Chapitre 1 : Le système somesthésique

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1 Neurophysiologie Chapitre 1 : Le système somesthésique Docteur Colin DERANSART MED@TICE PCEM1 - Année 2006/2007 Faculté de Médecine de Grenoble - Tous droits réservés.

2 Le système somesthésique 1. Généralités 2. Les récepteurs somesthésiques 3. Conduction et intégration des influx sensitifs 4. Contrôle central des messages tactiles

3 1. Généralités Le système somesthésique ou somato-afférent général ou sensoriel somatique La somesthésie regroupe les mécanismes nerveux responsables de receuillir l information sensorielle du corps Intégration Récepteurs sensoriels: traducteurs ou transducteurs qui convertissent l énergie reçue du monde extérieur en énergie électrochimique, la seule utilisable par le SNC Transmission: messages afférents de la périphérie vers la moëlle épinière ou le tronc cérébral et ensuite vers le thalamus et le cortex Perception: traitement de ces données au niveau du cortex

4 1. Généralités Organisme Centres Nerveux Effecteurs Récepteur s Système nerveux sensoriel -Relation avec le milieux -Récepteurs sensoriels -Effecteurs S.N. Somatique extérieur à la périphérie muscles striés Sensations conscientes S.N. Végétatif intérieur de l organisme au niveau des viscères muscles lisses, glandes Sensations non conscientes

5 1. Généralités origines du stimulus 3 types de sensibilités Sensations conscientes SOMATIQUE Sensibilité extéroceptive: relation avec le milieux extérieur Sensibilité cutanée: somesthésie=sensibilité somatique extérocepteurs Sensibilité spéciales: vision, audition, olfaction, équilibre Sensibilité proprioceptive: état de contraction des muscles Sensations non conscientes Sens. VISCERALE Renseigne sur position et mouvements du corps dans l espace propriocepteurs Sensibilité intéroceptive: relation intérieur de l organisme issue des viscères Vie végétative viscérocepteurs Classification % valeur localisatrice

6 1. Généralités modalité du stimulus 4 types - Mécanique - Thermique - Chimique - Electrique Classification % forme d énergie délivrée (caractéristiques objectives du stimulus)

7 1. Généralités Douleur et Nociception Composante du système somatosensoriel Fonction=signal d alarme destiné à prévenir l organisme d une atteinte potentielle à son intégrité Pathologie: système de détection défectueux (+/-) Caractérisation objective difficile: Douleur=f(désagrément) Douleur: aspects mental et sensoriel (psycho + physio) Nociception: aspect sensoriel (physio)

8 2. Les récepteurs somesthésiques Généralités Transduction Caractéristiques du stimulus codées par le récepteur Les différents récepteurs somesthésiques Les modalités somesthésiques Les récepteurs somesthésiques

9 2. Les récepteurs somesthésiques Transduction stimuli mécanique ou chimique phénomène électrique PA influx sensitif SNC Transduction mécano-électrique chimio-électrique photo-électrique Mécanorécepteurs (R cutanés sensibles à la pression), Récepteurs proprioceptifs Récepteurs membranaires (douleur, goût, odorat) Récepteurs visuels Déformation ouverture cnx ioniques dépol. 2nd messager liaison ouverture cnx ioniques dépol. Photon transconformation pigments 2nd messager

10 2. Les récepteurs somesthésiques Caractéristiques du stimulus codées par le récepteur Localisaton Modalité Intensité Durée

11 2. Les récepteurs somesthésiques Caractéristiques du stimulus codées par le récepteur Localisaton: Chaque R est capable de traduire un stimulus en potentiel R dans une zone appelée champ récepteur. champ récepteur = région cutanée dans laquelle un stimulus tactile évoque une réponse sensorielle de la cellule ou de son axone

12 2. Les récepteurs somesthésiques Caractéristiques du stimulus codées par le récepteur Modalité: Chaque R est spécifique: présente une sensibilité maximale pour un type de stimulus= stimulus adéquat Voie spécifique= voie étiquetée

13 2. Les récepteurs somesthésiques Caractéristiques du stimulus codées par le récepteur Intensité: Le potentiel R est un phénomène local gradué. Son amplitude est d autant plus grande que l intensité du stimulus est grande. 1 Stim. 1-2: Potentiel récepteur (PR) généré à l extrémité 3: «zone trigger» potentiel générateur (PG) 4: Potentiels d action -> afférent Ire -> Moelle épi. 2 3 PR PG L intensité est fonction: 4 - de la fréquence décharge - du nombre de R recrutés (codage de population) PA

