Est à l origine de. Chap.1. Chap. 2. Ainsi avec les connaissances acquises à ce jour :

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1 introduction En première S, nous avons montré que des mutations (spontanées ou liées à l environnement) pouvaient être à l origine de nouveaux allèles et donc en partie expliquer une diversité des êtres vivants. Dans le chapitre 1A1, nous avons vu comment les mécanismes impliqués dans la reproduction sexuée, participent au brassage des allèles et favorisent la diversité au sein des espèces. Ainsi avec les connaissances acquises à ce jour : Est à l origine de Mutations somatiques ou germinales à l origine des différents allèles d un gène : DIVERSITE GENETIQUE DE L ESPECE BRASSAGE des allèles lors de la reproduction sexuée (Méiose x fécondation) : Chap.1A1? Chap.1 DIVERSITE des individus d une espèce.? Chap. 2 Dans ce chapitre 1A2, nous allons voir que d autres mécanismes (impliquant ou non des modifications du génome) contribuent à la diversification des êtres vivants. Le chapitre 1A3 permettra de montrer comment les mécanismes de diversification (liés à la reproduction sexuée (chap. 1A1) ou non (chap.1a2)), participent à l évolution de la biodiversité notamment à l échelle de la diversité des espèces (spéciation).

2 Atelier 1 : Hybridation et polyploïdisation chez les Salamandres Une grande diversité parmi les Salamandres d Amérique du Nord Le document 1 décrit 4 espèces de salamandre reconnaissables à leurs caractéristiques morphologiques (taille, couleur ). Le document 2 indique que parmi les Salamandres de Jefferson, on a repéré différentes populations : - Certaines populations sont constituées d individus mâles et femelles dont le caryotype est diploïde. (2n chromosomes) et qui pratiquent une reproduction sexuée «classique». - D autres populations ne sont constituées que d individus femelles difficiles à différencier des populations diploïdes (à part la taille un peu plus importante des individus) et dont le caryotype peut présenter une ploïdie variable en fonction de la population : 3n ; 4n ; 5n. De plus les chromosomes constituant ces caryotypes proviennent d un mélange variable d un individu à l autre entre les 4 espèces pures présentées dans le document 1. Il existe une diversité des caryotypes (en nombre et en variétés des lots de chromosomes) au sein des Salamandres de Jefferson. Origine de la diversification des Salamandres Le mélange de lots de chromosomes appartenant à des espèces différentes de Salamandre présentées dans le document 2 permet de penser à un mélange = une hybridation entre des individus d espèces différentes. Les œufs de ces femelles hybrides ne subissent pas la méiose et possèdent donc un nombre de chromosomes identique aux cellules somatiques de la mère. Si la mère est diploïde, l œuf est diploïde. Le spermatozoïde du mâle (issu des populations de salamandres diploïdes «pures» grâce à la proximité géographique (cf doc 1), s il est indispensable au développement de l œuf - peut ne pas être incorporé à l œuf, la salamandre reste alors diploïde. - peut être incorporé en échange d un lot maternel, la salamandre reste aussi diploïde. - peut être incorporé à l œuf, la salamandre est alors triploïde. Le même processus permet de passer à des états de ploïdie supérieur si la mère est triploïde ou tétraploïde. C est l hybridation suivi de la polyploïdisation au cours de la kleptogenèse qui permet de diversifier les génomes des salamandres.

