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1 Plan du cours La rétine...2 La rétine : un véritable tissu nerveux... 2 Les deux types de récepteurs et leurs rôles : rétines centrale et périphérique... 3 Rappel sur le mécanisme de phototransduction... 4 Rôles de l'épithélium pigmentaire... 4 Les cônes et la rétine centrale : codage du contraste (formes et couleurs)... 5 Les bâtonnets et la rétine périphérique... 8 Physiopathologie des cônes et bâtonnets... 9 Les voies et les centres (quelques exemples d'organisation fonctionnelle et de plasticité)...10 Deux systèmes visuels : poursuite et analyse Les colonnes de neurones du cortex occipital et le décodage du relief et des formes La vision stéréoscopique (relief) et sa plasticité au cours du développement... 11

2 La rétine La rétine : un véritable tissu nerveux La rétine comprend 5 grandes catégories de neurones et en tout plus de 50 types de neurones ayant de propriétés fonctionnelles différentes. Adapté de Buser et Imbert (Hermann, 1987), Patrick Minary LIPCOM 2004 Reflétant son origine embryologique, la rétine montre une organisation complexe de réseaux de neurones. Relayant les photorécepteurs (C,R), les cellules bipolaires (MB,RB,FB) et les cellules ganglionnaires (MG,DG) sont en fait les premiers relais de la voie visuelle. Les cellules horizontales (H) et amacrines (A) s'occupent respectivement d'associer la fonction des photorécepteurs (H) et des bipolaires et ganglionnaires (A). d'après Young (C) Patrick Minary LIPCOM 2004

3 Cette autre représentation donne une idée plus proche de la réalité fonctionnelle : les cônes (jaune) et les bâtonnets (gris bleu) ont leur segments externes insérés dans les prolongements des cellules de l'épithélium pigmentaire. A gauche, la structure de la rétine centrale avec le câblage très spécifique des cônes, impliqué dans la vision des formes, des contrastes et des couleurs ; à droite, la structure de la rétine périphérique avec le câblage très convergent des bâtonnets, impliqué dans la sensibilité. Entre les deux : une cellule "gliale" de Müller. Le schéma indique d'autres particularités fonctionnelles : - dans la rétine centrale (gauche) : participation des bâtonnets aux fonctions des cônes grâce à des contacts directs au niveau des terminaisons synaptiques et par les cellules horizontales (brun) et amacrines (violet) ; - dans la rétine périphérique (droite) : dominance des bâtonnets dont la convergence est augmentée par les cellules horizontales (brun) ; cellules amacrines (violet) branchées sur une série de neurones ganglionnaires et du déplacement d'un objet. Les deux types de récepteurs et leurs rôles : rétines centrale et périphérique Cette répartition est la base des différences fonctionnelles entre les deux rétines. - La rétine centrale ou fovea comporte essentiellement des cônes qui ont 2 propriétés fonctionnelles essentielles : la vision des formes et celle des couleurs, deux propriétés basées un câblage particulier renforçant les contrastes. - La rétine périphérique est essentiellement une rétine à bâtonnets, dont le câblage extrêmement convergent permet une sensibilité même en faible éclairement.

4 Rappel sur le mécanisme de phototransduction Adapté de Buser et Imbert (Hermann, 1987), Patrick Minary LIPCOM 2004 La phototransduction est basée sur une hyperpolarisation et non une dépolarisation des récepteurs! Les cascades d'amplification déclenchées par cette hyperpolarisation entraînent une énorme amplification du signal (x10k) qui permet à un seul photon de déclencher une réponse du bâtonnet. - En haut (obscurité) : les segments externes (et donc l ensemble de la cellule réceptrice) sont dépolarisés par l entrée de Na+ ; le canal sodium est maintenu ouvert par la GMPc. - Au centre (lumière) : le photon active la rhodopsine, ce qui déclenche la double cascade transducine/phospho-diestérase (PDE) dans laquelle l AMPc est impliquée ; elle quitte le canal sodium, qui se ferme (hyperpolarisation) pour se transformer en GMP. - En bas (arrêt de la cascade qui permet à un nouveau photon d être actif) : retenir les rôles de l arrestine, qui inactive la rhodopsine, et de la guanylate cyclase qui permet le retour de la GMP en GMPc, qui va re-ouvrir le canal sodium (dépolarisation). Rôles de l'épithélium pigmentaire Schéma montrant 3 cellules de l'épithélium pigmentaire (EP)qui enchâssent dans leurs prolongements les extrémités des segments externes des photorécepteurs. Par ce dispositif, l'épithélium pigmentaire phagocyte en permanence les disques les plus externes (et "usagés" des segments externes des photorécepteurs (voir le schéma suivant). L'EP assure aussi d'autres fonctions essentielles comme le recyclage du rétinol (donc de la rhodopsine). Son dysfonctionnement est la cause de nombreuses et graves pathologies appelées rétinites pigmentaires (affectant en priorité les bâtonnets et la vision "périphérique").

