Les Gehringiidae : famille relictuelle de Coléoptères Adephaga, alticole dans les Montagnes Rocheuses et déserticole dans le Sinaï

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1 Ann. Soc. entomol. Fr. (n.s.), 2005, 41 (1) : ARTICLE Les Gehringiidae : famille relictuelle de Coléoptères Adephaga, alticole dans les Montagnes Rocheuses et déserticole dans le Sinaï Thierry DEUVE Muséum National d Histoire Naturelle Département de Systématique & Évolution, USM 601 Entomologie, Case Postale 50 F Paris cedex 05, France Résumé. Des descriptions morphologiques détaillées sont données pour deux espèces réunies dans la famille des Gehringiidae (Coleoptera, Adephaga) : Gehringia olympica Darlington, 1933, des Montagnes Rocheuses septentrionales, et Helenaea torretassoi Schatzmayr & Koch, 1934, du désert du Sinaï (cette seconde espèce identifiée comme Gehringiidae par R. Sciaky en 1997). Plusieurs autapomorphies conduisent à réunir ces deux taxons. Néanmoins, la position phylogénétique des Gehringiidae au sein des Adephaga demeure problématique. Plusieurs hypothèses sont discutées qui rapprochent cette famille respectivement des Trachypachidae, des Trechidae, des Psydridae et des Melaenidae. Finalement, de nombreux caractères sous un état plésiomorphe donnent à cette famille une position très basale dans la phylogénie des Coléoptères Adephaga (en particulier le large processus intermétacoxal des ventrites abdominaux), mais de bons arguments isolent les Gehringiidae, notamment l abdomen de type nébridien avec les glandes défensives associées au tergite VIII. Cette dernière association d états de caractères pourrait rapprocher les Gehringiidae du genre Cymbionotum Baudi, 1864 (Melaenidae), en accord avec de récents résultats d analyses moléculaires, mais ce serait à l encontre de la quasi-totalité des autres caractères morphologiques. Abstract. Gehringiidae: a relictual family of Coleoptera Adephaga, alticolous in the Rocky Mountains and deserticolous in Sinai. Detailed morphological descriptions are given for two species assembled within the Gehringiidae family (Coleoptera, Adephaga): Gehringia olympica Darlington, 1933, from the northern Rocky Mountains, and Helenaea torretassoi Schatzmayr & Koch, 1934, from the Sinai Desert (this last species identified as belonging to the Gehringiidae by R. Sciaky in 1997). Several autapomorphies lead to assemble both taxa together. Nevertheless, the phylogenetic placement of the Gehringiidae within the Adephaga remains problematic. Several hypotheses are discussed, which bring this family closer to the Trachypachidae, the Trechidae or the Psydridae respectively. Finally, many plesiotypic states of characters give for this family a very basal position in the phylogeny of adephagan Coleoptera (in particular the wide intermetacoxal process of abdominal ventrites), but some good arguments isolate the Gehringiidae, in particular the nebridian-type abdomen with defensive glands linked to tergite VIII. This last association of characters states could put the Gehringiidae closer to the genus Cymbionotum Baudi, 1864 (Melaenidae), in accordance with some recent molecular analyses results, but this would be in contradiction with almost all other morphological data. L espèce Gehringia olympica Darlington (1933), découverte en 1927, est l un des Coléoptères Adephaga les plus surprenants et parmi les plus problématiques qui soient. En effet, ses caractéristiques morphologiques l éloignaient jusqu à présent de toutes les autres espèces connues et elle avait été placée dès sa découverte dans une «nouvelle tribu de Carabidae», les Gehringiini Darlington (1933), ce qui revient à une sous-famille ou à une famille à part entière, selon le rang utilisé aujourd hui pour les principales subdivisions des Caraboidea. Accepté le 22/04/2005 Gehringia olympica a d abord été trouvée dans le Montana et dans l Etat de Washington, puis dans d autres stations du nord des Montagnes Rocheuses, toujours à haute altitude, dans l Oregon, la Colombie Britannique, les confins des Territoires du Nord-Ouest, etc. Ce Carabique est au premier abord remarquable par sa très petite taille 1,7 à 1,8 mm, ce qui est exceptionnel pour une espèce épigée d Adephaga. Des caractères anatomiques particuliers l isolent par ailleurs au sein des Adephaga terrestres. De plus, cet insecte se déplacerait très lentement, à la façon d un Clavicorne plutôt que d un Carabique, rendant difficile la recherche et la reconnaissance des imagos sur le terrain (Lindroth 1960). 69