3 Atelier 2 : Gènes du développement Doc 1 : Malgré des formes très variées le plan d organisation des êtres vivants est sous le contrôle d une famille de gènes homologues (les gènes Hom pour les invertébrés et Hox pour les vertébrés) Doc 2 : Le gène HoxD13 s exprime d une manière plus durable et dans une zone plus étendues lors du développement de l embryon de souris que lors du développement de l embryon d un poisson zèbre. ce qui aboutit à la formation d un membre supérieur typique des vertébrés tétrapodes (humérus, radius-cubitus, doigts) alors que chez le poisson l expression est plus limitée en surface et dans le temps aboutissant à la mise en place d une nageoire. La mise en place du membre supérieur d un poisson et d une souris n est pas liée à des gènes différents. Les différences ont pour origine le lieu et le temps d expression du gène HoxD13. Doc 3 : Les pinsons des iles Galápagos ont des becs très divers liés à leur nutrition (petit bec pointu insectivore, gros bec granivore ) La formation du bec se fait à l état embryonnaire, et est sous le contrôle d un gène nommé Bmp4. Ce gène présente d importante similitude chez tous les types de pinsons. C est l expression de ce gène au niveau de la tête qui aboutira aux différents becs. Si le Bmp4 est sous exprimé le bec sera petit, surexprimé il sera épais et crochu et exprimé «normalement» il sera moyen et pointu. Conclusion : Ainsi les variétés de phénotypes ne dépendent pas que des variétés alléliques mais reposent aussi sur la foçon dont un même gène s exprime lors du développement. De ce faite les gènes du développement par leur fonctionnement participe à la diversité des forme de vie. Complément : Lors de son voyage au Galápagos, Darwin a découvert une diversité importante de pinsons. Ces derniers différaient notamment par leurs tailles et la forme de leurs becs. Darwin établit un lien entre la forme des becs des oiseaux et le régime alimentaire de ces derniers. Il expliqua la diversité des pinsons sur les différentes îles, par une diversification à partir d une même espèce ancestrale. Ainsi en fonction des ressources alimentaires présentes sur les îles les pinsons ayant le bec le plus adapté ont survécu. Au cours des générations et aléatoirement, certaines modifications du bec se produisent. La ressource alimentaire restreinte (pression de sélection du milieu) sélectionne les oiseaux dont le bec et le plus adapté (variable selon les îles). C est le mécanisme de sélection naturelle. Darwin n avait aucune idée de la notion de gène. Il ne pouvait donc pas savoir quels «éléments» du pinson étaient modifiés aléatoirement. On sait aujourd hui que ce sont les gènes (mutations génétiques) qui peuvent être modifiés au hasard. Sélection naturelle= Sélection par l environnement d un l allèle apportant un avantage (ou évitant un désavantage) à l individu qui le porte. Les individus favorisés se reproduisent plus et transmettent donc plus l allèle sélectionné aux générations suivantes. Dans le cas du bec des pinsons, c est le gène Bmp 4 qui peut être modifié par mutation. Ce gène intervient lors du développement embryonnaire (gène de développement), et peut être soit surexprimé soit sous exprimé. Pour démontrer le lien entre Bmp4 et la forme du bec on peut étudier les expériences de transfert de gène réalisée en En transférant dans les cellules embryonnaires frontales de poulet un gène Bmp4 surexprimé, on constate qu au 10 ème jour après la fécondation, l embryon possède un bec plus haut et plus large que le témoin. Au contraire l introduction d un gène sous-exprimé de Bmp4 induit une diminution de la taille du bec par rapport au témoin (embryon au gène Bmp4 non modifié). Bmp4 est donc bien impliqué dans la mise en place du bec et sa morphologie. Selon l intensité de son expression le même gène aboutira à des becs différents Les études de 2004 montrent que selon les espèces de pinsons, l expression du gène au stade 4,5 jours du développement est variable. Les espèces ayant à l âge adulte un bec fin (Geospiza difficilis, Geospiza scandens) n expriment pas ce gène (aucune transcription à partir du gène Bmp4). Au contraire les espèces à gros bec (Geospiza fortis ou Geospiza magnirostris) expriment fortement le gène. La diversité de bec dépend donc du timing de l expression du gène Bmp4. Au stade 5,5 jours toutes les espèces expriment Bmp4, mais à des degrés diverses. Les espèces à gros bec l expriment très fortement et dans de nombreuses cellules embryonnaires du futur bec. Au contraire les espèces à petit bec expriment faiblement Bmp4 et dans peu de cellules. Selon le degré d expression et la localisation de l expression de Bmp4, le bec formé à une morphologie variable. Conclusion : Darwin avait mis en évidence la diversification des espèces de pinson à partir d une espèce ancestrale par sélection naturelle (les pinsons ayant un bec plus adapté aux ressources alimentaires de l île étant favorisés). On sait aujourd hui que les variations de la forme du bec sont liées au timing et degré d expression du gène Bmp4 (gène architecte). Ainsi une modification aléatoire de Bmp4 dans une population de pinson, peut conduire à une nouvelle forme de bec, qui sera ou non avantageuse. On explique génétiquement la sélection naturelle de Darwin.