14 2. Les récepteurs somesthésiques Caractéristiques du stimulus codées par le récepteur Durée: Codée par la durée du potentiel R: + la durée du Pot R est grande, plus le train de PA qui part dans la fibre afférente est long. Stimulus long: phénomène d adaptation

15 2. Les récepteurs somesthésiques Caractéristiques du stimulus codées par le récepteur Durée: Phénomène d adaptation: PA afférents Pot. récepteur Stim. temps Adaptation rapide code la vitesse d application du stimulus Aspect dynamique Adaptation lente code la durée du stimulus Aspect statique temps

16 2. Les récepteurs somesthésiques Les différents récepteurs somesthésiques tes modalités somesthésiques Toucher Proprioception Thermoception Douleur sous-modalités : Tactile superficielle ou profonde : Dynamique ou statique : Chaud ou froid Récepteurs spécifiques

17 Les différents types de fibres afférentes primaires (FAP) Axones sensoriels Axones des fibres sensorielles musculaires Diamètre (µm) Vitesse (m/s) Récepteurs sensoriels Fibres Ab pour les mécanorécepteurs de la peau Fibres Aa pour les mécanorécepteurs des muscles et des articulations

18 Adapt. lente Adapt. rapide La couche superficielle de la peau contient des récecepteurs AL et AR La couche profonde de la peau contient des récecepteurs AL et AR Merkel Meissner Poil Pacini Ruffini AL AR AL ou AR AR AL

19 2. Les récepteurs somesthésiques Les différents récepteurs somesthésiques Les récepteurs tactiles Quels récepteurs ont le plus grand champ récepteur? Merkel Meissner Poil Pacini Ruffini cr cr cr CR CR Surface Surface Surface Profond Profond Plus les récepteurs sont profonds, plus leur Champ Récepteur est grand

20 Une volée de PA arrive au cerveau A pattern égal, quel récepteur a-til été activé? Pour distinguer entre différents signaux, le cerveau doit savoir quel récepteur a été activé Signal: application Adaptation Localisation Récepteur - continue d une pointe fine - répétée d une pointe fine - répétée d une pointe large - continue d une pointe large AL AR AR AL Surface Surface Profond Profond Merkel Meissner Pacini Ruffini Message requis ARS ALP ALS ARP Traitement de l information: voies étiquettées

21 2. Les récepteurs somesthésiques Les différents récepteurs somesthésiques Les récepteurs tactiles Discrimination spatiale Fonction de: - la densité en R - la surface des CR Conservation du signal: évolution des CR par inhibition latérale

22 2. Les récepteurs somesthésiques Les différents récepteurs somesthésiques Les propriocepteurs Renseignent sur position et mouvements du corps dans l espace - récepteurs articulaires - récepteurs tendineux - récepteurs musculaires

23 2. Les récepteurs somesthésiques Les différents récepteurs somesthésiques Les propriocepteurs - récepteurs articulaires Corpuscules de Ruffini (Pacini, Golgi, TL) Afférent fibre Ab (II)(gros Ø, myélinisées) Information: amplitude angulaire et vitesse de déplacement Influx/sec Adaptation rapide (dyn & statiques) Fréquence de décharge d un récepteur articulaire du genou au cours d un mouvement de 15 à des vitesses différentes réponse à V1 réponse à V2 réponse à V3 réponse à V4 Même amplitude du mouvement vitesses décroissantes V1 à V sec

24 2. Les récepteurs somesthésiques Les différents récepteurs somesthésiques Les propriocepteurs - récepteurs tendineux Organe tendineux de Golgi «En série» avec le muscle Afférent fibre Ib Information: tension du tendon Adaptation lente Reflexe en canif: tension trop importante: activation Ib inhibition motoneurone alpha relachement musculaire Empêche le muscle de développer des tensions trop importantes Conditions physio: ralenti la contraction musculaire quand la force augmente

25 2. Les récepteurs somesthésiques Les différents récepteurs somesthésiques Les propriocepteurs Axones sensoriels du groupe Ia - récepteurs musculaires Fuseau neuromusculaire Muscle Situé dans la partie charnue des muscles Capsule fibreuse Information: longueur et contraction du muscle Adaptation lente et rapide

26 2. Les récepteurs somesthésiques Les différents récepteurs somesthésiques Les propriocepteurs - récepteurs musculaires Fuseau neuromusculaire - En parallèle avec les autres fibres musculaires - Inervation sensitive - Sensibilité étirement et vibration Innervation motrice MN gamma: - contraction intrafusale - module la sensibilité du FNM à l étirement