2 T. Deuve Si la singularité de Gehringia olympica fait encore l objet d interrogations sur sa position phylogénétique, son habitat et ses caractéristiques morphologiques semblent indiquer qu il s agit d un témoin relictuel de peuplements très anciens, probablement du Mésozoïque, aujourd hui disparus. L intérêt de cette espèce est donc tout à fait exceptionnel et n a pas échappé aux auteurs qui ont abordé la question (Darlington 1933; Jeannel 1941, 1942, 1946; Lindroth 1960; Ball 1960; Bell 1964, 1966; Hammond 1979 ; Maddison 1985 ; Deuve, 1993 ; Liebherr & Will 1998 ; Ball & Bousquet 2001). C est d ailleurs un dessin de cette espèce par David R. Maddison qui a été choisi pour illustrer la couverture et le frontispice de l ouvrage qui, à sa mort, a été dédié en hommage à la mémoire de P. J. Darlington (Ball 1985). D après Lindroth (1960), la découverte de Gehringia olympica en 1927 constituerait l un des plus grands événements de l histoire de la taxonomie des Carabiques. Mais tout aussi étonnante est sans doute la découverte toute récente effectuée par R. Sciaky (1997, in litteris), qui a étudié les collections du Muséum d Histoire naturelle de Milan. Il a pu en effet constater que l espèce Helenaea torretassoi Schatzmayr et Koch (1934), décrite sur un spécimen unique comme un Trechidae Bembidiinae proche du genre Limnastis, était en réalité lui aussi un Gehringiidae, partageant d importants caractères avec Gehringia olympica. Il s agit aussi d une espèce de taille exceptionnellement petite 1,1 mm!, surprenante surtout par sa localisation géographique et son habitat : Helenaea torretassoi a été découvert en 1933 près d une source sulfureuse en Égypte, près d El Tor, à basse altitude dans le Sinaï. Ainsi donc, les Gehringiidae seraient connus par seulement deux espèces minuscules découvertes respectivement en 1927 et en 1933 : l une vivant en altitude dans le nord des Montagnes Rocheuses, la seconde au bord du golfe de Suez près d une source dans un désert chaud. L objet de cette note est de donner des descriptions anatomiques complémentaires de ces deux espèces, en soulignant leurs évidentes affinités, mais aussi de discuter leur position phylogénétique au sein des Coléptères Adephaga. Descriptions des espèces Gehringia olympica Darlington (fig. 1) Gehringia olympica : DARLINGTON 1933 : 111. Série typique. HOLOTYPE : 1 femelle, États-Unis d Amérique, État de Washington, Monts Olympic, près des sources chaudes de Sol Duc (P. J. Darlington, 5 août Figures 1-3 Famille des Gehringiidae, morphologie générale et habitat. 1, Gehringia olympica Darlington, de Linham Creek, face dorsale. 2, Helenaea torretassoi Schatzmayr et Koch, holotype, idem. 3, Distribution géographique de Gehringia (a) et d Helenaea (b). 1927), in coll. Museum of Comparative Zoology, Cambridge (Massachusetts). Allotype : 1 mâle de la même provenance. Paratypes : 6 exemplaires, mâles et femelles, de la même provenance, et 6 autres exemplaires, mâles et femelles, États-Unis, État du Montana, Glacier Park (E. Mank, 30 juin et 8 juillet 1927). Espèce très petite (longueur : 1,7-1,8 mm), ailée. Coloris entièrement noir luisant, les appendices et les élytres avec une teinte de fond brun sombre, le dernier article des palpes testacé pâle. Tête moyenne, assez grosse relativement au pronotum, prognathe, la capsule céphalique aplanie dorso-ventralement. Vertex modérément convexe, lisse, faiblement marqué par une microsculpture composée de mailles transversales peu visibles. Front avec des fossettes longitudinales peu profondes et un réseau de mailles isodiamétriques assez fortes qui s étendent aussi sur le clypéus. Le front et le vertex pourvus d une seule paire de soies frontales (postérieure), mais aussi d une douzaine de soies éparses plus petites. Clypéus trapézoïdal, bordé par quatre soies antérieures, le sillon épistomien peu visible (fig. 13). Genae avec une 70

3 Les Coléoptères Gehringiidae pubescence éparse. Yeux plutôt grands mais modérément saillants, toutefois bien plus convexes que les tempes, faiblement pubescents, composés d ommatidies peu nombreuses mais grandes, chacune individuellement convexe, donnant à l oeil son aspect granuleux. Antennes courtes, atteignant en arrière la base du pronotum, tous les articles pubescents, les quatre premiers filiformes, les suivants moniliformes. Labre en languette libre hexachète, le bord antérieur faiblement incurvé (fig. 13). Pièces buccales courtes (fig. 4, 14). Mandibules petites, falciformes, le scrobe unisétulé, le rétinacle en protubérance molaire non bifide, la dent prémolaire bien individualisée, saillante. Palpes maxillaires et labiaux caractérisés par l avant-dernier article dilaté et plus ou moins pubescent, tandis que le dernier article est au contraire réduit en courte baguette étroite et achète. Le cardo glabre, le stipe avec trois soies, dont l une sur le palpigère. Mentum libre, bien séparé du submentum par un sillon, la dent médiane deux fois plus courte que les lobes latéraux, son sommet faiblement bifide, sa base avec une paire de soies principales, tandis qu une pubescence de quelques soies secondaires est visible près de la marge postérieure. Submentum partiellement fusionné aux genae, avec une pubescence éparse et une paire de soies principales. Gula large, dilatée vers l arrière. Pronotum assez petit, 1,20 fois plus large que long, la plus grande largeur vers le