TD Noyau, Chromatine, Chromosome, Caryotype (S. Delbecq)

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1 TD Noyau, Chromatine, Chromosome, Caryotype (S. Delbecq) N. Boulle Année

2 Le noyau

3 NOYAU Caractéristique des cellules eucaryotes Limité par l enveloppe nucléaire (2 membranes: interne et externe) - Contient presque la totalité de l information génétique (le génome nucléaire)

4 L enveloppe nucléaire: délimite le noyau chromatine Pollard TD, Earnshaw WC, Biologie Cellulaire, Ed Elsevier Microscopie électronique: 1ères études 1950

5 L enveloppe nucléaire Description: Enveloppe constituée de 2 membranes: - membrane externe: en continuité avec le RER - membrane interne - espace périnucléaire Membrane Percée par les pores nucléaires L espace périnucléaire Espace en continuité avec la lumière du RE: - contenu similaire - stockage du calcium Enveloppe nucléaire Membrane interne externe Réticulum Endoplasmique Lumière du RE Espace périnucléaire Pore nucléaire ribosome Lamina nucléaire

6 Les pores nucléaires - Seule voie de communication entre le noyau et le cytoplasme - Passage dans les 2 sens; notion de sélectivité - Passage de petites molécules, ions Protéines ARNm, ARNt, ARNr Molécules de taille variable! ribonucléoprotéines, particules ribosomales - Protéines constituant le pore nucléaire: les Nucléoporines (Nup) Nucléoporines (Nup) : ~ 30 connues ~ 450 protéines en tout (par pore)

7 Les pores nucléaires 16 bras radiaires (2x8) 16 filaments (8 cytosoliques et 8 filaments de cage) Remarque: Pore nucléaire Asymétrique, déformable

8 Structure 3D des pores nucléaires Microscopie electronique, cryofracture Fahrenkrog and Aebi; Nat Rev Mol Cell Biol 2003, 4: unités répétées

9 notion de sélectivité

10 Les éléments du transport nucléo-cytoplasmique Transport à travers le pore nucléaire dans les 2 sens Élément transporté = cargo - Signaux d adressage sur la protéine (cargo) à transporter (NLS, NES, NRS) - Importines, exportines: Récepteurs de transport -Les Nucléoporines: Nucléoporines contenant des séquences répétées riches en phénylalanine / gly (30%): Domaine FG (Ex: motif FXFG) Séquences de reconnaissance pour les Importines / Exportines Interviennent dans le transport à travers le pore nucléaire sélectivité du pore! -Système Ran GTP / GDP orientation du transport à travers le pore

11 Les signaux d adressage nucléaires Signaux d adressage: -NLS «classique» (Nuclear Localisation Signal), riche en aa basiques (K, R) -NES (Nuclear Exportation Signal) -NRS (Nuclear Retention Signal) Fonctionnent de manière autonome! Translocation des protéines cargo sous forme repliées ( mitochondrie / peroxysome) Masquage/démasquage des signaux d adressage par partenaires d interaction REM: 40% des protéines nucléaires n ont pas de NLS classique

12 Les Nucléoporines avec domaine FG: exemple de Nup 153 Extrémité flexible Fixe importine / exportine Extrémité amino-terminale de la nucléoporine Nup 153 Extrémité C-terminale de la nucléoporine Nup 153 contenant le domaine FG Fahrenkrog and Aebi (october 2003) 4: 757

13 Le système Ran: orientation du transport NC Ran = petite GTPase monomérique Hydrolyse GAP Pi GAP: GTPase- Activating Protéin Ran GTP Ran GDP GTP GEF Echange GDP GEF: Guanine nucleotide Exchange Factor

14 Le système Ran Disposition asymétrique des régulateurs GEF et GAP de part et d autre de la membrane nucléaire: GEF / GAP noyau / cytosol Existence d un gradient Ran.GTP / Ran. GDP entre le noyau et le cytoplasme Ran GDP Ran GTP Cytosol Ran GDP Ran GTP Noyau

15 Gradient de Ran à travers l enveloppe nucléaire GAP cytosolique Importine Exportine GEF nucléaire GEF

16 Exercice 1 Transport nucléo-cytoplasmique

17 Cycle cellulaire et complexes cyclines - Cdk G2 Cycline A Cdk 1 M Cycline B Cdk 1 Cf lamines M = Mitose Cycline A Cdk 2 S Complexes cyclines Cdk: activité kinase G1 Cycline E Cdk 2 Cyclines D Cdk 4-6 Schéma donné à titre d illustration

18 Rb active G1 Cyclines D Cdk 4-6 Phosphorylation P P Rb inactive P E2F1 inactif E2F1 actif Les 2 statuts de Rb ADN + Transcription de gènes clés Progression du cycle cellulaire

