 mg PVPP Mélanger au vortex Mélanger au vortex Laisser 15 min dans la glace Laisser 1 h dans la glace Centrifuger 15 min (13000 rpm, 4 C). Transférer le surnageant dans un nouveau tube. Centrifuger 10 min (13000 rpm, 4 C) et garder le surnageant. Pour les étapes suivantes travailler toujours avec les tubes dans la glace 3

4 3) Dosage des protéines (technique de Bradford) Le réactif de Bradford développe en présence de protéines une coloration bleue quantifiable à 595 nm, et dont l'intensité est proportionnelle à la quantité de protéines présentes dans l'échantillon. Préparation de la courbe étalon: Préparer des microtubes contenant des dilutions de BSA (Albumine de Sérum Bovin) dans un volume final de 800 µl dans l eau. Vous disposez d une solution de BSA 1 mg/ml. Ajouter 200 µl de réactif de Bradford dans chaque tube. Mélanger bien et attendre 5 min (stabilisation de la coloration). mesurer la DO à 595 nm au spectrophotomètre. A B C D E F Quantité BSA (µg) 0 µg 2 µg 4 µg 6 µg 8 µg 10 µg V BSA 0,1 mg/ml (µl) V H 2 O (µl) DO 595 nm Dosage de l'extrait: Pour chaque dosage, préparer deux microtubes (extraits "H 2 O" et "BEN"). Mettre dans les tubes respectivement 5 et 10 µl d extrait. Compléter à 800 µl avec de l'eau. Ajouter 200 µl de réactif de Bradford dans chaque tube. Mélanger et attendre 5 min (stabilisation de la coloration). Mesurer la DO à 595 nm au spectrophotomètre. A l'aide de la courbe étalon, évaluer la concentration en protéines dans les extraits [indiquer les valeurs de DO mesurées ainsi que les calculs dans les résultats] H 2 O BEN 5 µl 10 µl 5 µl 10 µl DO 595 nm Facteur de diluition Protéines correspondantes (µg) Protéines par µl (µg) 4

5 4) Mesure de l'activité de la Glutathion-S-Transferase (GST) Mesure spectrophotométrique de la formation d'un complexe entre le glutathion et un substrat artificiel de la GST, le 1-chloro-2,4-dinitrobenzène (CDNB), qui peut être visualisé par l'augmentation de la DO à 340 nm. Pour chaque dosage, préparer deux cuves de 4 ml pour la spectro UV avec: 100 µl d'extrait protéique des plantes "H 2 O" ou "BEN" 30 µl de CDNB 100 mm 2,84 ml de Tampon P Charger dans les tubes respectivement 5 et 10 µl d extrait. Mélanger bien par inversion. Placer la cuve dans le spectrophotomètre et régler la valeur de DO sur zéro. Au temps zéro, ajouter 30 µl GSH 100 mm et prendre la valeur de DO toutes les 30 s. Calculer: - les Unités Enzymatiques (UE = quantité de complexes formés par minute) [constante d'extinction molaire ε 340 = 9,6 mm -1 cm -1 ] - la quantité de protéines dans l'extrait cellulaire (à partir des concentrations au point 3) - l'activité en zymatique, exprimée en [nmoles de complexe formé] min -1 mg -1 de protéines 5

6 5) Dosage des thiols non-protéiques (NPSH) Le DTNB (Réactif de Ellman) est réduit par le glutathion pour former un composé absorbant à 412 nm (TNB ou 2-nitro-5 thiobenzoic acid) [Fig.2]. Préparation de la courbe étalon: Préparer 9 microtubes contenant des quantités croissantes de glutathion (0 40 µg) à partir d une solution de GSH/SSA/A 1 mg/ml (glutathion 1 mg/ml dans SSA/A). Ajouter du SSA/A pour obtenir un volume final de 600 µl. Mélanger et transférer dans des tubes en verre. Ajouter 2,5 ml de Tampon B. Ajouter 20 µl de DTNB 10 mm. Attendre 5 min et mesurer la DO à 412 nm. A B C D E F G H I GSH (µg) 0 µg 5 µg 10 µg 15 µg 20 µg 25 µg 30 µg 35 µg 40 µg GSH/SSA/A 1 mg/ml (µl) V H 2 O (µl) DO 412 nm Dosage de l'extrait: Dans un microtube mélanger: Blanc: 300 µl de SSA 10% avec 300 µl de Tampon A. Echantillons: 300 µl d'extrait avec 300 µl de Tampon A. Transférer dans des tubes en verre. Ajouter 2,5 ml de Tampon B. Ajouter 20 µl de DTNB 10 mm. Attendre 5 min et mesurer la DO à 412 nm. Calculer la quantité totale de NPSH (exprimez les résultats en µg NPSH par g de poids frais) H 2 O DO 412 nm Facteur de dilution NPSH correspondants (µg) BEN NPSH totals (µg/g PF) 6

7 POUR LE COMPTE-RENDU 1) Brève introduction l'importance du glutathion pour la tolérance à certains herbicides. comment peut-on déterminer la quantité de GSH dans la plante et l'activité des enzymes impliqués dans son métabolisme? (autres techniques différentes?) 2) Protocol expérimental sous forme de schéma. quel sont les différences entre l'extraction des protéines et des NPSH? Quel est l'importance des réactifs utilisés? explication des méthodes utilisées (brève = à quoi ça sert et quel est le principe de fonctionnement). 3) Résultats mettre en commun avec les autres groupes les valeurs obtenues pour l activité de la GST et pour le dosage des thiols non-protéiques (NPSH). reproduire sur un graphe (avec moyenne et écart-type) les données enregistrées pour les plantes traitées avec le Benoxacor ou les contrôles traités avec l eau. décrire les résultats obtenus et le cours du graphe. décrire les différences avec les résultats obtenus par les autres groupes. 4) Discussion interpréter les résultats et les différences avec les données enregistrées par les autres groupes. quel est l effet du traitement avec le Benoxacor sur les plants de maïs? Quel est son influence sur l activité de la GST et sur la concentration cellulaire du GSH? 5) Suggestions comment améliorer l'expérience ou optimiser son déroulement? 7

8 Glutamate + Cystéine γ-glutamylcysteine synthétase (GSH I) ATP ADP + Pi γ-glutamylcysteine Glycine Glutathion synthétase (GSH II) ATP ADP + Pi Glutathion (GSH) Glutathion peroxidase Glutathion réductase Lutte contre les stress oxydants Glutathion-S-transférase (GST) Détoxication de nombreux herbicides γ-glu Cys Gly Phytochélatine synthase Phytochélatines (γ-glu-cys) n -Gly VACUOLE Séquestration de certains métaux lourds Fig. 1: Synthèse du Glutathion et vue générale de son métabolisme dans la plante. Fig. 2: Réaction de Ellman entre le Glutathion et le DTNB. 8

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