ECOLE NATIONALE VETERINAIRE DE LYON. Année Thèse n 85 ORGANISATION DU SYSTEME IMMUNITAIRE FELIN THESE

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1 ECOLE NATIONALE VETERINAIRE DE LYON Année Thèse n 85 ORGANISATION DU SYSTEME IMMUNITAIRE FELIN THESE Présentée à l UNIVERSITE CLAUDE-BERNARD - LYON I (Médecine - Pharmacie) et soutenue publiquement le 19 octobre 2006 pour obtenir le grade de Docteur Vétérinaire par Emilie PAILLOUX Née le 17 juin 1981 à NANCY (Meurthe et Moselle)

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3 A monsieur le Professeur Michel RICHARD De la Faculté de médecine de Lyon Qui nous a fait l honneur d accepter la présidence de notre jury de thèse. Hommages respectueux. A monsieur le Docteur Luc CHABANNE Maître de Conférences de l Ecole Nationale Vétérinaire de Lyon, Qui a bien voulu accepter d encadrer cette thèse. Merci pour son soutien, sa gentillesse et sa disponibilité. Qu il trouve ici l expression de ma reconnaissance et de mon respect les plus sincères. A Monsieur le Professeur Philippe JAUSSAUD De l Ecole Nationale Vétérinaire de Lyon Qui a aimablement accepté de participer à notre jury de thèse Avec nos sincères remerciements.

4 A mes parents, Pour votre amour, votre confiance et votre soutien. Vous m avez permis de devenir ce que je suis, je sais que je peux toujours compter sur vous. Pour cela et pour le reste, merci. Cette thèse vous est dédiée. A ma sœur Marie-chou, Pour ton soutien, ton écoute et tes bons conseils. Tu auras toujours une place spéciale dans mon cœur. A mes frères Antoine et Eloi, Parce que les week-ends passés avec vous sont pour moi des moments précieux de détente et de bonheur. A mes grands-parents, Vous êtes chaque jour dans mes pensées et dans mon cœur. A Sylvaine et François pour la vocation! A toute ma famille. A Sylvain, Parce que la vie avec toi me comble chaque jour un peu plus. A notre belle histoire. A tout ce qui reste à venir.

5 A Steph, ma super carrée, ma première amitié véto et la plus précieuse A tout ce qui nous lie depuis 7 ans déjà : nos secrets, nos espoirs, nos moments de déprimes et ceux d euphorie, et surtout nos délires Je resterai toujours ta petite BG, celle avec qui tu pourras toujours manger des sushis, danser sous les feux des projecteurs, rigoler de ta dernière mésaventure, discuter jusqu à deux heures du mat en buvant du thé ou écrire sur un mouton! A Guillaume, A ton humour, qui sait toujours me rendre le sourire, même dans les moments les plus difficiles. A notre complicité, à notre monde imaginaire! A Ingrid, La plus compréhensive, la plus patiente et la plus dévouée des amies. Mon seul regret est de ne pas t avoir découverte plus tôt, mais nous avons tellement bien rattrapé le temps perdu! Te voilà partie bien loin de moi, mais je sais que notre amitié sera plus forte que les kilomètres A Claire, ma marseillaise préférée, A tous nos apéros, nos longues discussions, et nos folles nuits de révision Bonne chance pour ta nouvelle vie dans le sud, et n oublie pas de revenir nous voir souvent! A Marie-Do, ma co-interne, et à notre passion commune pour la médecine A Marion, mon irremplaçable colloc. A Lolo et Garga. A ma famille véto : mon papa Tom, qui m a tout appris, mon fiston Jamy, à qui j espère en avoir appris un peu, ma bizuthe Perrine et mon poulot Toinou. A tous mes amis de Marcy : Aude-Marie, Hélène et Doumé, Mag, la Masclette, Bart, Julie, Cindouille, Amélimélo, la Vaccar, Zilou, Yse, Laeti, Marie-Flore, Aline et Xav, Lob, ph et Alex. Et enfin aux girls : Didine, Nath et Karine. Allez les filles, on trinque?

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7 PLAN Première partie : Organisation anatomique et histologique des organes lymphoïdes du chat I. Les organes lymphoïdes primaires ou centraux A. La moelle osseuse 1. Anatomie Structure histologique Vascularisation, innervation Embryogenèse Rôles... 7 B. Le thymus 1. Anatomie Structure histologique Vascularisation, innervation Embryogenèse Rôles... 9 II. Les organes lymphoïdes secondaires ou périphériques A. Les nœuds lymphatiques 1. Anatomie Structure histologique Irrigation, innervation Embryogenèse Rôles B. La rate 1. Anatomie Structure histologique Vascularisation, innervation Embryogenèse Rôles C. Le tissu lymphoïde associé aux muqueuses 1. Tube digestif et GALT a. Le tissu lymphoïde diffus b. Le tissu lymphoïde organisé Tractus respiratoire et BALT Glandes salivaires Sphère oculaire Tissu lymphoïde cutané

8 Deuxième partie : Les cellules de l immunité I. Présentation générale, morphologie, origine et rôles des différentes cellules A. Rappel sur l hématopoïèse 1. L hématopoïèse pré-natale L hématopoïèse post-natale B. Les lymphocytes 1. Morphologie Différenciation lymphocytaire a. Phase centrale de différenciation b. Phase périphérique de différenciation Rôles a. Rôles des lymphocytes T b. Rôles des lymphocytes B c. Rôles des LGL C. Les cellules présentatrices d antigène 1. Les cellules dendritiques Les monocytes-macrophages Les lymphocytes B D. Les autres cellules de l immunité 1. Les cellules de soutien Les granulocytes a. La granulopoïèse b. Les granulocytes neutrophiles c. Les granulocytes éosinophiles d. Les granulocytes basophiles Les plaquettes et les cellules endothéliales II. Caractérisation phénotypique des différentes cellules : les antigènes leucocytaires A. Récepteurs pour l antigène 1. Le récepteur des cellules T ou TCR Le récepteur des cellules B ou BCR B. Le complexe majeur d histocompatibilité 1. Définition Les antigènes de classe I et II du CMH félin Organisation génique du CMH félin C. Autres molécules de surface : les CD

9 III. Facteurs solubles du système immunitaire A. Les immunoglobulines 1. Les différentes classes d Ig Répartition des Ig Expression des différentes classe d Ig par les cellules B Le transfert passif d immunité B. Le complément C. Les cytokines IV. Les groupes sanguins Bibliographie