tiers antérieur, puis rétréci en arrière, les côtés distinctement sinués avant les angles postérieurs qui sont droits et vifs, un peu dirigés vers l extérieur. Le bord basal faiblement saillant. Disque modérément convexe, avec une pubescence éparse, le sillon médian très fin, peu visible, les marges latérales très finement mais très régulièrement rebordées, sans gouttière ni explanation. Base marquée par des fossettes latérales petites et arrondies, et par des ridulations longitudinales plus médianes. Deux paires de soies marginales, médiane et basale. Prosternum avec une faible pubescence éparse (fig. 15). Propleures lisses et glabres, la suture notopleurale bien distincte. Cavités procoxales ouvertes : le lobe propleural n est pas raccordé à l apophyse prosternale (fig. 6, 15). Mésothorax glabre, relativement petit, rétréci vers l avant (fig. 5, 6, 16), de type Disjuncta (Sloane 1923) : le mésépimérite atteint la cavité mésocoxale (fig. 17). Mésépisterne et mésosternum fusionnés. Elytres jointifs, plus longs que larges, mais à extrémité apicale tronquée, la base nullement rebordée, l épipleure amenuisé vers l arrière jusqu à la troncature, marqué sur toute sa longueur par une strie longitudinale continue (fig. 1). Épaules étroites mais accusées, l angle huméral aigu, le repli épipleural très distinct, avec une très étroite gouttière marginale. Disque peu convexe, lisse, seule la 1 re strie profondément marquée, parallèle à la suture, imponctuée, continue depuis la base jusqu à l apex. Les 2 e et 3 e stries à peine perceptibles sous certaines incidences d observation. De nombreux points sétigères régulièrement espacés, alignés en séries parallèles situées sur les emplacements présumés des interstries. Chétotaxie marginale composée d un groupe huméral de quatre soies équidistantes et d une soie isolée dans la moitié postérieure de la gouttière. Aussi une soie latéro-discale préapicale plus développée que la pubescence ordinaire. Métathorax assez volumineux, le métasternum de grandes dimensions (fig. 5, 7, 16), sa surface avec une pubescence éparse, la saillie postérieure intermétacoxale particulièrement large, en rapport avec l écartement des hanches, à extrémité bilobée, le sillon transversal paramétacoxal court et superficiel, pus ou moins distinct, pas de sillon longitudinal médian antérieur. Métépisterne grand, subrectangulaire, le métépimérite étroit dans sa partie postérieure, avec un lobe réduit qui recouvre à peine la marge du ventrite abdominal (fig. 17). Ailes métathoraciques membraneuses, développées, la nervation cependant rudimentaire, la bordure frangée de soies fines (cf. illustration in Darlington 1933). Pattes courtes mais très fines, pubescentes (fig. 5). Les coxae proportionnellement petites par rapport au corps de l insecte, si l on compare avec les autres Caraboidea. Procoxae globulaires, nullement subconiques ni saillantes. Protibias échancrés en un organe de toilette préapical (fig. 12), l une des soies du peigne, située au talon de l échancrure, plus longue que les autres, formant système d accrochage de l antenne (fig. 10, 12, 18, «s»). Trois éperons (ou soies modifiées?) à l extrémité apicale du protibia : deux ventraux (type isochète) et un dorsal (fig. 10, 11, 18, «e1, e2, e3»). Les deux premiers articles du protarse un peu épaissis chez le mâle, avec des phanères adhésifs (fig. 18). Abdomen typique des Adephaga (Jeannel & Paulian, 1944), mais les ventrites II, III et IV non pas soudés mais fusionnés (fig. 19), les ventrites V, VI et VII libres, le VII e faiblement dilaté, «portant» le postabdomen qui est télescopé. Tous les ventrites lisses, mais avec une pubescence éparse. Pas d épipleurites distincts sur les segments II à VII comme il s en observe chez les Trachypachidae (Deuve 1994), les zones péritrémales bien membraneuses entre les tergites et les ventrites. Cavités métacoxales très petites, les ventrites II et III formant un «triangle intermétacoxal» particulièrement large, bien développé, en rapport avec l écartement des hanches (fig. 19). En vue interne, les extrémités latérales de la marge antérieure, costale, des ventrites V, VI et VII sont caractérisées par la différenciation d une petite apophyse en épine aiguë (fig. 19, flèches). Abdomen proche du type nébridien (Deuve, 1988a, 1993), c est-à-dire le tergite VIII développé en un fort clapet non télescopable, sans apophyses d attache musculaire, qui représente le dernier segment apparent visible en vue dorsale lorsque le postabdomen est rétracté (fig. 8, 20). Cependant, ce tergite est de forme non pas semi-discoïdale mais plutôt pentagonale et les glandes défensives «pygidiales» débouchent contre le tergite VIII et non pas au niveau du IX e segment. Le tergite VII est curieusement plus court que les tergites précédents. Glandes défensives avec le canal collecteur débouchant vers le sommet du canal efférent, celui-ci large et membraneux (fig. 20). Genitalia femelles (fig. 