27 Récapitulatif: Les principales catégories de récepteurs somesthésiques

28 Le système somesthésique 1. Généralités sur le SNC 2. Les récepteurs somesthésiques 3. Conduction et intégration des influx sensitifs 4. Contrôle central des messages tactiles

29 Le système somesthésique 1. Généralités 2. Les récepteurs somesthésiques 3. Conduction et intégration des influx sensitifs Schéma d organisation des voies somesthésiques Organisation des centres La moelle épinière Le tronc cérébral et le diencéphale Le cortex cérébral Le cervelet Organisation des voies somesthésiques 4. Contrôle central des messages tactiles

30 3. Conduction et intégration des influx sensitifs Schéma d organisation des voies somesthésiques Les voies ascendantes = voies somesthésiques SNP SNC (ME + encéphale) Récepteurs Afférences Primaires 2 ème ordre 3 ème ordre Exemple Moelle épinière Thalamus Cortex

31 3. Conduction et intégration des influx sensitifs Organisation des centres Moelle épinière Racine dorsale (fibre sensitive) Ganglion spinal ou rachidien Nerf rachidien mixte Origine de toute l innervation de l organisme Racines rachidiennes Racine ventrale (fibre motrice)

32 3. Conduction et intégration des influx sensitifs Organisation des centres Moelle épinière Coupes transversales de moelle épinière (niveau thoracique)

33 Moelle épinière Coupe horizontale théorique 6 8 Sensitif / Moteur 1. Faisceau pyramydal direct 2. Faisceau réticulo-spinal médian 3. Faisceau tecto-spinal 4. Faisceau vestibulo-spinal 5. Faisceau olivo-spinal 6. Faisceau spino-cérébelleux croisé 7. Faisceau spino-cérébelleux direct Faisceau spino-thalamique ventral 9. Faisceau spino-thalamique dorsal 10. Faisceau pyramidal croisé 11. Faisceau rubro-spinal 12. Faisceau réticulo-spinal latéral 13. Faisceau cunéiforme 14. Faisceau gracile

34 3. Conduction et intégration des influx sensitifs Organisation des centres Voie lemniscale Tronc cérébral Faisceau de Goll et Burdach Cordon dorsal (ou postérieur)

35 3. Conduction et intégration des influx sensitifs Organisation des centres Diencéphale Thalamus VPL VPM VPL Corps Face

36 3. Conduction et intégration des influx sensitifs Organisation des centres Cortex cérébral Cortex somatosensoriel Sillon central Noyaux thalamiques relais Formation réticulée Tractus spinothalamique ventral Moelle épinière Ganglions rachidiiens dorsaux Fibre afférentes de la peau

37 3. Conduction et intégration des influx sensitifs Organisation des centres Cortex cérébral Divisions fonctionnelles du cortex: Aires motrices Aires sensitives Aires d'association

38 3. Conduction et intégration des influx sensitifs Organisation des centres Cortex somesthésique: SI+SII+Cx pariétal (5 et 7)

39 3. Conduction et intégration des influx sensitifs Organisation des centres Cervelet 11% du volume, mais 50% des neurones Assure la séquence détaillée des contractions musculaires Assure la coordination des mouvements complexes Maintien de l équilibre Agit sur les centres moteurs du cortex qui, lui, agit sur les muscles.

40 3. Conduction et intégration des influx sensitifs Organisation des centres Cervelet L ajustement du mouvement Cortex Cerebral Aires motrices Ganglions de la base Thalamus Cervelet Comparateur Exécuteur Programmateur Tronc cérébral Moelle épinière Contraction musculaire et mouvement Récepteurs sensoriels Condéquences sensorielles du mouvement

41 Le système somesthésique 1. Généralités sur le SNC 2. Les récepteurs somesthésiques 3. Conduction et intégration des influx sensitifs Schéma d organisation des voies somesthésiques Organisation des centres La moelle épinière Le tronc cérébral et le diencéphale Le cortex cérébral Le cervelet Organisation des voies somesthésiques 4. Contrôle central des messages tactiles