5 d'après Young, Patrick Minary LIPCOM 2004 En marquant une molécule synthétisée au niveau du corps cellulaire (ici la rhodopsine), on la retrouve en quelques jours dans les disques les plus externes d'un bâtonnet qui sont phagocytés par les cellules de l'épithélium pigmentaire (voir image précédente). Les cônes et la rétine centrale : codage du contraste (formes et couleurs) Les cônes de la fovea ont des propriétés fonctionnelles liées à leur câblage très particulier : soit un cône pour deux lignes (système "push-pull"), soit 2 cônes et un seul neurone ganglionnaire pour renforcer l'opposition "centre / périphérie". Dans les deux cas, il y a un renforcement du contraste dans le message envoyé au cerveau visuel, propriété qui est responsable de l'acuité dans la vision des formes et des couleurs. Pour ce faire, le système a besoin d'un fort éclairement (vision diurne). La voie des cônes : un système "push-pull"

6 Dans ce premier type de circuit, chaque cône est branché sur 2 bipolaires et 2 ganglionnaires. Le jeu de synapses excitatrices et inhibitrices permet à l'hyperpolarisation (lumière) initiale de stimuler de façon complémentaire 2 fibres chargées de véhiculer le même message avec une fibre qui décharge ("on") et l'autre qui arrête son activité spontanée : il en résulte une pertinence accrue pour les neurones centraux chargés de décoder le contraste. Fonctionnement du même système "push-pull" à la lumière et à l'obscurité A gauche, éclairement central (C on / C off, voir figure précédente) ; à droite, le même cône dans l'obscurité "sait" (grâce à la cellule horizontale de type II) que son voisin, en périphérie, est éclairé (P on / P off). Ce neurone est donc capable d'informer le système nerveux d'une minime différence d'éclairement : c'est une des bases du codage du contraste. Fonctionnement des cellules ganglionnaires à opposition "centre / périphérie" Dans ce type d'organisation, la même cellule ganglionnaire donne au SNC une information "contrastée" puisque qu'elle reçoit, sur des territoires synaptiques différents (avec l'aide d'une cellule amacrine) des informations en provenance de deux cônes voisins. Elle est donc capable d'informer le cerveau visuel que le cône situé au centre de son champ récepteur est "éclairé" et que celui situé en périphérie est "éteint"... et vice versa. Le même système fonctionne pour les oppositions de couleur.

7 Codage des couleurs La vision des couleurs est basée sur le fonctionnement de 3 types de cônes pourvus de pigments sensibles à 3 bandes différentes du spectre de la lumière. Pour la luminance (C) le système de branchement des cônes et l'intégration effectuée par des cellules amacrines permet l'opposition centre/ périphérie et un codage du contraste : base de la vision de formes. De la même manière, l'opposition rouge / vert (A) renforce le contraste entre ces deux couleurs fondamentales. adapté : Patrick Minary LIPCOM 2004 L'opposition bleu / jaune (B) complète cette acuité dans la vision des couleurs. Noter qu'il n'existe pas de cônes jaunes : la cellule ganglionnaire oppose l'information en provenance du cône bleu et du système de luminance (C).

8 Les bâtonnets et la rétine périphérique Les bâtonnets constituent les photorécepteurs les plus nombreux (20 M) de la rétine. Ils tapissent la rétine périphérique et sont pourvus d'un pigment, la rhodopsine, sensible à la luminance (lumière blanche). Leur organisation et donc leurs propriétés fonctionnelles sont tout à fait différentes de celles des cônes. La convergence des bâtonnets : détection de la plus petite quantité de lumière Ce schéma illustre une des propriétés fonctionnelles essentielles de la rétine périphérique : - énorme convergence (1500/1) des bâtonnets : source d'une extrême sensibilité ; - participation, grâce au "rattrapage" de la voie des cônes résiduels (par les amacrines AII), à un niveau de base de la vision des formes, qui persiste dans la pénombre grâce à ce dispositif. Bâtonnets et cellules amacrines ACh : détection du mouvement Dans la rétine périphérique à bâtonnets, les cellules amacrines (sans axone) ACh sont à la base du codage du mouvement. Elles intègrent l'activité d'un large secteur rétinien et transmettent de place en place cette activité (déclenchée par une cible en mouvement) aux dendrites de cellules ganglionnaires spécifiques de ce type de codage. adapté : Patrick Minary LIPCOM 2004