19 Rb: le verrou du cycle cellulaire G2 M M = Mitose S G1 Remarque: Rb: inactivé dans de nombreux cancers Cyclines/Cdk4/6 de la phase G1

20 RB 106 kda Sites de phosphorylation par les Cdks CDK4 CDK4 Cellules WT Sauvages Cellules RR Activité Cdk4 augmentée (idem dans certains cancers)

21 Figure 2

22 Phosphorylation de protéines et Western blot 1/ «Shift» de migration (Ac «total») Ac Hyperphosphorylation Hypophosphorylation p-ac 2/ Ac dirigés contre la forme phosphorylée de la protéine Hyperphosphorylation

23 Figure 2 Ac anti RB totale Ac anti RB phosphorylée sur les sérines Ac anti RB déphosphoryléé

24 QCM 1 Lamines A, B et C: Structure du noyau Filaments intermédiaires spécifiques du noyau formation de la lamina nucléaire - Lamine B fixée à la face nucléocytoplasmique de l enveloppe nucléaire par un groupement farnésyl Lamines A et C - Lamines A et C: lamina + nucléoplasme - Récepteurs des lamines: prot. transmembranaires

25 QCM 1 lamina Structure du noyau Lamina: Face interne de l enveloppe nucléaire - Interagit avec les pores nucléaires - Interagit avec la chromatine - Rôle dans la régulation de l expression des gènes+++

26 QCM 2 Matrice nucléaire Réseau fibreux: -occupe l ensemble du nucléoplasme -rôle dans l organisation de la chromatine Protéines de la matrice: - Lamines A et C hors lamina - Actine - Particules ribonucléoprotéiques - Enzymes du métabolisme ADN, ARN

27 Figure 2

28 Figure 3 RB = Anticorps anti-rb (totale) E2F1 = Anticorps anti-e2f1 DAPI

29 QCM 3 NOYAU Mise en évidence en microscopie: - fluorescence: agents intercalant de l ADN (DAPI, BET ) - colorants basiques: hématoxyline, bleu de méthylène - réaction de Feulgen: hydrolyse acide de l ADN et révélation avec le réactif de Schiff (détecte les aldéhydes) DAPI (Fluorescence) Hématoxyline Feulgen

30 Figure 3 Comptage de cellules (/ 100 cellules) Anticorps anti-rb (totale) Anticorps Rb phosphorylée (phospho-rb) Localisation cellulaire: Fluorescence (intensité) N: nucléaire NC: nucléo-cytoplasmique (noyau + cytoplasme) C: cytoplasmique

31 Figures 2 et 3 Cellules WT Sauvages Cellules RR Activité Cdk4 augmentée (idem certains cancers) RB ++ RB phosphorylée +/- RB +++ RB phosphorylée ++ Export actif de RB dans les cellules RR? Lien avec la phosphorylation de RB?

32 Figure 4D et 4E: Immunoprécipitation (IP) anti-exportin1 RB endogène Cellules RB -/- : absence de RB Lysat cellulaire WT, RR, RB -/- Exp1 RB Anti RB IgG Anti Exportine 1

33 Figure 4F et 4G: Immunoprécipitation (IP) anti-exportin1 Les constructions utilisées Région N-terminale (interactions avec la matrice nucléaire) Région LP (Large Pocket) (répression de la transcription, cycle cellulaire) NLS GFP GFP-WTRB GFP GFP-WTRBLT GFP GFP GFP-RB7LP GFP

34 Figure 4F et 4G: Immunoprécipitation (IP) anti-exportin1 ADN Cellules RR Transfection WTRB ou GFP ou RBWTLP ou RB7LP RB «artificielles», 3 GFP 1 Analyse de «domaines» Anticorps anti Exp1 Exportine 1 IP anti-exp1 lysat 4 2 Western-blot

35 Figure 4F et 4G: Immunoprécipitation (IP) anti-exportin1

36 RB Zone d interaction avec exportine 1 quand phosphorylée Sites de phosphorylation par les Cdks

37

38 Activité CDK faible (WT) Blocage du cycle cellulaire / Arrêt prolifération cellulaire Activité CDK forte (RR) Levée du verrou RB / Forte prolifération cellulaire

39 L import nucléaire : Le transport nucléocytoplasmique cargo Imp. α Imp. β 3: interaction RanGTP- imp. β induit dissociation imp. α-cargo cytosol nucléoplasme RanGTP 1: interactions imp. β motifs FG 2: translocation par transporteur central RanGTP Imp. β Imp. α cargo cargo Imp. β Imp. α

40 L export nucléaire et le recyclage des importines:

41 Le recyclage des importines:

42 Chromosomes - Caryotype

43 Cellule en interphase Interphase: chromosomes décondensés pas d enchevêtrement aléatoire: Territoires chromosomiques Territoires chromosomiques