10 INTRODUCTION L'immunité peut être définie comme l'ensemble des mécanismes biologiques permettant à un organisme pluricellulaire de maintenir la cohérence de ses cellules et tissus et d'assurer son intégrité en éliminant ses propres constituants altérés et les substances étrangères auxquelles il est exposé. La réponse immunitaire fait intervenir deux types de mécanismes qui sont d'apparitions successives au cours de l'évolution des espèces et sont intimement connectés chez les organismes supérieurs : - l'immunité naturelle (ou immunité innée), qui repose sur une reconnaissance du soi et du non-soi. Elle est immédiate et non spécifique. - l'immunité acquise, qui est adaptative et spécifique de l antigène, qu elle garde en mémoire. Ses mécanismes effecteurs se répartissent entre une réponse humorale et une réponse cellulaire. Le système immunitaire regroupe l ensemble des moyens de défense de l organisme contre les agressions extérieures. C est un système diffus, complexe, qui n'a pas d'individualité anatomique stricte. Notre travail s intéresse aux particularités de ce système dans l espèce féline, en particulier par comparaison avec ce qui est connu dans d autres espèces. Dans une première partie, nous envisagerons l organisation anatomique de ce système, ses particularités histologiques et les principales étapes de son développement. La deuxième partie fera le point sur les connaissances actuelles concernant les cellules du système immunitaire félin, ainsi que sur ses molécules, qu elles soient présentes en surface des cellules ou produits de sécrétions. 4

11 Première partie : Organisation anatomique des organes lymphoïdes du chat On distingue deux catégories d'organes lymphoïdes : les organes lymphoïdes primaires ou centraux et les organes lymphoïdes secondaires ou périphériques. Les précurseurs lymphocytaires subissent leur maturation au contact du microenvironnement des organes lymphoïdes primaires indépendamment de la présence des antigènes. Les lymphocytes matures fonctionnels qui en ressortent colonisent les organes lymphoïdes secondaires qui sont placés sur les voies de pénétration des antigènes dans l'organisme. Leurs fonctions sont donc de drainer les antigènes, d'optimiser et de réguler les interactions cellulaires indispensables à l'apparition d'une réponse immunitaire spécifique et de distribuer dans les tissus appropriés les cellules effectrices. I. Les organes lymphoïdes primaires ou centraux Les organes lymphoïdes centraux sont le site de maturation et de différenciation des lymphocytes. Le développement de ces derniers est totalement indépendant de la présence des antigènes. Ces organes sont le siège d'une intense activité mitotique favorisant les réarrangements géniques indispensables à la création des glycoprotéines de membrane reconnaissant spécifiquement l'antigène : les immunoglobulines de surface et le récepteur T de l'antigène (TCR). Seuls les lymphocytes porteurs de réarrangements fonctionnels migreront hors de ces organes qui sont donc le lieu d'acquisition du répertoire antigénique mais aussi d'apprentissage de la tolérance au soi. A. La moelle osseuse La moelle osseuse, cavité centrale des os longs, est la source de toutes les cellules souches lymphoïdes {198}. Les lymphocytes destinés à devenir lymphocytes T migrent dans le thymus, tandis que les lymphocytes B se développent au sein de la moelle osseuse. 1. Anatomie La plupart des os du nouveau-né contient de la moelle produisant des cellules sanguines. La production des os longs diminue chez le jeune adulte, et persiste uniquement dans les épiphyses. Les côtes, le bassin et surtout les vertèbres et les sternèbres sont les principaux sites de l hématopoïèse chez l adulte {9}. 2. Structure On distingue une moelle rouge, active, hématopoïétique, et une moelle jaune, inactive, graisseuse. 5

12 L os spongieux forme de minces logettes tapissées par l endoste et contenant le parenchyme médullaire. Celui-ci est constitué par les éléments des différentes lignées et leurs précurseurs, assemblés en îlots, entourés par un réseau de fibres de réticuline et de collagène. Au sein de ce réseau sont présents différents types cellulaires : des cellules réticulaires, ainsi que des fibroblastes, des macrophages et des adipocytes {76 ; 206}. La quantité d adipocytes est variable : en cas d augmentation de l activité hématopoïétique, leur nombre diminue, et il augmente pour coloniser l espace vacant quand l activité est moindre {93}. Selon les lignées, les cellules hématopoïétiques se regroupent en îlots de localisation préférentielle : les érythrocytes et les mégacaryocytes sont proches des cellules réticulaires des sinus veineux, les granulocytes sont à distance des sinus veineux alors que les lymphocytes sont regroupés autour des artères radiales. Les éléments figurés matures quittent la moelle osseuse en franchissant l'endothélium des sinus veineux. Le passage dans la circulation sanguine est un phénomène actif. Les cellules souches mésenchymateuses, également appelées cellules stromales de la moelle osseuse, sont des cellules souches pouvant donner naissance aux tissus d origine mésodermique (os, cartilage, tissu adipeux ). Ces cellules se différencient à partir des CFU- F (colony-forming unit-fibroblast). Les cellules souches mésenchymateuses félines ont été isolées et caractérisées chez le chat {117}. Elles possèdent les mêmes caractéristiques que leurs homologues humaines et murines. Ce sont des cellules morphologiquement proches des fibroblastes, qui représentent une cellule sur 3, dans la moelle osseuse féline, et sont capables de se différencier in vitro en adipocyte, ostéocyte ou neurone. Ces cellules sont CD9+, CD44+, MHCI+, CD4-,CD45- et MHCII-. 3. Vascularisation, innervation L apport du sang à la moelle osseuse est assuré par les artères nourricières de l os {48 ; 93}. Elles s étendent le long de l axe de l os et donnent des ramifications radiales puis des artérioles et des capillaires qui se transforment en sinusoïdes lorsqu ils pénètrent dans la moelle. Ces sinusoïdes sont d abord contournés avec de multiples divisions et anastomoses. Ils sont collectés dans les sinusoïdes droits, puis dans les sinus centraux et enfin dans les veinules et veines émergeant de l os. Le capillaire sinusoïde est constitué d une seule couche de cellules endothéliales, imparfaitement jointives : on parle de capillaires fenêtrés. Le réseau vasculaire médullaire est doublé d un réseau nerveux avec des fibres vasomotrices. En revanche la moelle ne contient pas de vaisseaux lymphatiques. 4. Embryogenèse La moelle osseuse dérive du mésenchyme. Elle se développe en même temps que les os plats et les os longs de l embryon. Les cellules sanguines primitives se développent dans le sac vitellin de l embryon, puis le foie et la rate prennent leurs fonctions hématopoïétiques. Au cours de la gestation, la moelle osseuse fœtale commence à produire des cellules sanguines, et à la naissance elle est devenue le principal site de l hématopoïèse. Une activité hématopoïétique hépatique et splénique persiste pendant quelques semaines après la naissance puis disparaît {9}. 6

