TRAITEMENT DE L INFORMATION SENSORIELLE : PRINCIPES GENERAUX. Plan du cours I ORGANISATION GENERALE DU SYSTEME NERVEUX CENTRAL

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1 TRAITEMENT DE L INFORMATION SENSORIELLE : PRINCIPES GENERAUX Plan du cours I ORGANISATION GENERALE DU SYSTEME NERVEUX CENTRAL 1. Principe général du fonctionnement cérébral 2. Notions de base en physiologie sensorielle 2.1 Fonctions et organisation générale du système nerveux central (SNC) 2.2 Les différentes composantes de la sensibilité 2.3 Les quatre dimensions de la sensibilité 2.4 Modalité, quantité, qualité et leurs supports organiques, dans l exemple de la vision 2.5 Les récepteurs peuvent être classés selon leur stimulus spécifique II ORGANISATION DES VOIES ET DES CENTRES NERVEUX 1 Les voies primaires 2 Les voies non primaires III TRAITEMENTS DE L INFORMATION SENSORIELLE 1 Transduction du message sensoriel 2 Traitement de la modalité sensorielle 3 Codage de l intensité du stimulus 4 Codage temporel du stimulus : l adaptation 5 Codage spatial du stimulus : le champ récepteur et l inhibition latérale IV PHYSIOLOGIE SUBJECTIVE 1 La mesure des seuils Dr. Jean Valat 1 Université Montpellier II

2 I ORGANISATION GENERALE DU SYSTEME NERVEUX CENTRAL 1. Principe général du fonctionnement cérébral L information est traitée selon une séquence «entrée-intégration-sortie» Fig.1 : Principes de fonctionnement du système nerveux. Le cerveau intègre une information et, à différents niveaux d organisation produit des actions par rapport à cette information. 2. Notions de base en physiologie sensorielle 2.1 Fonctions et organisation générale du système nerveux central (SNC 1 / Réception et codage des informations (1) par l intermédiaire de capteurs, les organes des sens. 2/ Transmission des signaux codés par les fibres nerveuses sensorielles utilisant un processus électro-chimique (potentiel d action, neurotransmetteur) (2) 3/ Traitement dans les organes centraux (3) 4/ Transmission d ordres codés par les fibres nerveuses motrices (ou le système végétatif) (4) 5/ Production d effets moteurs et subjectifs : sensations, pensés, affectivité, créativité (5) Fig.2 : Les différentes étapes du traitement de l information. Dr. Jean Valat 2 Université Montpellier II

3 2.2 Les différentes composantes de la sensibilité Les différentes sensibilités de l organisme sont classées en 2 grandes catégories - la sensibilité générale ou somesthésie o Extéroceptive : sensibilité superficielle cutanée o Proprioceptive : sensibilité musculaire et articulaire o Intéroceptive : sensibilité des viscères o Nociceptive : sensibilité douloureuse - les sensibilités desservies par des appareils sensoriels ou sensorialité o Téléceptive : vision, audition, odorat o Chémoceptive : goût o Labyrinthique : orientation dans l espace 2.3 Toute modalité sensorielle (sens, modalité, c est à dire toutes les impressions sensitives qui sont transmises par un organe sensoriel, par ex. l œil) est composée de 4 dimensions élémentaires : La qualité La quantité La dimension spatiale La dimension temporelle Groupement d impressions sensitives apparentées ou semblables, par ex., pour la vue le niveau de gris (valeur de noir et blanc) et la couleur. Intensité d une sensation, par ex. l intensité de la perception de luminosité, la richesse des couleurs. Interaction des sensations dans la structure tridimensionnelle de notre entourage et de notre corps permettant la localisation de la stimulation. Interactions de la sensation dans la structure temporelle de l entourage ; la capacité de situer des stimulus dans le temps varie beaucoup selon les organes sensoriels (par ex. la vision est d une haute précision, mais la température est très approximative). 2.4 Modalité, quantité, qualité et leurs supports organiques, dans l exemple de la vision Fig.3 : Modalité sensorielle et qualité du stimulus Dr. Jean Valat 3 Université Montpellier II

4 2.5 Les récepteurs peuvent être classés selon leur stimulus spécifique Le mécanorécepteur Le thermorécepteur Le chémorécepteur Le photorécepteur Le nocicepteur Enregistre toute déformation mécanique, située par ex. dans la peau, dans les muscles, au niveau de l oreille et dans l organe vestibulaire. Enregistre un refroidissement ou un réchauffement, surtout au niveau de la peau, mais aussi dans l hypothalamus et dans d autres structures nerveuses centrales. Réagit aux stimuli chimiques, citons par ex. les récepteurs de l olfaction et de la gustation. Réagit aux photons, donc à la lumière visible ; ce sont les cônes et les bâtonnets de la rétine. Est spécialisé pour enregistrer des stimulus potentiellement nocifs pour les tissus. II ORGANISATION DES VOIES ET DES CENTRES NERVEUX Fig.4 : Les différents niveaux de traitement de l information somatosensorielle. Fig.5 : Organisation somatotopique de la représentation du corps au niveau du cortex somatosensoriel Dr. Jean Valat 4 Université Montpellier II