42 Organisation des voies somesthésiques - Voies de la sensibilité extéroceptive SYSTEME LEMNISCAL (information) Cortex cérébral SYSTEME EXTRA- LEMNISCAL (Alarme) Cortex cérébral SYSTEME SPINO-CEREBELLEUX (réglage suprasegmentaire du tonus musculaire postural) Cervelet Voie lemniscale (=voie des colonnes dorsales) Voie extra-lemniscale Tronc cérébral Tronc cérébral Tronc cérébral (=voie spino-thalamique) - Voies de la sensibilité proprioceptive Moelle épinière Sensibilités superficielles comprenant: -sens. tactile épicritique -sens. annexée aux poils Moelle épinière Moelle épinière Sensibilités profonde ou proprioceptive consciente ou articulaireou sens des position Voies spino-thalamiques Sensib. tactile protopathique (tact approximatif) Baresthésie (sensibilité aux pressions) Pallesthésie: sensibilité vibratoire Sensib. thermo-algésiques: - sens. thermique (froid/chaud) - douleur superficielle (terminaisons libres de la douleur, dans l épiderme) Sensib. spino-cérébelleuse ou proprioceptive inconsciente

43 Organisation des voies somesthésiques Voie lemniscale Corps calleux Ventricule latéral Fissure longitudinale Gyrus postcentral du cortex cérébral (aires1, 2, 3) Diagramme schématique du système des colonnes dorsales Sensibilités superficielles comprenant: -sens. tactile épicritique -sens. annexée aux poils Capsule interne III ème ventricule N. gracile (Neurones II) N. cunéiforme Fibres arquées internes Thalamus: n. VPL (Neurones III) Sillon latéral Lemnisque médian (ruban de Reil médian) Bulbe rachidien (moelle allongée) Faisceau cunéiforme (de Burdach) (segments cervicaux et thoraciques 1-6) Sensibilités profonde ou proprioceptive consciente ou articulaire ou sens des position Baresthésie (sensibilité aux pressions) Pallesthésie: sensibilité vibratoire Neurones I des ganglions spinaux des racines dorsales Faisceau gracile (de Goll) (segments thoraciques 7-12, lombaires et sacrés )

44 Organisation des voies somesthésiques Voie extra-lemniscale Corps calleux Ventricule latéral Fissure longitudinale Gyrus postcentral du cortex cérébral (aires1, 2, 3) Capsule interne III ème ventricule Thalamus: n. VPL et Intralaminaires (Neurones III) Sillon latéral Diagramme schématique du tractus spinothalamique antérieur (=ventral ou paléospinothalamique) Sensib. tactile protopathique (tact approximatif) Corne dorsale Faisceau spinothalamique antérieur (Neurones II) Collatérale ascendante Neurones I des ganglions spinaux des racines dorsales Colonne dorsale Corne ventrale Colonne ventrale

45 Organisation des voies somesthésiques Voie extra-lemniscale Corps calleux Fissure longitudinale Gyrus postcentral du cortex cérébral (aires1, 2, 3) Ventricule latéral Diagramme schématique du tractus spinothalamique latéral (=dorsal ou néospinothalamique) Capsule interne III ème ventricule Neurones I des ganglions spinaux des racines dorsales Sillon latéral Thalamus: n. VPL et Intralaminaires (Neurones III) Faisceau spinothalamique latéral (Neurones II) Colonne dorsale Sensib. thermo-algésiques: - sens. thermique (froid/chaud) - douleur superficielle (terminaisons libres de la douleur, dans l épiderme) Neurone sensoriel Nerf spinal Motoneurone Interneurone Corne dorsale Corne ventrale Colonne ventrale

46 Organisation des voies somesthésiques - Voies de la sensibilité proprioceptive Tractus spino-cérébelleux Cervelet Pédoncules cérébelleux Supérieur Moyen Inférieur Tractus spinocérébelleux antérieur (Neurones II) Sensib. spino-cérébelleuse ou proprioceptive inconsciente Tractus spinocérébelleux postérieur (Neurones II) Neurones I des ganglions spinaux des racines dorsales - récepteurs articulaires - récepteurs tendineux - récepteurs musculaires

47 4. Traitement central des messages tactiles 4.1 Traitement de l information tactile dans les noyaux relais 4.2 Traitement de l information tactile au niveau cortical Spécificité des aires somesthésiques Somatotopie des aires somesthésiques Discrimination spatiale tactile Intégration corticale des caractéristiques d un stimulus tactile Plasticité des cartes corticales sensorielles

48 4. Traitement central des messages tactiles 4.1 Traitement de l information tactile dans les noyaux relais Voie lemniscale Convergence ( précision) Information non modifiée Sensibilité tactile fine (activité forte) N. gracile N. cunéiforme (Neurones II) Thalamus: n. VPL (Neurones III) Lemnisque médian Divergence ( information) Interneurones inhibiteurs Atténuation de l activité