13 5. Rôles La moelle osseuse est le siège de l'hématopoïèse, on y retrouve toutes les lignées sanguines. Elle est également un organe lymphoïde primaire puisqu'elle produit les cellules précurseurs de toutes les populations lymphocytaires et des cellules phagocytaires. De plus elle est le siège de la maturation et de la différenciation des lymphocytes B {158}. Les lymphocytes quittant la moelle osseuse en empruntant les vaisseaux lymphatiques efférents migrent vers la rate ou vers les nœuds lymphatiques s ils sont destinés à produire des anticorps, ou vers le thymus pour les lymphocytes destinés à l immunité cellulaire. Cette migration a lieu essentiellement avant la naissance {206}. B. Le thymus 1. Anatomie Le thymus du chat est un organe rose pâle, allongé, lobulé, logé dans le médiastin crânial, ventralement à la trachée {206}. Chez le chaton, il s étend crânialement à l entrée de la poitrine et caudalement entre les veines brachiocéphaliques et le 5 ème ou 6 ème cartilage costal, au niveau duquel il repose contre la surface ventrale du péricarde {198}. A son extrémité caudale, le lobe droit est plus court que le gauche. 2. Structure Le thymus est organisé en lobes, entourés d une capsule de tissu conjonctif qui se prolonge en fins septa subdivisant les lobes en lobules partiellement séparés {48}. Le cortex Il est plus sombre que la médulla, car il contient un plus grand nombre de lymphocytes. Le cortex thymique est principalement constitué de thymocytes entourés d un réseau de cellules épithéliales réticulées. Celles-ci présentent un grand noyau ovoïde et de longs prolongement cytoplasmiques reliés par des desmosomes. A la périphérie des lobules et autour des espaces périvasculaires se trouve une couche de cellules épithéliales longues et aplaties. Les lymphoblastes et les lymphocytes de taille moyenne prédominent dans le réticulum épithélial périphérique. Ils y subissent des divisions mitotiques et donnent des petits lymphocytes qui se différencient dans le cortex profond. Des macrophages à corps tangibles, phagocytant et éliminant les lymphocytes, sont présents au voisinage de la médulla. 7

14 La médulla Les cellules épithéliales de la médulla forment des corpuscules thymiques, appelés corpuscules de Hassal. Ils sont constitués d une ou plusieurs grosses cellules centrales calcifiées ou dégénérées, entourées de façon concentrique par des cellules plates kératinisées. Des cellules interdigitées, semblables aux cellules rencontrées dans les zones T des organes lymphoïdes secondaires, sont également présentes. Les cellules rencontrées dans le maillage réticulaire sont essentiellement des petits lymphocytes, et quelques macrophages. 3. Vascularisation, innervation Le thymus est irrigué par des artères pénétrant le parenchyme thymique au niveau des septa conjonctifs, à la jonction corticomédullaire {48 ; 206}. Les artères se divisent en artérioles qui donnent un réseau de capillaires formant des arcades dans le cortex. Le sang passe ensuite dans des veinules postcapillaires dans la médulla, puis dans des veines dans les septa. Les capillaires corticaux sont caractérisés par un endothélium continu, un tissu conjonctif périvasculaire et une gaine de cellules épithéliales, l ensemble formant la barrière hémato-thymique. Celle-ci interdit le passage des antigènes dans le parenchyme cortical. Les veinules de la jonction corticomédullaire sont perméables au cellules et aux macromolécules transportées par le sang. Le parenchyme thymique est dépourvu de vaisseaux lymphatiques. Des vaisseaux efférents drainent la capsule et les septa, ils conduisent aux nœuds lymphatiques médiastinaux. Un réseau de fibres nerveuses dérivées du nerf vague et du tronc sympathique accompagnent les vaisseaux sanguins. 4. Embryogenèse Le thymus prend naissance au niveau d un diverticule de la troisième poche pharyngée. L essaimage par des cellules épithéliales est à l origine d un reticulum épithélial thymique, qui est envahit par des vaisseaux sanguins issus du mésenchyme environnant. La migration des cellules souches lymphoïdes dans le thymus a lieu pendant les 40 premiers jours de la gestation, et est probablement associée à des signaux chimiotactiques produits par l ébauche thymique {48}. Des grands et moyens lymphocytes sont observables dans le thymus du chat dès les èmes jours de gestation. De petits lymphocytes à cytoplasme très basophile apparaissent entre le 33 ème et le 38 ème jour de gestation. La colonisation du thymus semble complète vers le 40 ème jour {150}. Les cellules souches comblent les espaces laissés vacants entre les cellules épithéliales, ce qui explique que le thymus est parfois qualifié d organe lymphoépithélial {48}. Le thymus pèse entre 0,32 et 0,39 grammes (0,4% du poids du corps) chez le chaton nouveau-né. Il augmente en taille et en poids puis subit à partir du quatrième mois postpartum une involution au cours de laquelle le tissu thymique est progressivement remplacé par du tissu conjonctif et adipeux {206}. Il persiste à l état de vestige dans le médiastin crânial chez le chat adulte {198}. 8

15 Des infections récurrentes chez le chaton peuvent conduire à une atrophie prématurée du thymus, s accompagnant d un syndrome débilitant. La cause d atrophie du thymus la plus fréquente est l infection par le virus leucémogène félin (FeLV) {148}. Le FeLV peut également être à l origine de lymphomes thymiques, rencontrés typiquement chez les chats de un ou deux ans. Le thymus est alors hypertrophié, et comprime parfois les poumons et le cœur contre la paroi dorso-caudale du thorax, entraînant des signes de détresse respiratoire. 5. Rôles La fonction du thymus est de fournir la circulation sanguine et les organes lymphoïdes secondaires en lymphocytes T {158 ; 198}. Il est le siège de la différenciation de ces lymphocytes à partir des précurseurs dérivés de cellules souches lymphoïdes de la moelle osseuse. La différenciation intrathymique comprend les réarrangements des gènes codant pour le récepteur à l antigène (TCR), l expression de ce récepteur et de marqueurs lymphocytaires CD4 ou CD8, la multiplication des thymocytes et leur sélection par les molécules du CMH et les peptides qui leur sont associés. Tompkins et al. ont montré en 1990 que 93% des cellules thymiques expriment un marqueur pan-t {194}. 9