5 III TRAITEMENTS DE L INFORMATION SENSORIELLE 1 Transduction du message sensoriel Transduction sensorielle : Processus par lequel les récepteurs sensoriels convertissent l énergie des stimuli en signaux électriques. Fig.6 : La dépolarisation de la membrane de l axone entraîne l ouverture de canaux Na+ activés par le voltage. Le courant entrant de Na+ augmente alors la dépolarisation, ce qui accroît le nombre de canaux Na+ qui s ouvrent. Lorsque le seuil est atteint, les courants des canaux Na+ l emportent sur le potentiel de membrane et donnent naissance à la phase ascendante initiale du potentiel d action. Fig.7 : Le stimulus entraîne des modifications de la perméabilité membranaire de la membrane du récepteur (en général ouverture des canaux sodium) et ainsi une dépolarisation locale. Cette dépolarisation est appelée potentiel récepteur qui donnera naissance au potentiel générateur. L amplitude du potentiel générateur croît avec l intensité du stimulus et lorsqu il atteindra une valeur critique, il donnera naissance à des potentiels d action (PA). Potentiel de récepteur : Variation du potentiel de membrane des neurones récepteurs survenant lors de la transduction sensorielle. Potentiel générateur : Variation intermédiaire du potentiel de membrane au niveau précis de l initiation des potentiels d action. Dr. Jean Valat 5 Université Montpellier II

6 2 Traitement de la modalité sensorielle : la spécificité des organes des sens se traduit par la «loi des énergies spécifiques». Un système sensoriel exige des récepteurs distincts pour discriminer les différentes formes d énergie. Fig.8 : Spécificité des récepteurs de l audition (à gauche) et de la vision. Loi des énergies spécifiques: Les récepteurs et les voies nerveuses, utilisés par les différentes modalités sensorielles, sont indépendants, et présentent, pour chaque modalité, un fonctionnement spécifique. Fig.9 : Indépendance des voies sensorielles Les récepteurs réagissent avec une efficacité optimale à une seule forme de stimulus qui est appelé le stimulus spécifique. Par ex. le stimulus spécifique pour l œil est une onde électromagnétique d une longueur de 400 à 800 nm, pour l oreille une onde sonore de 20 à Hz. Toutefois, d autres stimuli, par ex. électrique, peuvent également stimuler les récepteurs, ce sont les stimuli non spécifiques. 3 Codage de l intensité du stimulus Fig.10 : Effet de la variation d intensité d une stimulation sur l amplitude des potentiels récepteurs. Dr. Jean Valat 6 Université Montpellier II

7 La première étape du codage de l intensité d un stimulus s effectue par l analyse de l amplitude du potentiel générateur qui augmente en fonction de l intensité du stimulus. Une fois le seuil atteint, celui ci va déclencher des PA, le codage va alors s effectuer en fréquence des PA. Fig.11 : L enregistrement de l activité électrique d une fibre nerveuse montre qu il existe une relation entre l intensité du stimulus et la fréquence des PA. La réponse du récepteur va dépendre de l intensité du stimulus. Le point d origine de la courbe est un caractère important puisqu il correspond à la plus petite intensité du stimulus capable de produire une réponse, c est le stimulus seuil. C est ce stimulus seuil qui va déclencher au niveau du récepteur une décharge de PA. Stimulus absolu: Plus petite intensité du stimulus capable de produire une réponse. Seuil absolu de perception : Plus petite intensité du stimulus capable de provoquer une sensation. Fig.12 : Codage de l intensité. (a) Fréquence de décharges dans trois cellules nerveuses, ayant chacune un seuil différent, bas, moyen ou élevé. Les réponses de chaque cellule s étendent sur une fraction de l échelle globale des intensités du stimulus. (b) Bien qu aucune de ces cellules ne soit capable de répondre plus rapidement que 150 fois par seconde, la somme des trois peut fournir une fréquence de réponse variant entre 0 et 450 décharges par seconde, indiquant avec précision l intensité du stimulus. Le codage de l intensité d un stimulus se fait donc en trois étapes, tout d abord par un codage en amplitude au niveau du potentiel générateur, une fois le seuil critique atteint on a un second codage en fréquence des PA et pour des stimulations de forte intensité un troisième mécanisme intervient qui est le recrutement de cellules sensorielles à seuil élevé. 4 Codage temporel du stimulus : l adaptation Adaptation : Perte progressive de la sensibilité des récepteurs lorsque la stimulation est maintenue. Dr. Jean Valat 7 Université Montpellier II