9 Physiopathologie des cônes et bâtonnets L'examen du fond d'oeil permet de détecter des anomalies de vascularisations, la dégénérescence des photorécepteurs (B et C) et l'état de l'épithélium pigmentaire (C). Dans ces trois images de fond d'oeil (Christian Hamel) la fovea est limitée par le cercle en pointillé blanc et le point aveugle (départ du nerf optique) par le petit cercle noir. A - Fond d'oeil normal B - Dégénérescence maculaire liée à l'âge (DMLA) : la disparition des cônes laisse la place à une tache claire dans la rétine centrale, alors que la rétine périphérique est encore normale. C - Rétinite pigmentaire avancée : après dégénérescence des bâtonnets, la rétine périphérique est envahie par les pigments mélaniques ; seule la rétine centrale (déportée ici sur la gauche) est à peu près normale.

10 Les voies et les centres (quelques exemples d'organisation fonctionnelle et de plasticité) Deux systèmes visuels : poursuite et analyse Ce schéma résume l'organisation et les propriétés fonctionnelles des voies et centres visuels : deux types de voies et de fonctionnement. - Les voies visuelles primaires extra-rétiniennes relaient dans le thalamus (corps genouillé latéral) avant d'arriver au cortex occipital : c'est dans ce thalamo-cortex que s'effectue le décodage de la vision des formes, du relief, des couleurs. Le croisement des fibres venant des rétines nasales et le cheminement homolatéral des fibres des rétines temporales permettent une double représentation stéréoscopique sur les 2 cortex occipitaux. - - Les voies croisées aboutissent aussi au colliculus supérieur où s'effectue le décodage de la vision du mouvement, à proximité des noyaux moteurs oculaires et de ceux des muscles de la nuque. NB. Ces deux systèmes coopèrent en permanence : le système colliculaire pour la poursuite oculaire et la fixation du regard, le système thalamo-cortical (recevant alors les informations précises des cônes) pour l'analyse fine (formes, couleurs) de la cible visuelle.

11 Les colonnes de neurones du cortex occipital et le décodage du relief et des formes Adapté de Buser et Imbert (Hermann, 1987), Patrick Minary LIPCOM 2004 Le cortex occipital est organisé en colonnes. - Les colonnes "droite / gauche" sont à la base de la vision stéréoscopique (relief) : voir ci-dessous. - Les colonnes d'orientation, perpendiculaires aux précédentes, sont à la base de la vision des formes : les neurones de la colonne centrale (flèche vers le bas) ne sont "intéressés" que par un stimulus vertical ; ils restent silencieux pour un stimulus horizontal. La vision stéréoscopique (relief) et sa plasticité au cours du développement Les colonnes "droite / gauche" sont à la base de la vision stéréoscopique (relief). Chez l'adulte, le cortex visuel primaire est constitué d'une succession de colonnes où, cote à cote, on analyse le même objet vu avec un léger décalage angulaire : des neurones complexes et hyper-complexes font la synthèse de ces informations et restituent le relief.

12 La vision du relief n'est pas innée : à la naissance les colonnes "droite / gauche" ne sont pas bien délimitées (chaque oeil "déborde un peu sur le territoire de l'autre). C'est l'activité coordonnée des deux yeux, pendant les premières années de vie, qui vont structurer les colonnes nécessaires à la vision du relief (voir diapo précédente). Une privation monoculaire, qui peut être simplement un fort strabisme divergent, va donner à l'oeil normal (ici le droit) le droit de coloniser le territoire de celui qui est fermé, ou simplement dévié. Les colonnes "droitegauche" ne se forment pas : la vision binoculaire du relief est impossible. NB Il faut corriger tôt un strabisme divergent pour éviter au cortex occipital (et à la vision du relief) de se construire normalement (reculer de 2 diapositives).

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