16 II. Les organes lymphoïdes secondaires ou périphériques A. Les nœuds lymphatiques Les nœuds lymphatiques sont des formations lymphoïdes disposées le long des vaisseaux lymphatiques. Ils sont blanchâtres à gris chez le chat, le plus souvent arrondis ou ovoïdes, mais leur forme est extrêmement variable {25}. L aire parcourue par un ensemble de vaisseaux afférents avant de rejoindre un même nœud lymphatique constitue l aire de drainage de ce nœud lymphatique. Plusieurs vaisseaux afférents pénètrent dans un même nœud lymphatique, mais seulement un ou deux vaisseaux efférents en sortent {198}. 1. Anatomie {25 ; 198 ; 206} Les nœuds lymphatiques sont des structures rondes ou ovales, nombreuses et disséminées dans l organisme, le plus souvent noyées dans la graisse ou dissimulées dans les fascias. Le nombre, la taille et la présence de certains nœuds lymphatiques sont variables d un chat à l autre. Les nœuds lymphatiques périphériques du chat sont difficiles à palper, du fait de leur petite taille. La taille d un nœud lymphatique dépend de l âge et du poids de l animal, ainsi que de la présence ou non de maladie. Les nœuds lymphatiques sont plus volumineux dans des conditions pathologiques (Meier, 1989). Il existe une soixantaine de nœuds lymphatiques chez le chat. Les nœuds lymphatiques de la tête Ils sont regroupés en trois lymphocentres : les lymphocentres parotidien et mandibulaire, superficiels, et le lymphocentre rétropharyngien, profond. Lymphocentre parotidien Il est constitué des nœuds lymphatiques parotidiens, au nombre de un ou deux chez le chat, situés au bord crânial de la glande parotide, contre la veine temporale superficielle. Ils sont parfois absents, et ne sont palpables chez le chat que s ils sont hypertrophiés de façon pathologique. Ils drainent les parties superficielles de l étage supérieur du crâne et de la face : paupière supérieure, glande parotide. Les vaisseaux efférents se jettent dans les nœuds lymphatiques rétropharyngiens latéraux. Lymphocentre mandibulaire Il est constitué des nœuds lymphatiques mandibulaires et des nœuds lymphatiques mandibulaires accessoires, inconstants. - Les nœuds lymphatiques mandibulaires : chez le chat, il y en a deux, dans la région de l auge, caudo-latéralement à l angle de la mandibule, de part et d autre de la veine linguo-faciale. Ils mesurent environ x 8-10 x 6-8 mm. - Les nœuds lymphatiques mandibulaires accessoires : au nombre de 1 à 4, ils sont inconstamment présents. Ce lymphocentre draine les partie superficielles de l étage inférieur de la tête, la région nasale rostrale et les parties profondes rostrales des cavités nasales et buccales, ainsi que la 10

17 langue : lèvres, mandibule, région du menton, glandes jugales, paupières. Les vaisseaux lymphatiques efférents se jettent dans le nœud lymphatique rétropharyngien médial. Lymphocentre rétropharyngien Il draine les régions profondes de la tête : fond des cavités nasale et buccale, sinus paranasaux, pharynx, larynx. - Les nœuds lymphatiques rétropharyngiens latéraux sont au nombre de 3 ou 4 chez le chat. Ils mesurent environ 0,5-1,5 x 1-3 x 0,5-3mm et sont palpables dans les conditions physiologiques. Ils sont situés caudalement à la glande parotide, le long de la veine auriculaire caudale. Ils drainent la région de l oreille, de l œil, le chanfrein, la nuque et la glande parotide. Les vaisseaux efférents se jettent dans le nœud lymphatique rétropharyngien médial. - Le nœud lymphatique rétropharyngien médial : il en existe un seul, de grande taille (1 à 2 cm) chez le chat. Il draine les cavités buccale et nasale, la langue, la thyroïde et la glande salivaire mandibulaire. Les vaisseaux lymphatiques efférents sont à l origine des troncs lymphatiques jugulaires. Les nœuds lymphatiques du cou Lymphocentre cervical superficiel Il suit approximativement le trajet du nerf accessoire, séparé de la peau par les muscles brachio-céphalique, omo-transverse et trapèze. Chez le chat, il se dédouble en deux groupes : un groupe superficiel dorsal, et un groupe superficiel ventral, au voisinage de la veine jugulaire externe. Il draine les régions superficielles du cou, du thorax, du membre thoracique et des parties caudales de la tête. Les vaisseaux lymphatiques efférents se jettent dans le tronc jugulaire. - Les nœuds lymphatiques cervicaux superficiels dorsaux : au nombre de 1 à 3, ils sont parfois palpables chez le chat jeune ou maigre. Ils sont situé sous le muscle omotransverse, crânioventralement au muscle trapèze. Ils drainent la partie dorsale de l encolure, l épaule et le membre thoracique. - Le nœud lymphatique cervical superficiel ventral : il en existe un seul chez le chat, qui peut être dans de très rares cas absent. Situé sur la veine jugulaire externe, près de l origine de la veine cervicale superficielle, il draine la partie ventrale de la nuque et l entrée de la poitrine. Lymphocentre cervical profond Il est peu développé et inconstant chez les carnivores domestiques, et rare chez le chat. Il accompagne l artère carotide commune dans le sillon jugulaire, depuis les organes hyoïdiens jusqu à l entrée de la poitrine et se décompose en trois groupes : crânial, moyen et caudal. Ce dernier est le plus constant et le seul présent chez le chat, chez qui il s accompagne d un nœud lymphatique médial, unique. - Les nœuds lymphatiques cervicaux profonds caudaux sont au nombre de 1 à 6 chez le chat. Ils sont présents à la surface ventrale de la trachée, près de l entrée de la poitrine et drainent la glande thyroïde, la trachée et l œsophage. Les vaisseaux lymphatiques efférents se jettent dans l angle veineux. - Le nœud lymphatique cervical profond médial est unilatéral et inconstant. Il draine la glande thyroïde et la partie cervicale de la trachée et de l œsophage. 11