21) épitopiques, à gonopore secondaire ouvert en apparence en arrière du segment IX. Epipleurites VIII (= «latérotergites» sensu Deuve 1993, cf. Deuve 1994) contigus. Epipleurites IX remarquables par la présence sur chacun d eux d un prolongement appendiculiforme, à extrémité plurisétulée, jouxtant les coxostyles. Gonopodes IX dimères. Gonosubcoxite allongé, trois fois plus long que large, avec quelques soies éparses sur sa face externe. Gonocoxite en onglet à peine plus long que large, avec un organe bisétulé subapical. Ni gonopodes VIII ni ventrite X visibles. Oviducte ventral, coudé à sa base. Vagin dilaté en poche assez volumineuse, aminci vers son extrémité antérieure et prolongé par une formation bulbeuse allongée et courbée en demi-cercle. Conduit de la spermathèque long, fin et tubulaire. Cette description des genitalia femelles 71

4 T. Deuve Figures 4-12 Gehringia olympica Darlington, détails de morphologie (micrographies MNHN, Paris). 4, Face ventrale de la tête, montrant les pièces buccales. 5, Face ventrale de la tête et du thorax. 6, Articulation prothoraco-mésothoracique, montrant les cavités coxales (flèche : cavité procoxale ouverte). 7, Métasternum et cavité mésocoxale. 8, Face dorsale de l extrémité abdominale montrant les emplacements des stigmates sur le tergite VIII différencié en clapet (flèche blanche) et sur le tergite VII (flèche noire) qui est plus court que les précédents tergites. 9, Détail du stigmate VIII. 10, Face ventrale du protibia, montrant les deux éperons terminaux isomorphes (e1 et e2) et la soie modifiée (s) à la base de l échancrure de toilette. 11, Extrémité protibiale, face ventrale, montrant les trois éperons terminaux, ventraux (e1 et e2) et dorsal (e3). 12, Idem, face latérale, montrant l échancrure de toilette avec son peigne et la soie modifiée (s) d accrochage de l antenne. 72

5 Les Coléoptères Gehringiidae internes (Deuve 1993) a été complétée par Liebherr & Will (1998) qui ont indiqué et illustré la présence d une «deuxième spermathèque». Une formation tubuliforme petite et entortillée sur elle-même est effectivement visible à l extrémité antérieure de la bourse copulatrice (fig. 21, sp2). En revanche, à l opposé de ces auteurs je n observe pas de sclérite helminthoïde mais simplement un épaississement pariétal de la formation bulbeuse. Genitalia mâles (fig. 22) avec l édéage couché à plat (rotation anatomique de 90 ) en position intra-abdominale. «Anneau génital» (formation composée des aires épipleurales IX gauche et droite raccordées, cf. Deuve 1988b et 1994) dissymétrique, ne formant pas spiculum gastrale vers l avant, seule la région costale est sclérifiée, les épipleurites proprement dits étant l un et l autre non visibles. Lobe médian en forme de tube incurvé, sans bulbe basal mais muni d un robuste mais petit aileron sagittal. Paramères dissemblables, le droit au sommet un peu plus dilaté, arrondi, les deux munis de six ou sept soies apicales. Endophallus sans pièces copulatrices sclérifiées. Habitat L espèce est connue des Montagnes Rocheuses, en altitude depuis l Oregon et le Montana, jusqu à la Colombie Britannique, l Alberta, et les Territoires du Nord-Ouest (Ball & Bousquet 2001) (fig. 3). Elle vit dans de très fins gravillons ou dans des sables grossiers, le long des torrents froids à eau claire (Lindroth 1960). Helenaea torretassoi Schatzmayr & Koch 1934 (fig. 2) Helenaëa Torre-Tassoi : SCHATZMAYR & KOCH 1934 : 25. Série typique. Holotype : 1 mâle, Égypte, Sinaï, sources sulfureuses d El Tor (25 février 1933), in coll. Muséum d Histoire Naturelle, Milan. Espèce minuscule (longueur : 1,1 mm) et ailée. Noir de poix, le labre, les mandibules, les palpes, les antennes et les pattes jaunâtre testacé. Tête volumineuse, large, avec de grands yeux convexes à facettes. Front et vertex lisses et modérément convexes, avec trois paires de soies frontales à peu près alignées en agencement longitudinal et quelques soies plus petites en position supra-orbitaire. Sillon clypéo-frontal indistinct, le clypéus mal délimité en arrière, son emplacement marqué par deux rehaussement costulaires longitudinaux qui font saillie en avant au-dessus des marges latérales du labre (fig. 24). Labre en languette mobile à marge antérieure faiblement incurvée, porteur de huit soies : six soies principales dont les deux paires externes sont les plus longues, et une paire secondaire de soies plus courtes situées au milieu (fig. 24). Mandibules courtes et robustes, sans soie scrobiculaire. Palpes spécialisés (fig. 23), le dernier article réduit en petite tigette presque aussi longue que l article précédent au palpe labial, mais bien plus courte au palpe maxillaire. Le pénultième article des palpes maxillaires épaissi et faiblement pubescent. Mentum libre, nullement fusionné au submentum, avec quatre soies principales mais aussi une dizaine de soies secondaires plus petites; la dent médiane très large et arrondie, plus de deux fois plus courte que