8 Fig.13 : Décharges de récepteurs s adaptant à différentes vitesses. (A) PA d un récepteur à adaptation très rapide (a), modérément rapide (b) et lente (c). Les récepteurs toniques ou statiques Les récepteurs phasiques ou dynamiques récepteurs à adaptation lente qui répondent durant toute la durée de la stimulation. Ces récepteurs renseignent sur la valeur absolue de l intensité de la stimulation et sur la persistance du stimulus (ex. fuseau neuromusculaire, récepteurs labyrinthiques). récepteurs à adaptation rapide. Ils sont mis en jeu uniquement par des modifications de l intensité du stimulus, ils traduisent donc les variations du stimulus en fonction du temps. Fig.14 : En fonction du type de récepteur on observe deux types de réponses à la fin de la stimulation. Les récepteurs phasiques répondent par une bouffée de PA au début et à la fin de la stimulation (réponse «onoff») (a). Les récepteurs de type tonique, l arrêt de la stimulation est marqué par une inhibition du récepteur (b). L adaptation d un récepteur a pour rôle de : - mieux se préparer à répondre à la prochaine stimulation - ne pas encombrer inutilement le SNC par des stimulations non significatives. 5 Codage spatial du stimulus : le champ récepteur et l inhibition latérale Le champ récepteur d un neurone sensoriel correspond à la région de la surface du corps ou de l espace visuel, dont la stimulation provoque une variation de son activité. Le champ récepteur peut être plus ou moins étendu en fonction de la densité des récepteurs. La taille du champ récepteur déterminera la finesse de la localisation et le pouvoir de discrimination d un système sensoriel. Inhibition latérale : Phénomène dans lequel des neurones interconnectés inhibent les neurones voisins, produisant ainsi des contrastes à la limite des régions. Dr. Jean Valat 8 Université Montpellier II

9 Le champ récepteur d un neurone sensoriel est constitué de deux parties, un centre et une périphérie antagonistes l un de l autre. Fig. 15 : Champ récepteur d une cellule sensorielle visuelle. Fig.16 : Rôle de la densité des récepteurs dans la détection d un stimulus. Fig. 17 : La taille du stimulus est codée par l étendue spatiale du champ récepteur du neurone. Dr. Jean Valat 9 Université Montpellier II

10 Fig. 18 : Le chevauchement des champs récepteurs diminue le pouvoir de détection des systèmes sensoriels. En 1, deux stimulus sont détectés. En 2, un seul stimulus est détecté. Le pouvoir de détection et le pouvoir de discrimination d un système sensoriel dépendent : - de la densité des récepteurs - de la taille des champs récepteurs - du degré de chevauchement des champs récepteurs. En général, un stimulus excite de nombreux récepteurs simultanément. L ensemble des impulsions des afférences contient l information complète du stimulus sur son étendue, son intensité et sa durée. Cette information est analysée par le SNC. Pour tous les sens cette analyse s effectue dans différents relais situés entre le récepteur et le cortex cérébral Fig.18 : Inhibition latérale : Distribution spatiale d une excitation sans inhibition latérale (en bleu) et avec inhibition latérale (en rouge). L inhibition latérale permet de limiter l excitation à une petite population de neurones et accroît ainsi la sensibilité au contraste. Dr. Jean Valat 10 Université Montpellier II

11 Fig.19 : Conséquences perceptives de l inhibition latérale. Chaque barre de la série de gauche représente en fait une couleur uniforme ; mais chacune apparaît plus claire à gauche et plus sombre à droite. Au centre les valeurs réelles de l intensité du stimulus et à droite les intensités perçues. IV PHYSIOLOGIE SUBJECTIVE Tous les systèmes sensoriels peuvent être étudiés par la mesure des seuils. Le seuil absolu C est la plus petite intensité du stimulus capable de déclencher des potentiels d action dans les fibres nerveuses sensorielles. Le seuil de perception C est la plus petite intensité du stimulus capable d évoquer une sensation. Sa mesure s effectue par la méthode des limites. Le seuil différentiel C est la plus petite différence entre deux stimulations juste perceptible. Le seuil spatial C est la plus petite distance perceptible entre deux points. Bibliographie Neurophysiologie fonctionnelle; P. Buser et M. Imbert; Collection Méthodes, Hermann; 1975 Fundamentals of sensory physiology; R.F. Schmidt; Springer-Verlag, 1981 Psychobiologie ; Rosenzweig, Leimann Breedlove ; De Boeck, 1998 Physiologie ; R.F. Schmidt ; De Boeck, 1999 Cerveau et comportement ; B. Kolb et I. Whishaw ; De Boeck, 2008 Dr. Jean Valat 11 Université Montpellier II

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