18 Les nœuds lymphatiques du membre thoracique Ils sont peu nombreux, situés pour la plupart à la racine du membre et regroupés en un seul lymphocentre : le lymphocentre axillaire. Lymphocentre axillaire Ce lymphocentre comprend un groupe principal, les nœuds axillaires propres, et deux groupes secondaires, les nœuds lymphatiques axillaires accessoires et les nœuds lymphatiques pectoraux profonds. Il draine les régions profondes du membre thoracique, la paroi thoracique latérale, les mamelles thoraciques et la première paire de mamelle abdominale. Les efférents forment les troncs sous-claviers, qui gagnent le système veineux par les conduits lymphatique droit et thoracique. - Les nœuds lymphatiques axillaires propres (ou nœuds axillaires profonds) : il en existe 1 à 2 chez le chat, ils mesurent entre 0,5 et 2 cm et sont palpables à la surface médiale du membre thoracique, dans le creux axillaire, entre la veine thoracique latérale et la veine axillaire. Ils drainent la peau et la région sous-cutanée de la face médiale du membre thoracique et la paroi thoracique latérale. Les vaisseaux efférents se jettent dans l angle veineux. - Les nœuds lymphatiques axillaires accessoires (ou nœuds lymphatiques axillaires superficiels) sont au nombre de 3 à 5, et peuvent être palpables chez le chat jeune ou maigre. Ils sont situés entre 3 ème et 6 ème espaces intercostaux, le long de la veine thoracique latérale, et drainent la peau des régions crâniale et médiale du membre thoracique, la peau de la région lombaire et les parois thoraciques latérale et dorsale. Ils mesurent de 0,5 à 1cm. - Le nœud lymphatique pectoral profond (ou nœud lymphatique axillaire de la première côte) : il n en existe qu un, inconstant chez le chat. Il mesure 1 cm de diamètre environ, et est localisé en avant des nœuds axillaires propres. Il draine la paroi latérale du thorax. Les nœuds lymphatiques du thorax Les nœuds lymphatiques du thorax sont divisés en lymphocentres pariétaux et viscéraux : - deux centres pariétaux : les lymphocentres thoraciques ventral et dorsal - deux centres viscéraux : les lymphocentres médiastinal et bronchique Lymphocentre thoracique ventral Il comprend une chaîne de nœuds lymphatiques qui accompagne l artère et la veine thoracique interne : les nœuds lymphatiques sternaux crâniaux, moyens et caudaux. Chez le chat, le nœud lymphatique sternal crânial est le plus constant. On rencontre de façon inconstante un nœud lymphatique sternal caudal, accompagné par un nœud lymphatique épigastrique crânial. Le nœud lymphatique sternal moyen est absent chez le chat. Ce lymphocentre comprend également le nœud lymphatique phrénique, de façon inconstante. Le lymphocentre thoracique ventral draine la partie ventrale des parois thoracique et abdominale, du diaphragme, du péricarde, du médiastin et de la plèvre. Les vaisseaux efférents des nœuds lymphatiques les plus caudaux gagnent de proche en proche les plus crâniaux puis rejoignent le conduit thoracique. 12

19 - Le noeud lymphatique sternal crânial (ou nœud lymphatique manubrial) : une paire (le plus souvent, mais le nœud lymphatique est parfois absent d un côté), située le long de l artère et de la veine thoraciques internes, sous la deuxième articulation chondrocostale. - Le noeud lymphatique sternal caudal (ou nœud lymphatique sterno-péricardique), inconstant. - Le nœud lymphatique épigastrique crânial : le long de l artère épigastrique crâniale, inconstant. - Le nœud lymphatique phrénique, inconstant. Lymphocentre thoracique dorsal Il comprend les nœuds lymphatiques intercostaux et les nœuds lymphatiques thoracoaortiques. Il draine la partie dorsale des parois thoracique et abdominale, du diaphragme, du médiastin et de la plèvre. - Les noeuds lymphatiques intercostaux sont très rares chez le chat. Quand ils sont présents, ils sont au nombre de 1 ou 2, en regard de la 5 ème ou 6 ème articulation costovertébrale, sous la plèvre et sur le tronc sympathique. Ils drainent la plèvre, et les vaisseaux efférents rejoignent les nœuds lymphatiques médiastinaux crâniaux. - Les nœuds lymphatiques thoraco-aortiques sont inconstants, mais observés chez plus de 50% des chats. On en trouve de 1 à 5, à la surface ventrale des vertèbres thoraciques. Ils drainent le péritoine, et les vaisseaux efférents se jettent dans le conduit thoracique. Lymphocentre médiastinal Il est constitué par les nœuds lymphatiques médiastinaux crâniaux, caudaux et moyens, ces derniers étant absent chez le chat. Ils drainent les parties profondes de la région cervicale basse, les parois thoraciques, le diaphragme, les organes médiastinaux et les poumons. Les efférents se jettent dans le conduit thoracique. - Les nœuds lymphatiques médiastinaux crâniaux sont au nombre de 2 à 8, de chaque côté de la trachée depuis la première côte jusqu au cœur. Ils mesurent entre 0,3 et 4 cm de diamètre, et sont repérables radiologiquement, surtout s ils sont hypertrophiés. - Un nœud lymphatique médiastinal caudal, inconstant. Lymphocentre bronchique Il draine essentiellement les poumons mais également les plèvres, le cœur et le péricarde, la partie thoracique de l œsophage et de la trachée, le médiastin et le diaphragme. Les efférents rejoignent les nœuds lymphatiques médiastinaux crâniaux. - Les nœuds lymphatiques trachéobronchiques sont répartis en trois groupes de 1 ou 2 paires de nœuds lymphatiques : les nœuds lymphatiques trachéobronchiques droits, gauches et moyens. Ils sont situés respectivement à droite, à gauche, et caudalement à la bifurcation trachéobronchique. - Les nœuds lymphatiques pulmonaires : il en existe une paire, inconstante chez le chat, située au sein du parenchyme pulmonaire. 13

20 Les nœuds lymphatiques de l abdomen et du pelvis Les nœuds lymphatiques pariétaux Ils sont surtout représentés par le lymphocentre ilio-sacral. Celui-ci est situé au voisinage du sacrum, autour des branches terminales de l aorte et des racines de la veine cave caudale. Il est prolongé crânialement par le lymphocentre lombaire. Lymphocentre ilio-sacral Il comprend des groupes de nœuds lymphatiques principaux, les nœuds lymphatiques sacraux et iliaques médiaux, et des groupes accessoires, les nœuds lymphatiques hypogastriques et ano-rectaux, inconstants. - Les nœuds lymphatiques iliaques médiaux sont les plus volumineux de la cavité abdomino-pelvienne : ils mesurent chez le chat entre 0,5 et 3 cm. Il y en a 2 à 4, situés entre la bifurcation aortique et l origine des artères circonflexes iliaques profondes, de part et d autre de l aorte. Les afférents viennent des parois et des organes du bassin (vessie et utérus), ainsi que de la racine du membre pelvien (région de la pointe de la hanche). Mais ces nœuds lymphatiques constituent surtout une station secondaire pour tous les nœuds lymphatiques du membre pelvien et de sa racine. Les vaisseaux efférents forment le tronc lombaire. - Les nœuds lymphatiques sacraux (du «promontoire») sont situé au delà de la terminaison de l aorte, dans la fourche des artères iliaques internes. On distingue les nœuds lymphatiques sacraux crâniaux, au nombre de 1 à 3 chez le chat (et jusqu à 6 chez certains individus), mesurant de 0,5 à 3cm, et le nœud lymphatique sacral caudal, plus petit (0,1 à 0,5cm) et inconstant : il n est présent que chez 30% des individus environ. Les nœuds lymphatiques sacraux drainent la musculature profonde des parois du bassin, de la queue, des régions anale et périnéale, le rectum, la vessie et les uretères. Les efférents rejoignent les nœuds lymphatiques iliaques médiaux. - Les noeuds lymphatiques hypogastriques sont petits et inconstants chez le chat. Ils sont situés sur le trajet de l artère iliaque interne, et sont confondus avec les nœuds lymphatiques sacraux à l origine de celle-ci. Ils sont parfois plus caudaux, près des muscles piriforme ou coccygien. Ils drainent les organes génitaux pelviens. Les efférents vont aux nœuds lymphatiques iliaques médiaux. - Les nœuds lymphatiques ano-rectaux sont très rares chez les carnivores. Ils sont situés latéro-dorsalement à la partie terminale du rectum, en position rétropéritonéale. Ils drainent le détroit caudal du bassin, du rectum et de l anus. Les efférents rejoignent les nœuds lymphatiques sacraux puis iliaques médiaux. Lymphocentre lombaire Il s étend de l avant dernière vertèbre lombaire jusqu aux piliers du diaphragme. Il est constitué par un groupe principal, les nœuds lymphatiques lombo-aortiques, et par les nœuds lymphatiques rénaux. Les afférents du lymphocentre lombaire proviennent de la paroi abdominale dorsale (lombes et régions voisines), de la partie lombaire du diaphragme, des reins et des glandes surrénales, des ovaires et de la trompe utérine chez la chatte, et des testicules chez le chat. Le lymphocentre lombaire est également une station secondaire pour le lymphocentre ilio-sacral. Les efférents rejoignent la citerne du chyle. 14