les lobes latéraux. Submentum petit, avec seulement quelques soies de disposition irrégulière ; la gula très large. Plusieurs soies génales. Antennes moniliformes, les articles moyens et distaux subsphériques, le dernier article plus long et en forme d ogive; le 2 e article plus court que le scape mais nettement plus long que le 3 e. Pronotum peu transverse, 1,18 fois plus large que long, la plus grande largeur au quart ou au cinquième antérieur, puis rétréci en arrière, les côtés peu sinués avant les angles postérieurs, qui sont obtus. Disque convexe, lisse, avec quelques courtes soies disséminées, le sillon médian distinct, fin, interrompu en arrière par une petite mais très profonde cavité oblongue qui cependant n atteint pas le bord basal ; les fossettes postérieures petites mais très bien délimitées et profondes. Ni gouttières ni rebords latéraux bien marqués. Base régulièrement curviligne, un peu saillante. De chaque côté, une soie à l angle antérieur, une ou deux soies marginales médianes, et une soie à l angle basal. Suture notopleurale bien distincte. Apophyse prosternale en lobe arrondi. Les cavités procoxales ouvertes. Mésothorax relativement petit, rétréci vers l avant, de type Disjuncta. Elytres un peu allongés, d allure générale fusiforme mais franchement tronqués à l apex, la plus grande largeur vers le milieu, les épaules anguleuses et même un peu saillante vers l avant. Gouttières et rebords marginaux très étroits. Sculpture totalement effacée à l exception de la 1 re strie qui est bien distincte, profonde surtout en avant, estompée et interrompue en arrière avant d atteindre le sommet de l élytre (fig. 2). Pas de striole juxtascutellaire. Disque lisse, marqué par des alignements de 8 à 15 soies courtes le long des emplacements respectifs des anciens interstries. Les soies marginales régulièrement disposées le long de la gouttière, mais quelques unes plus longues dans les régions humérale et latéro-apicale. Métathorax volumineux, le métasternum très vaste (fig. 25), sous la forme d une grande surface lisse avec quelques soies éparses, sans sillon médian; le sillon transversal paracoxal distinct, mais déporté en arrière, proche des articulations coxales. Les coxae écartées l une de l autre. Ailes membraneuses pubescentes et frangées de longues soies très fines. Ventrites abdominaux à surface faiblement pubescente. Le processus intercoxal (zone médiane du ventrite II ou III) particulièrement large pour un représentant des Adephaga (fig. 26). Les ventrites II, III et IV fusionnés, sans lignes de suture visibles. Pattes courtes, tous les tarses tétramères (fig. 27). Les ongles simples, non pectinés. Protibias avec les trois éperons distaux présents, deux ventraux («e1» et «e2», l interne un peut plus long que l externe) et un dorsal («e3»). Protarse du mâle avec le 1 er article plus large que les deux suivants. Édéage (fig. 28) sans phallobase; le lobe médian long et étroit, tubulaire, simple, la base non dilatée en bulbe et sans apodèmes en languettes latérales, avec seulement une expansion apophysaire pour l attache des paramères. Endophallus inerme. Paramères sétigères; le droit plus court, l extrémité distale dilatée en triangle; le paramère gauche plus long, étiré et incurvé, son extrémité distale avec des soies normales mais aussi en bordure une rangée de cinq sensilles courtes et robustes. Habitat Source sulfureuse près d El Tor, dans le Sinaï (Égypte) (fig. 3). Seul est connu l holotype, récolté en

6 T. Deuve DISCUSSION Caractères diagnostiques Les deux espèces peuvent être distinguées de la façon suivante : 1. Plus grand (1,7-1,8 mm), les appendices bruns. Tarses pentamères. Clypéus simple et tétrachète, dernier article des palpes maxillaires et labiaux de même taille, dent médiane du mentum faiblement bifide. Angles basaux du pronotum aigus, la plage basale simple, sans fossette médiane. Angle huméral de l élytre aigu. Lobe médian de l édéage plus large et plus court, avec à la base un aileron sagittal. Paramère droit à extrémité en lobe arrondi. Paramère gauche à extrémité dilatée en lobe arrondi, muni de sept longues soies simples.. Gehringia olympica Figures Gehringia olympica Darlington, détails de morphologie. 13, Labre et clypéus, face dorsale. 14, Tête, face ventrale. 15, Prothorax, face ventrale. 16, Méso- et métathorax, face ventrale. 17, Métasternum et pleures mésothoraciques et métathoraciques, montrant l extrémité du mésépimère qui atteint la cavité mésocoxale (flèche). 18, Patte prothoraciques, montrant les trois éperons terminaux (e1, e2, e3) et l échancrure de toilette avec sa soie modifiée (s). 19, Ventrites abdominaux, face interne montrant le large processus intermétacoxal et les petites apophyses d attache musculaire (flèches). 20, Tergites V, VI, VII, VIII et emplacement des glandes de défense, face externe. Noter le raccourcissement du tergite VII et la différenciation en clapet (type nébridien) du tergite VIII. 21, Genitalia femelles ectodermiques (c. sp1 : canal de la «spermathèque 1» ; cx : coxite ; epl : épipleurite IX ; o.s.s. : organe sétulé subapical ; scx : subcoxite sp2 : «spermathèque 2»). 22, Edéage, lobe médian et paramères (le paramère gauche détaché). 74