44 Obtention d un caryotype Culture cellulaire: cellules somatiques Division cellulaire lymphocytes, cellules foetales (amniocentèse, biopsies trophoblaste) (Cellules tumorales) Accumulation de cellules Synchronisation / blocage Colchicine Prométaphase ou métaphase Solution hypotonique Dispersion chromosomique Fixation, coloration

45 Obtention d un caryotype

46 Structure d un chromosome métaphasique Répétition 5 TTAGGG 3 sur 5-10 kpb * Se raccourcit à chaque division * Classement des chromosomes? - Taille - Position du centromère Ic= p/(p+q) - Bandes (G, R, C) Observation après coloration Classement en 7 groupes (A à G)

47 Obtention d un caryotype Caryotypes: Classement d après la longueur et l index centromérique : 7 groupes de A >G métacentriques A B submétacentriques C acrocentriques D E F acrocentriques G C G

48 Coloration des chromosomes au Giemsa Nombre de bandes variable selon le degré de condensation de la chromatine - Bandes G: sombres, digestion enzymatique ménagée + Giemsa - Bandes R: sombres, digestion thermique ménagée + Giemsa Bandes: Caractéristiques d une paire chromosomique Reproductible d une mitose à l autre Caractéristique d une espèce donnée Métaphase: bandes résolution 5-10 Mpb

49 Résolution bandes en prométaphase : >3Mb ( bandes en métaphase : 5-10 Mb) Métaphase Prométaphase

50 Scan résultat caryotype avec résolution

51 Les gonosomes Région pseudo-autosomique 1 PAR 1 Crossing-over obligatoire des chromatides non-sœurs pendant la méïose SRY Y: Contient 10 fois moins de gènes que le X X Centre d inactivation en Xq13 Y Région pseudo-autosomique 2 PAR 2

52 Inactivation du chromosome X? Respect du dosage génique entre homme (XY) / femme (XX) : Inactivation quasi-complète d un chromosome X chez la femme X inactivé forme le corpuscule de Barr se met en place pendant l embryogenèse mais l ovogenèse (hétérochromatine facultative) réversible durant L inactivation se fait au hasard puis se transmet aux cellules filles = Mosaïque de cellules = Mosaïque physiologique

53 QCM 7 Inactivation du chromosome X Corpsucule de Barr Mosaïque chez les femelles

54 FISH: Hybridation In Situ Fluorescente Hybridation moléculaire (sondes ADN/ARN) Les différents types de sonde + Ne nécessite pas de cellules en division (métaphase ou interphase) Bonne résolution Outil de recherche - Etude ciblée (sonde spécifique)

55 Cytogénétique moléculaire: FISH: Fluorescent in situ hybridization: Sondes télomériques

56

57 Les anomalies chromosomiques - Constitutionnelle (l'ensemble de l'individu porte la même anomalie) ou acquise - Équilibrée (il n'y a ni perte ni gain de matériel génétique) ou déséquilibrée - Homogène (toutes les cellules ) ou en mosaïque (certaines cellules) Anomalies du degré de ploïdie Ex: 69, XXX Anomalies de nombre : 2n +/- 1,2,3 Exemple: 47, XY, +21

58 Les anomalies chromosomiques Translocation réciproque équilibrée Nomenclature à connaître! Ex: 46, XX, t(7,8)(q11.1; q21.2) Translocation robertsonienne Chromosomes acrocentriques : 13, 14, 15, 21 et 22 Ex: 45, XY, der(14,21)(q10; q10)?

59 Les anomalies chromosomiques Anomalies de structure délétion inversion duplication isochromosome

60 Exercice 2 Exploration d une anomalie chromosomique

61 Figure 3

62 Figure 4 A- pcp 3q: sonde spécifique du bras long du chromosome 3 subtel 3q: sonde subtélomérique spécifique du bras long du chromosome 3 B- cen 12: sonde spécifique du centromère du chromosome 12 subtel 12p: sonde subtélomérique spécifique du bras court du chromosome 12

63 Figure 3 FISH 4A: sondes chromosome 3 subtel 3q pcp3q pcp3q subtel 3q pcp3q pcp3q subtel 3q subtel 3q

64 Figure 3 FISH 4B: sondes chromosome 12 subtel 12p subtel 12p cen12 cen12

65 Exercice 2 Hybridation Génomique Comparative CGH : Comparative Genomic Hybridization Préparation de l ADN Hybridation sur support contenant les sondes («puce») Acquisition des signaux d hybridation Analyse quantitative des données

66 Hybridation Génomique Comparative CGH : Comparative Genomic Hybridization - = Perte + = Gain Plus résolutif qu un caryotype classique : cf nombre de sondes sur le support Mais on ne voit pas les chromosomes Anomalie équilibrée?

67 Figure 5 IR = Intensity Ratio

68 Figure 3 FISH 4A: sondes chromosome 3 subtel 3q pcp3q pcp3q subtel 3q pcp3q pcp3q 3q26.31 subtel 3q subtel 3q

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