21 - Les nœuds lymphatiques lombo-aortiques : au nombre de 10, ils s échelonnent le long de l aorte abdominale et de la veine cave caudale, à l origine des artères rénales. - Les nœuds lymphatiques rénaux sont confondus chez le chat avec les nœuds lymphatiques lombo-aortiques. Ils sont localisés dans la graisse des loges rénales, contre les vaisseaux rénaux. Les nœuds lymphatiques viscéraux Ils se répartissent en deux groupes principaux : les nœuds lymphatiques de l intestin, drainés par les lymphocentres mésentériques, et les nœuds lymphatiques des organes postdiaphragmatiques, drainés par le lymphocentre coeliaque. Lymphocentre mésentérique crânial Les efférents constituent un tronc jéjunal et un tronc colique s unissant en un tronc intestinal qui rejoint la citerne du chyle. - Les nœuds lymphatiques jéjunaux sont rassemblés à mi-hauteur du mésentère, de chaque côté de l artère et de la veine jéjunales. Ils sont peu nombreux (2 à 5, mais jusqu à 20 chez certains chats) mais volumineux, et forment deux amas de 8 cm de long environ, épais, globuleux et parfois palpables. Ils drainent tout l intestin grêle et le corps du pancréas. - Les nœuds lymphatiques caecaux au nombre de 1 à 3, ils mesurent environ 1 cm chez le chat et sont situés de part et d autre du caecum. Ils drainent le caecum et l iléon. - Les nœuds lymphatiques coliques : présent chez le chat au nombre de 3 à 9, ils mesurent de 0,5 à 3cm. Ils sont situés au sein du mésentère du colon ascendant et transverse et peuvent être confondus avec les nœuds lymphatiques cæcaux. Ils drainent l iléon, les colons ascendant, transverse et descendant et le cæcum. Lymphocentre mésentérique caudal Il est constitué de 1 à 5 nœuds lymphatiques mésentériques caudaux, qui sont satellites de l artère mésentérique caudale, dans le mésentère du colon descendant. Ils mesurent entre 0,5 et 1,5 cm et drainent le colon descendant et le rectum. Les efférents rejoignent les troncs lombaires. Lymphocentre coeliaque Il draine tous les viscères situés dans la partie intrathoracique de la cavité abdominale : rate, estomac, foie, œsophage, diaphragme, duodénum, pancréas. Les efférents rejoignent directement ou indirectement la citerne du chyle. - Les nœuds lymphatiques hépatiques : au nombre de 2 à 4, ils mesurent de 0,5 à 3cm chez le chat et sont localisés autour de la jonction des veines porte, splénique et gastroduodénale. Ils drainent le foie, l estomac, le diaphragme, le pancréas et la partie crâniale du duodénum. Les efférents se jettent dans le tronc viscéral. - Les nœuds lymphatiques gastriques : au nombre de 1 à 4, ils mesurent de 0,1 à 2cm et se situent le long de la petite courbure de l estomac. Ils drainent l estomac, le foie et l œsophage. Les efférents rejoignent les nœuds lymphatiques hépatiques. - Les nœuds lymphatiques liénaux : au nombre de 1 à 3, situés le long de la veine splénique, ils mesurent de 0,2 à 2,5cm. Ils drainent la rate, l estomac et le pancréas. Les efférents se jettent dans le tronc viscéral. - Les nœuds lymphatiques pancréatico-duodénaux, au nombre de 1 ou 2, mesurent de 0,3 à 1,5cm et sont localisés le long de la veine pancréatico-duodénale. Ils drainent le pylore, le duodénum et le pancréas. Les efférents rejoignent les nœuds lymphatiques hépatiques et le nœud lymphatique sternal crânial. 15

22 Les nœuds lymphatiques du membre postérieur Le courant principal de la lymphe du membre pelvien emprunte les lymphocentres poplité et ilio-fémoral. Lymphocentre poplité Il est constitué par un nœud lymphatique unique de 0,1 à 1,2 cm, le nœud lymphatique poplité superficiel, situé en région sous-cutanée dans le creux poplité, et palpable dans les conditions physiologiques. Il draine la lymphe de la jambe et du pied, et les efférents rejoignent le nœud lymphatique ischiatique. Lymphocentre ilio-fémoral (encore appelé inguinal profond ou iliaque externe). Les nœuds lymphatiques de ce lymphocentre sont très inconstants chez les carnivores. Les afférents proviennent de la cuisse, de la région glutéale et de la paroi abdominale ventrale, mais le lymphocentre ilio-fémoral est également un centre secondaire pour le lymphocentre poplité. Les efférents rejoignent le lymphocentre ilio-sacral. - Le nœud lymphatique ilio-fémoral (ou iliaque externe), inconstant et très grêle (0,1 à 0,5cm), est situé le long de l artère iliaque externe, à l entrée du bassin. - Le nœud lymphatique fémoral, également très grêle (0,1 à 0,3 cm), est très rare chez le chat. La racine du membre est en outre drainée, en même temps que la paroi abdominopelvienne, par deux autres lymphocentres : les lymphocentres inguino-fémoral et ischiatique. Lymphocentre inguino-fémoral Il draine la partie superficielle de la région crâniale de la cuisse, la paroi latéroventrale de l abdomen, les mamelles abdominales et inguinales et les organes génitaux externes (enveloppes testiculaires, pénis et prépuce). Les efférents rejoignent le lymphocentre ilio-sacral. Il est constitué de trois groupes de nœuds lymphatiques : - Les nœuds lymphatiques inguinaux superficiels sont situés dans le canal fémoral, le long de l artère honteuse externe. Ce sont les nœuds lymphatiques scrotaux chez le mâle (au nombre de 1 ou 2, placés en avant du cordon spermatique), et le nœud lymphatique mammaire chez la femelle (un nœud lymphatique unique, placé au dessus des mamelles inguinales). Ils drainent les régions inguinale et glutéale, et la moitié caudale de la chaîne mammaire. Ils sont parfois palpable chez le chat jeune ou maigre. - Le nœud lymphatique subiliaque (ou précrural) : situé dans la graisse de la paroi abdominale, sur le trajet de l artère circonflexe iliaque profonde, il est très rare chez le chat. - Les nœuds lymphatiques épigastriques caudaux sont situés dans l abdomen ventral, échelonnés le long de l artère épigastrique caudale superficielle. Leur nombre et leur taille sont variables chez le chat : 1 à 3, parfois 4 ou 5, de 0,1 à 2,5 cm. Ils drainent les parois ventrale et caudale de l abdomen, et la peau de la cuisse. Les vaisseaux efférents rejoignent les nœuds lymphatiques inguinaux superficiels. Lymphocentre ischiatique Il est constitué par le nœud lymphatique ischiatique, situé superficiellement, sous les muscles fémoraux caudaux, le long de l artère glutéale caudale. Il est petit (0,1 à 1cm) et 16