7 Les Coléoptères Gehringiidae Plus petit (1,1 mm), les appendices jaunes. Tarses tétramères. Clypéus dichète, prolongé en avant par deux carène saillantes qui surplombent partiellement le labre, dernier article des palpes labiaux trois fois plus long que le dernier article des palpes maxillaires, dent médiane du mentum à extrémité largement arrondie. Angles basaux du pronotum obtus, une fossette profonde à l extrémité basale du sillon médian discal. Angle huméral de l élytre saillant mais arrondi. Lobe médian plus étroit et plus long, sans aileron sagittal. Paramère droit dilaté en triangle à extrémité émoussée mais aiguë. Paramère gauche à extrémité distale faiblement dilatée en massue, avec une pubescence éparse et un alignement marginal de cinq sensilles spécialisées courtes mais fortes Helenaea torretassoi On ne peut que noter la relative «faiblesse» des caractères qui séparent les genres Gehringia et Helenaea de sorte que leur même appartenance aux Gehringiidae ne fait aucun doute. Les plus significatifs sont la différence de morphologie des palpes et de l édéage, les uns et les autres restant cependant de même type. Il ne semble pas qu il y ait matière à classer les deux genres dans des tribus ou sous-tribus distinctes sur la base de ces seules différences, malgré l éloignement géographique et la disparité des conditions écologiques de l habitat. La réduction du nombre d articles des tarses chez Helenaea est liée à la miniaturisation de la taille. D autres exemples sont connus chez les Adephaga parmi les Trechidae de la tribu des Anillini, minuscules espèces endogées qui ont parfois les tarses tétramères, par exemple Anillotarsus tetramerus (Mateu, 1980). Autapomorphies des Gehringiidae Le rapprochement des deux genres Gehringia et Helenaea dont l idée revient à R. Sciaky (1997, in litteris) et leur inclusion dans la même famille des Gehringiidae ne semblent faire aucun doute tant sont importantes certaines autapomorphies significatives qui leur sont communes. Les principales sont : 1) la morpho- Figures Helenaea torretassoi Schatzmayr et Koch, détails de morphologie. 23, Tête, face ventrale. 24, Labre et clypéus, face dorsale. 25, Métasternum et métacoxae. 26, Ventrites II, III et IV de l abdomen fusionnés. Noter le large triangle intermétacoxal. 27, Extrémité protibiale et protarse tétramère, montrant les trois éperons terminaux (e1, e2, e3), face ventrale. 28, Edéage, lobe médian et paramères (le paramère gauche détaché). 75

8 T. Deuve logie abdominale, avec fusion des ventrites II, III et IV, et développement en clapet trapézoïdal du tergite VIII ; 2) la morphologie identique des élytres, tronqués à leur sommet, avec effacement de la sculpture élytrale mais persistance de la seule 1 re strie; 3) la dilatation du pénultième article des palpes et la réduction en alène du dernier article (ce caractère s observe aussi chez les Trechidae Bembidiinae mais, comme on le verra, il ne peut s agir que d une convergence) ; 4) la présence de trois éperons terminaux à l apex des protibias, deux ventraux et un dorsal ; 5) la chétotaxie des marges élytrales avec un groupe huméral de quatre soies et un groupe post-médian de deux soies (état de caractère rappelant aussi certains Trechidae) ; 6) la taille minuscule (moins de 2 mm), probablement liée à la spécialisation de l habitat (état de caractère présent aussi chez quelques Trechidae Bembidiinae Tachyini et Anillini). Plusieurs caractères pourtant importants n ont pu être étudiés que chez Gehringia car le seul spécimen connu du genre Helenaea n a pas été entièrement disséqué afin de ne pas le détériorer. Ainsi, nous ne savons pas si le tergite VII est plus court que les précédents dans ce genre, à l instar de Gehringia, ni si les glandes de défense débouchent bien à la marge du tergite VIII comme il est probable. Il faudra aussi connaître la femelle d Helenaea torretassoi pour en étudier les genitalia internes et pour vérifier si les expansion digitiformes et sétigères des épipleurites IX sont présentes. Enfin, d autres caractères essentiels sont communs à Gehringia et Helenaea mais n ont pu être polarisés avec certitude. Ainsi par exemple le métasternum développé en vaste plastron sans sillon médian, qui représente probablement une excellente autapomorphie des Gehringiidae, mais sans que l on puisse exclure un état plésiomorphe lié aux caractéristiques des insertions musculaires chez ces insectes à la locomotion peu performante. Relations phylogénétiques au sein des Adephaga La question de la place des Gehringiidae dans la phylogénie des Adephaga a été posée dès la découverte de Gehringia olympica et n a toujours pas été complètement résolue. Plusieurs hypothèses ont été