4 Atelier 3 : Polyploïdies Doc 1 : Des croisements sont possibles entre des espèces différentes de fraisiers. Ces croisements sont appelés hybridation. Dans le cas du fraisier l hybride obtenu entre chiloensis et virginiana possède un caryotype octoploide c'est-à-dire 8 chromosomes par «paire» au lieu de 2 habituellement. Un hybride cumule les génotypes de ces parents et présente donc les caractéristiques des deux parents ce qui permet en agriculture d additionner les caractéres positif pour l homme de plantes (ici le bon gout et la taille) Doc 2 : un individu polyploide possède plus de 2 chromosomes homologues. Ce phénomène courant chez les végetaux est rare chez les animaux, il est lié à des anomalies lors de la mitose soit thermique ou chimique ou à des anomalies lors de la méiose. Doc 3 : Le caryotype de F virginiana montre 4 chromosomes homologues par «paire» ces cellules sont donc tétraploide 4n=28 Doc 4 : Les deux espéces originelles osnt très différentes par la taille et le gout l hybride possede la taille et le gout des 2 «parents» Doc 5 : La colchicine bloque l anaphase de mitose, les chromatides se séparent mais restent dans la même cellule. A la fin de cette mitose la cellule possède donc 4 jeux de chromosomes homologues identiques 2 à 2. Si cette division anormale a lieu au début du développement du fraisier elle pourra être conservée dans l individu adulte si les autres mitoses se déroulent normalement. Conclusion : Des anomalies lors de la mitose ou de la méiose peuvent aboutir à des cellules polyploides possédant plus de 2 chromosomes homologues. Correction Atelier 3 Brassicacé Voir aussi brassicacées (allo et autoploïdie) Doc 2 : Chez les plantes, il existe des cas de croisements entre espèces voisines (allopolyploïdisation) qui dans de rares cas peuvent produire des plantes fertiles et conduire à de nouvelles espèces. Ainsi chez les Brassicacées, les trois espèces B. napus, B. juncea et B. carinata, dérivent, respectivement, du croisement entre B. rapa et B. oleracea, B. rapa et B. nigra, B. nigra et B. oleracea comme illustré dans la figure ci-dessous. Croisements interspécifiques chez les Brassicacées Doc 3 : L allopolyploïdisation est un cas de polyploïdisation qui correspond au rassemblement de génomes diploïdes différents (hybridation inter-spécifique). Les hybrides interspécifiques ont une fertilité très limitée puisque les chromosomes ne sont présents qu en un seul exemplaire et ne peuvent donc s apparier pour la méiose. La duplication du génome lors d une méiose anormale restaure la possibilité d appariement des chromosomes homologues et donc la fertilité.

5 Doc 4 : L autopolyploidisation est un cas de polyploidisation qui correspond au rassemblement de génomes diploïdes semblables (hybridation intraspécifique). Les autoploïdes se forment par duplication du génome de la même espèce, le plus souvent lors d une non-réduction gamétique (erreur de déroulement de la méiose). Conclusion : Chez les plantes, la spéciation peut se produire de façon assez rapide suite à la duplication du génome (polyploïdie) qui intervient généralement par formation de gamètes non réduits. Les autopolyploïdes se forment par duplication du génome d une même espèce tandis que les allopolyploïdes résultent de la duplication du génome d un hybride interspécifique.

6 Atelier 4 : L apprentissage du chant chez le pinson des arbres Les pinsons possèdent des chants qu ils utilisent pour marquer leur territoire et pour séduire les femelles lors des périodes de reproduction. Ces pinsons vivent dans une large zone de répartition dans le sud-ouest de la France. Les enregistrements 1 du document 1 indiquent que le chant est différent d une population à une autre au sein de cette aire de répartition. Un pinson ne pourra s installer dans une région que si son chant ne diffère pas trop du chant régional. Les enregistrements 2 montrent que les individus au sein d une même population utilisent plusieurs chants souvent différents mais parfois identiques. Dans ce cas, ils se différencient alors par la séquence de ces chants, c'est-à-dire l ordre dans lequel ils utilisent les différents chants possibles. Le document 2 présente quelques expériences réalisées chez le pinson en captivité : 1. un jeune pinson mis en présence d un adulte réalise un chant proche de celui de l adulte alors qu un pinson seul réalise un chant très différent. Le chant n est pas inné mais résulte d un apprentissage. 2. Un pinson sourd en présence d un adulte produit un chant très éloigné du chant parental. Le chant s acquière par copie du chant parental entendu par le jeune. Ce qui est confirmé par le fait que lorsqu on change l espèce de l adulte, le pinson chante à la manière de cette autre espèce. 3. Le chant d un jeune pinson peut combiner les chants des différents adultes qui l entourent créant ainsi un nouveau chant. Le chant est donc une source de diversité. Cette diversité est le résultat d un apprentissage qui se transmet de manière non génétique.