49 4. Traitement central des messages tactiles 4.1 Traitement de l information tactile dans les noyaux relais Cortex moteur Neurones de projection Inhibition en feed-back Inhibition en feed-forward Moëlle épinière Excitation et inhibition distales Convergence et divergence Neurones afférents Inhibition distale pré-synaptique=filtre Excitation distale post-synatique=renforcement NOYA U RELAI S signal bruit

50 4. Traitement central des messages tactiles 4.2 Traitement de l information tactile au niveau cortical Spécificité des aires somesthésiques Cortex somesthésique: SI+SII+Cx pariétal (5 et 7) 4 aires corticales différentes (1, 2, 3a et 3b) Somatotopie Organisation en colonnes Plasticité des cartes corticales sensorielles

51 4. Traitement central des messages tactiles 4.2 Traitement de l information tactile au niveau cortical Spécificité des aires somesthésiques SI SII Aire 3b: entrée des projections tactiles thalamiques Aire 3a: entrée proprioceptive (% position du corps) Effet de lésions: SI: perte discrimination Forme, Texture et Taille Aire 3b: perte discrimination Forme, Texture et Taille Aire 1: perte discriminationtexture Aire 2: perte discrimination Forme et Taille Texture Aire 1 Thalamus Forme Texture Taille Aire 3b Forme Taille Aire 2

52 4. Traitement central des messages tactiles 4.2 Traitement de l information tactile au niveau cortical Somatotopie des aires somesthésiques Homonculus somesthésique

53 4. Traitement central des messages tactiles 4.2 Traitement de l information tactile au niveau cortical Somatotopie des aires somesthésiques Aire 3b du cortex SI Organisation en colonnes Représentation de chaque doigt de la main au niveau de régions corticales adjacentes Chaque cellule qui reçoit des informations similaires et produit des réponses équivalentes est confinée dans les différentes couches de la même zone de SI Réponses sensorielles à adaptation lente Réponses sensorielles à adaptation rapide

54 4. Traitement central des messages tactiles 4.2 Traitement de l information tactile au niveau cortical Intégration corticale des caractéristiques d un stimulus tactile Aires 3b et 3a: les neurones conservent les pptés dynamiques simples des R périphériques (AL ou AR) Aires 1 et 2: les neurones présentent des pptés dynamiques complexes (intégration d autres modalités sensitives) 1986, Warren et al.: neurones de détection des mouvements - sensibles au mouvement - sensibles à la direction - sensibles à l orientation

55 4. Traitement central des messages tactiles 4.2 Traitement de l information tactile au niveau cortical Intégration corticale des caractéristiques d un stimulus tactile Stéréognosie: reconnaissance des formes Aire 3b: forme et taille Aire 3a: position des doigts Aire 2 CMI Execution mouvement

56 4. Traitement central des messages tactiles 4.2 Traitement de l information tactile au niveau cortical Intégration corticale des caractéristiques d un stimulus tactile Cortex pariétal postérieur

57 4. Traitement central des messages tactiles 4.2 Traitement de l information tactile au niveau cortical Intégration corticale des caractéristiques d un stimulus tactile Cortex pariétal postérieur Effet de lésions: Agnosies Astéréognosie Anosognosie Héminégligence «L homme qui tombait de son lit» «La femme désincarnée»

58 Représentation corticale des vibrisses de la souris Plasticité des cartes corticales sensorielles Réorganisation du cortex par suppression des vibrisses Prochiantz, 1997

59 Plasticité des cartes corticales sensorielles Représentation corticale de l auriculaire gauche augmentée chez les musiciens qui ont commencé à jouer d un instrument à cordes avant 13 ans

60 Quelques livres Kandel ER, Schwartz JH (1985) Principles of neural sciences, 2 nd ed, Elsevier. Bear MF, Connors BW, Paradiso MA (1997) Neurosciences, à la découverte du cerveau, Pradel (Trad. A Nieoullon). Purves D, et al. (1999) Neurosciences, neurosciences & cognition, deboeck Université (Trad. JM Coquery). Cesaro P et al. (1997) Neuroantomie fonctionnelle, de la cellule aux comportements, Volume 5: les systèmes sensoriels, ANPP. Kahle W, Leonhardt H, Platzer W (1979) Anatomie Tome 3 Système nerveux et organes des sens, 2 nd ed, Flammarion-Médecine-Sciences (Trad. P Moes) O. Sacks (1992) L homme qui prenait sa femme pour un chapeau, Point essais, Seuil

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