envisagées et ce taxon a été tour à tour rapproché principalement des Trachypachidae, des Trechidae Bembidiinae, des Psydridae et des Melaenidae. Gehringiidae et Trachypachidae Dès sa découverte, Gehringia olympica a été placée par Darlington (1933) dans une nouvelle tribu des «Gehringiini» située par son auteur dans les Carabiques inférieurs, c est-à-dire la sous-famille des «Carabinae» sensu Horn (1881) ou des «Carabidae Apertae» sensu Sloane (1923). Plus précisément, Darlington plaça les Gehringiini près des «Trachypachini» et des «Cychrini». Dans cette classification, Darlington a bien situé les Gehringiidae parmi les taxons les plus basaux de la phylogénie des Caraboidea. Quelques années plus tard, Jeannel (1941, 1942, 1946) confirma ce classement et plaça Gehringia olympica dans une famille des Gehringiidae située dans sa division des «Isochaeta», c est-à-dire près des «Metriidae» et des Trachypachidae. Cette position basale des Gehringiidae sera admise par Lindroth (1960, 1961) qui relia même précisément cette famille aux seuls Trachypachidae d après des caractéristiques larvaires, mais aussi par Ball (1960, 1979) et Nagel (1979). Reprenant le point de vue de Lindroth, Kryzhanovskij (1976) inclut Gehringia dans une sous-famille des Trachypachinae qu il divisa en Trachypachini et Gehringiini. D importants caractères rattachent Gehringia aux Carabiques inférieurs, en particulier les cavités procoxales ouvertes et les mésépimères au contact des cavités mésocoxales. Cependant, l un des caractères les plus cruciaux a fait l objet de discussions. En effet, contrairement aux Trachypachidae mais comme les Paussidae Metriinae et Ozaeninae, Gehringia olympica présente une échancrure de toilette aux protibias. La question a été posée de savoir si les éperons terminaux associés étaient de type isochète ou anisochète, la petite taille de l insecte rendant malaisée la distinction entre soies, peignes et éperons à l extrémité des pattes antérieures. Darlington (1933) décrivit Gehringia avec des protibias de type anisochète («variable spur distant from apex»), ce qui ressort aussi du dessin qu il a publié. L illustration donnée par Koch (1936) pour Helenaea produit la même impression. Jeannel (1941) a cependant rangé les Gehringiidae parmi les Isochaeta et il a l année suivante publié un dessin du protibia d où il ressort que le prétendu éperon situé au talon de l échancrure de toilette était en réalité une soie modifiée du peigne, plus longue que les autres, tandis que les deux éperons ventraux isomorphes étaient situés à l apex, ainsi d ailleurs qu un troisième éperon, plus dorsal (Jeannel 1942, «Fig. 99e»). Cette dernière interprétation paraît exacte : la soie modifiée du peigne est bien visible en micrographie électronique à la base de l organe de toilette (fig. 10, 12, 18, «s»), tandis que trois éperons terminaux sont présents à l apex du protibia, deux ventraux et un dorsal (Fig. 11, 18, «e1, e2, e3»). Une structure similaire s observe chez Helenaea (fig. 27). Cependant, un examen plus précis montre que l éperon ventral le plus externe semble homologue des soies terminales qui bordent en couronne l extrémité protibiale et il ne s en distingue, faiblement, que par sa longueur et son épaisseur (fig. 11, «e2»). Il n est ainsi pas certain que cet éperon soit véritablement 76

9 Les Coléoptères Gehringiidae l homologue de l éperon de même position visible chez les autres Isochaeta. Il en est de même du troisième éperon à la face dorsale (fig. 18, «e3»). Le protibia des Gehringiidae apparaît donc de type isochète, mais selon une modalité atypique (primitive?) où la distinction n est pas claire entre éperons et soies terminales. Bell (1964, 1966) a mis en doute l appartenance de Gehringia aux Isochaeta pour deux raisons. D une part, il n a observé qu un seul éperon à la face ventrale de l extrémité protibiale et il a interprété l éperon dorsal comme le second éperon. Il a ensuite comparé cet éperon dorsal au «faux éperon» visible par exemple chez des Bembidiinae Tachyini. Son interprétation erronée a été rectifiée par Hlavac (1971). D autre part, Bell a argué du caractère hexachète du labre de Gehringia pour l exclure des Isochaeta, chez lesquels le labre comporte plus de six soies. S il est vrai que les Adephaga basaux ont généralement un labre fortement polychète, c est aussi le cas dans quelques autres familles (par exemple les Carabidae Carabini), mais il n est pas certain que l état polychète soit plésiotypique. De plus, on remarque que le labre d Helenaea comporte une paire de plus petites soies paramédianes (fig. 24). Un second critère utilisé pour rapprocher les Gehringiidae des Trachypachidae est l écartement des metacoxae (fig. 16, 25). Cependant, comme je l ai déjà indiqué, le triangle intermétacoxal du ventrite abdominal est plus développé et plus large chez Gehringia qu il ne l est chez tous les autres Adephaga terrestres, y compris les Trachypachidae, mais excepté les