23 inconstant chez le chat. Il draine la paroi du bassin et la racine de la queue, et ses efférents rejoignent le lymphocentre ilio-sacral. 2. Structure histologique Les nœuds lymphatiques sont entourés d une capsule fibreuse et divisés par des travées de tissu conjonctif qui naissent de la capsule et se réunissent au niveau du hile {151}. Ils sont constitués d un cortex superficiel, d une médulla centrale et d un cortex profond (ou paracortex) à l interface des deux {198}. La lymphe gagne le nœud lymphatique par les vaisseaux lymphatiques afférents, qui pénètrent le nœud lymphatique en plusieurs points. Elle s écoule à travers un réseau de sinus lymphatiques qui se rassemblent au niveau du hile pour former le vaisseau lymphatique efférent {158}. o le cortex superficiel (également appelé zone B dépendante) Les lymphocytes corticaux s organisent en nodules ou follicules : les follicules primaires, constitués de petits lymphocytes, essentiellement de type B, et les follicules secondaires, contenant les centres germinatifs, qui apparaissent après stimulation antigénique {158}. Ces centres germinatifs contiennent une zone sombre où prédominent les centroblastes et une zone claire constituée essentiellement de centrocytes. Dans cette zone claire se trouvent des macrophages qui phagocytent les débris cellulaires ainsi que des cellules dendritiques folliculaires, dont la fonction est de présenter les antigènes aux lymphocytes B. Le centre germinatif est entouré d un manteau plus sombre, où prédominent les petits lymphocytes B associés à quelques lymphocytes T. Les centres germinatifs sont la zone de différenciation secondaire des lymphocytes B activés par l antigène. Ils sont le siège d une intense prolifération cellulaire (centroblastes de la zone sombre), d une commutation des classes d Ig et de mutations somatiques des gènes VH et VL. Chaque centre germinatif est formé à partir d une ou quelques cellules B. Les cellules B sélectionnées par l antigène présenté par les cellules dendritiques folliculaires se différencient au sein de la zone claire (centrocytes) soit en cellules B mémoire, soit en plasmocytes qui migrent vers la médullaire, puis vers la moelle osseuse où se termine leur différenciation. Les cellules non sélectionnées par l antigène meurent par apoptose et sont phagocytées par les macrophages dans lesquels les débris cellulaires forment les corps tingibles. o le cortex profond (également appelé zone T dépendante) Il est constitué principalement de lymphocytes T et de cellules interdigitées, qui dérivent de cellules dendritiques tissulaires ou de cellules de Langerhans épidermiques ayant migré par un vaisseau lymphatique afférent {158}. On trouve en outre dans le cortex profond des veinules post-capillaires à cellules endothéliales cubiques à travers lesquelles les lymphocytes migrent de la circulation sanguine vers le cortex profond. Cette zone paracorticale est le site d induction des réponses cellulaires T et de présentation de l antigène par les cellules interdigitées. De plus elle est le siège de la réponse primaire, T dépendante, des lymphocytes B. Elle est hypertrophiée pendant les 6 à 8 jours qui suivent l introduction d un antigène dans le territoire drainé par le ganglion. 17

24 o la médullaire Elle est formée de cordons séparant les sinus lymphatiques. Elle contient surtout des macrophages et des plasmocytes{158}. 3. Irrigation, innervation o les vaisseaux sanguins Les artères principales pénètrent dans le nœud lymphatique par le hile, tandis que les petits vaisseaux traversent la capsule en différents points. Après avoir franchi le hile, les artères donnent rapidement naissance à plusieurs ramifications ; certaines irriguent les travées conjonctives et la capsule, tandis que d autres rejoignent directement les cordons médullaires {48}. Elles se terminent en un réseau de capillaires dans le cortex, puis en arcades au niveau des sinus sous-capsulaires. Elles forment alors des veinules post-capillaires dans le cortex. Ces veinules sont le lieu de passage des lymphocytes. Leur endothélium est constitué de cellules aussi hautes que larges, faisant saillie dans la lumière. Les lymphocytes quittent le nœud lymphatique par l intermédiaire de la liaison de leurs molécules d adhésion, les intégrines et les sélectines, avec ces cellules endothéliales {206}. Les veinules se rejoignent au niveau de la médullaire pour former la veine hilaire {82}. o les vaisseaux lymphatiques Ils relient les organes lymphoïdes secondaires entre eux et à la circulation sanguine. La circulation lymphatique est à sens unique, la lymphe cheminant de la périphérie vers le cœur. Elle circule sous l effet de forces externes, comme la contraction des muscles voisins, ou les mouvements des membres. Les plus gros vaisseaux lymphatiques possèdent des fibres musculaires. Le retour de la lymphe est impossible, grâce à de nombreuses valvules {198}. Les capillaires lymphatiques Les vaisseaux lymphatiques débutent au sein même des tissus par des capillaires lymphatiques extrêmement fins, formés par un endothélium simple très mince {25}. Ces capillaires s organisent en réseaux de disposition variable et particulièrement denses dans la propria des muqueuses, dans les sous-muqueuses ainsi que dans le derme. Les vaisseaux lymphatiques A la différence des capillaires, les vaisseaux lymphatiques possèdent des valvules et une paroi complexe, à deux ou trois tuniques {25}. Les vaisseaux lymphatiques sont plus nombreux que les veines et ont une disposition différente. Au lieu de se jeter de proche en proche les uns dans les autres, ils restent en général distincts sur une assez grande longueur, cheminant parallèlement et échangeant entre eux des anastomoses. Leur trajet est assez rectiligne, beaucoup moins flexueux que celui des vaisseaux sanguins. Il existe de rares confluences, mais le passages des petits vaisseaux à un nombre de plus en plus faible de vaisseaux de plus en plus gros s effectue le plus souvent par l intermédiaire des nœuds lymphatiques. 18