7 Atelier 5 : L origine du placenta (transfert viral) Doc 1 : La formation du placenta nécessite la présence de deux protéines les syncitines 1 et 2 chez l Homme qui permettent la fusion de cellules entre elles. Doc 2 : Les retrovirus sont des parasites intracellulaires obligatoires : pour se multiplier ils ont besoin du matériel génétique et de la «machinerie» enzymatique de la cellule qu ils infectent. Pour pénétrer à l intérieur de celle-ci ils utilisent leurs protéines d enveloppe (env) qui fusionnent avec la membrane plasmique de la cellule hôte. Doc 3 : On retrouve de façon relativement importante, dans notre génome des séquences virales provenant de retrovirus qui ont infecté des membres de notre espèce il y a des milliers ou des millions d années. Ces provirus endogènes ne sont généralement plus infectieux du fait de mutations ou de délétions que les gènes viraux ont subies. Cependant certains gènes d origine virale, en particulier les gènes Env, sont encore actifs chez l Homme. La comparaison avec Anagène de la séquence de syncytine 1 avec celle de la protéine du rétrovirus exogène MSRV révèle une similitude de 87%. Cette forte similitude corrobore l'idée que la syncytine 1 est d'origine virale. Celle-ci est aussi confirmée par la similitude des fonctions de la syncytine 1 et de la protéine d'enveloppe du virus : toutes les deux sont des protéines fusiogènes. La protéine virale permet la fusion de l'enveloppe virale avec la membrane cellulaire, et donc l'entrée du virus dans la cellule. La Syncytine1 permet la fusion des membranes des cellules du trophoblaste qui devient une couche multinucléée, le syncytiotrophoblaste, étape indispensable à l'élaboration du placenta. Conclusion : Les virus sont des agents de diversification du vivant puisqu ils permettent l acquisition par de nombreux organismes de gènes viraux. L acquisition du gène Env, par un primate ancestral, résulte d un transfert horizontal suite au parasitisme de cellules germinales par un rétrovirus exogène ancestral. Ensuite, ces séquences ont été transmises verticalement de génération en génération chez l espèce ancestrale de primate puis dans toutes les espèces qui en dérivent. L incorporation d un rétrovirus dans le génome d une espèce résulte d un transfert horizontal. En revanche la transmission du provirus au cours des générations successives d une espèce, puis de celles qui en dérivent, résulte d un transfert vertical classique. Ainsi, l apparition des mammifères placentaires, il y a 100 millions d années est liée à la «capture» d un rétrovirus (dont on sait qu ils sont apparus bien avant les mammifères) qui a permis de passer d un mode de développement embryonnaire externe (chez les animaux qui pondent des œufs) à un mode «interne» dans lequel l embryon est alimenté et protégé du système immunitaire de la mère par son placenta. Cet événement fondateur a pu exploiter une deuxième propriété essentielle des protéines d enveloppe rétrovirale (en plus de leur capacité à faire de la fusion), à savoir leur fonction immunosuppressive, possiblement impliquée dans l établissement de la tolérance de la mère vis-à-vis de l embryon et du placenta. Voir aussi limace de mer endosymbiose + transfert

8 Constat amenant à une problématique scientifique Identification du mécanisme et ses caractéristiques ATELIER 1 ATELIER 2 ATELIER 3 ATELIER4 Atelier 5 Œufs de salamandre ponctuée colorés en vert Comment expliquer cette coloration? Présence de l algue Oophila Association de type symbiose (durable et à bénéfices réciproques) Mécanisme non génétique Processus fondamental le même «d une cellule unique à organisme complet» pourtant des organismes différents se forment Comment expliquer des développements différents? Gènes impliqués dans le développement Mécanisme génétique Variétés de fraises à gros fruits actuelles à 8n=56 chromosomes. Comment expliquez cette variété actuelle? Polyploïdie Mécanisme génétique Chants des pinsons des arbres très diversifiés. Pourquoi? Transmission culturelle des comportements Mécanisme non génétique Trace d ADN viral dans cellule du placenta Transfert de gènes d un virus à une cellule eucaryote Mécanisme génétique Arguments en faveur de la diversification du vivant par ce mécanisme. Chlorophylle dans le cytoplasme des cellules de peau rendant la peau tachetée Les algues ont besoin des déchets produits par l embryon pour se multiplier Bénéfices réciproques car la photosynthèse de l algue à la lumière pourrait produire de l O2 pour la salamandre- La présence des algues améliore le développement des embryons à la lumière. On peut relier alors lumière implique photosynthèse de l algue, dégagement d O2 permettant l éclosion. Différence de territoire d expression et durée d expression du gène Hox D13 modifie la morphologie des membres des vertébrés Intensité d expression et durée d expression des gènes impliqués dans forme de bec variées ; Anomalie de mitose spontanée ou provoquée par un choc thermique ou choc chimique. Ou conséquence anomalie de méiose spontanée ou provoquée. Fragaria virginiana déjà polyploïde, croisé avec autre variété. Imitation du chant des autres oiseaux et élaboration du chant Evolution aussi par sélection naturelle car si pas le même chant l oiseau est chassé de la région Apparition d un nouvel organe : placenta

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