25 Les vaisseaux lymphatiques sont répartis comme les vaisseaux sanguins en un réseau superficiel et un réseau profond. Les vaisseaux lymphatiques superficiels accompagnent en général les veines superficielles et les vaisseaux lymphatiques profonds suivent les vaisseaux sanguins dans les interstices musculaires. Quelques uns cheminent isolément. Les tissus dépourvus de vascularisation sanguine (la cartilage par exemple) sont également dépourvus de vaisseaux lymphatiques. Les vaisseaux lymphatiques aboutissent finalement à deux troncs collecteurs terminaux, qui seront les deux seuls à se terminer directement dans le système veineux. Les troncs jugulaires Les vaisseaux lymphatiques de la tête et du cou rejoignent les troncs jugulaires gauche et droit, qui proviennent des vaisseaux efférents du nœud lymphatique rétropharyngien médial {206}. Les troncs jugulaires sont situés part et d autre de la trachée. Le tronc jugulaire gauche rejoint le conduit thoracique juste avant ou à la hauteur de l angle veineux gauche. Le tronc jugulaire droit devient le conduit lymphatique droit et s abouche dans l angle veineux {198}. Les troncs viscéraux et lombaires Les troncs viscéraux proviennent des vaisseaux efférents des lymphocentres mésentérique crânial et coeliaque {206}. Ils sont au nombre de deux : le tronc intestinal et le tronc coeliaque, et s unissent en un court tronc viscéral se jetant dans la partie ventrale de la citerne du chyle {25}. Deux troncs lombaires rassemblent les efférents des nœuds lymphatiques drainant le bassin et les membres pelviens {25}. Ils cheminent le long de l aorte jusqu à la partie caudale de la citerne dorsale du chyle {198}. La citerne du chyle Les troncs viscéraux et lombaires forment la citerne de chyle, dilatation fusiforme de 7 à 30 mm de long {206} située dorsalement et à droite de l aorte abdominale et se prolongeant entre les piliers du diaphragme, ventralement aux corps des dernières vertèbres thoraciques et des premières vertèbres lombaires {25}. La citerne du chyle est constituée de deux structures reliées entre elles : la citerne dorsale, située dorsalement à l aorte, et la citerne ventrale, plus petite que la première {198}. Les collecteurs terminaux de la lymphe Plus volumineux, mais de même structure que les vaisseaux lymphatiques, ils s en différencient par le fait qu ils ne sont interrompus par aucun nœud lymphatique et qu ils se jettent directement dans le système veineux à l entrée de la poitrine {25}. Ils sont au nombre de deux : le conduit thoracique C est le plus grand des troncs lymphatiques {198}. Il draine la totalité de la lymphe du corps à l exception des parties dépendant du conduit lymphatique droit, ce qui correspond aux parties caudales du corps, à la moitié gauche de la tête, du cou, du thorax, et au membre thoracique gauche {25}. De calibre relativement faible, il s étend de la région lombaire jusqu à la poitrine, et prend naissance dans la partie dorsale de la citerne du chyle, dont il prolonge l extrémité crâniale. Ses racines sont constituées par les troncs lombaires et viscéraux, qui amènent la lymphe des parties caudales du corps et des viscères abdominaux. Il forme un conduit irrégulier, pourvu de valvules disposées par paires {25}. 19

26 Il longe le bord dorsal de l aorte et traverse le diaphragme en même temps que celle-ci dans le hiatus aortique, entre les deux piliers gauches du diaphragme. Chez la plupart des chats, il est constitué d un seul tronc dans le médiastin caudal, dorsalement et légèrement à gauche de l aorte thoracique. Il se divise ensuite en plusieurs canaux interconnectés dans le médiastin moyen. Dans la moitié des cas, le conduit thoracique devient à nouveau un canal unique dans le médiastin crânial. Chez 95% des chats, il y chemine à la surface de l œsophage, sur la gauche de celui-ci, et se jette dans l angle veineux gauche {198}. Ce conduit reste rarement simple sur toute sa longueur, des anastomoses réunissent alors les différentes branches qui finissent toujours par fusionner avant de se terminer. Il existe également parfois des anneaux autour des artères intercostales. Dans son trajet thoracique, il reçoit des affluents des nœuds lymphatiques thoracoaortiques, intercostaux et médiastinaux, ainsi que les troncs jugulaire, sous-clavier et bronchomédiastinal gauches. le conduit lymphatique droit C est un vaisseau très court, qui collecte la lymphe de la moitié droite de la tête et du cou, du membre thoracique droit et de la moitié droite du thorax {25}. Il résulte de l union des troncs jugulaire, sous-clavier et broncho-médiastinal droits. Après un court trajet, il se jette dans la veine brachio-céphalique droite. o Innervation Des fibres nerveuses innervent la capsule et les travées conjonctives, et des nerfs vasomoteurs forment un réseau périvasculaire dans tout le nœud lymphatique. On distingue les fibres sympathiques post-ganglionnaires noradrénergiques et les fibres contenant différents neuropeptides. Elles se terminent pour la plupart d entre elles dans les zones T dépendantes des nœuds lymphatiques {158}. 4. Embryogenèse Les ganglions lymphatiques les plus importants apparaissent chez le chat vers les èmes jours de gestation. Les petits ganglions ne sont identifiables que plus tardivement, à partir du 46 ème jour. La prolifération et le développement des populations lymphoïdes débutent dans les ganglions vers les èmes jours de gestation. 5. Rôles Les nœuds lymphatiques ont une double fonction {198} : ils permettent l élimination des pathogènes par phagocytose des macrophages, grâce à une filtration très fine de la lymphe, et sont le siège de l initiation de la réponse immunitaire spécifique. L'absence de membrane basale favorise les échanges entre les vaisseaux et le parenchyme. La proximité des cellules qui y résident favorise les contacts nécessaires à l'élaboration d'une réponse immunitaire spécifique. Les nœuds lymphatiques drainant un site d infection sont fréquemment hypertrophiés, du fait de l accumulation de cellules et de fluides en réponse à la stimulation antigénique. La capsule s en trouve alors distendue, et le nœud lymphatique devient chaud et douloureux. 20