Rhysodidae (Deuve 1993). Cet état de caractère n est donc pas identique chez les Gehringiidae et les Trachypachidae. De même, les genitalia femelles internes sont très différents. On notera en particulier l absence du sclérite helminthoïde chez Gehringia. Un autre caractère important pour séparer les Gehringiidae des Trachypachidae concerne encore la structure abdominale. Chez les Trachypachidae, l abdomen est de type nébridien (Deuve 1988a) : le dernier tergite apparent est le tergite VIII, qui est différencié en clapet semi-discoïdal qui «ferme» dorsalement l extrémité abdominal ; il n est nullement télescopé et ne présente pas d apophyses d attache musculaire ; les tergites précédents, I à VII, sont indifférenciés et tous de même longueur. De plus, les glandes défensives («pygidiales») sont associées au segment IX. Chez les Gehringiidae, l abdomen est aussi de type nébridien (quoique la conformation du tergite VIII soit un peu différente : il est de forme subpentagonale et non pas vraiment semi-discoïdale), mais surtout il jouxte les orifices des glandes défensives qui lui sont associées et ne sont donc pas liées au segment IX (fig. 20). En définitive, si de bons arguments permettent de placer les Gehringiidae à la base de la phylogénie des Adephaga, aucun critère déterminant ne permet de les rapprocher des Trachypachidae. Gehringiidae et Trechidae Bembidiinae Certainement à cause de leur très petite taille, de leur habitat ripicole, de leurs palpes spécialisés et de leur échancrure protibiale de toilette, les Gehringiidae ont souvent été rapprochés des Trechidae Bembidiinae. On peut aussi noter dans ce sens l allure générale de la capsule céphalique (du moins chez Gehringia), la morphologie comparable de la denture mandibulaire, l existence d un éperon dorsal à l extrémité du protibia et la présence d un groupe huméral de quatre soies aux marges élytrales. Des antennes moniliformes pubescentes se rencontrent aussi chez de minuscules Bembidiinae Tachyini. Dès sa description de Gehringia olympica, Darlington (1933) a évoqué certaines de ces similitudes avec les Bembidiinae, mais pour aussitôt rejeter l hypothèse d une proximité phylogénétique. Dans leur description d Helenaea torretassoi, Schatzmayr & Koch (1934) placèrent au contraire leur nouvel insecte dans les Bembidiinae, près du genre Lymnastis, mais ils exprimèrent leurs doutes en arguant de la difficulté de disséquer et de mieux examiner l unique spécimen en leur posession («Per non sacrificare l unico esemplare esistente di questo stranissimo insetto, dobbiamo limitarci a questa descrizione veramente alquanto superficiale. Siamo convinti però che un esame microscopico di questo insetto ci darebbe dei risultati inattesi.»). Plus récemment, Bell (1967) proposa à nouveau l hypothèse que les Gehringiidae puissent dériver des Bembidiinae Tachyini, tout en reconnaissant que cela impliquait des réversions de caractères morphologiques importants. Cette hypothèse résiste mal à un premier examen, comme l avait signalé Darlington dès 1933 : les cavités procoxales ouvertes, le mésothorax de type Disjuncta, les metacoxae très écartées l une de l autre, la réduction du lobe métépiméral, sont autant d états de caractères en contradiction avec ce classement. On peut ajouter le type isochète des protibias et la morphologie de l édéage (lobe médian et paramères), mais aussi surtout la morphologie abdominale : l abdomen de type nébridien mais avec association des glandes de défense au tergite VIII ne correspond pas aux familles proches des Trechidae. Gehringiidae et Psydridae Les Gehringiidae ont aussi été rapprochés des Psydridae par Erwin & Sims (1984) et Erwin (1985, 1991), «dans un groupe basal conduisant (probablement) aux Bembi- 77

10 T. Deuve diini». Les caractères utilisés sont la sétulation des paramères, la forme de la capsule céphalique et la spécialisation des palpes. Pour les mêmes raisons que celles évoquées à l endroit des Trechidae, cette hypothèse ne me semble pas pouvoir être retenue. La morphologie des pleures thoraciques et du processus intermétacoxal des ventrites des Gehringiidae s y oppose. Gehringiidae et Nebriidae, Omophronidae et Elaphridae Une analyse cladistique basée sur la seule morphologie des genitalia femelles a conduit à réunir dans un même clade les familles dites posséder une «seconde spermathèque» : Gehringiidae, Elaphridae, Nebriidae et Omophronidae (Liebherr & Will 1998). Cependant, les auteurs de l étude envisagent eux-mêmes l hypothèse de caractères non homologues et ne retiennent pas cette phylogénie. Ils notent toutefois que les Gehringiidae sont des Anisochaeta du fait de l état biarticulé des gonopodes femelles (subcoxa et coxa ne sont pas fusionnées). De mon point de vue, la séparation de la subcoxa et de la coxa est fondamentalement une plésiomorphie et pourrait donc sans problème être observée parmi des Isochaeta. Une parenté des Gehringiidae avec les Nebriidae et Carabidae («Hemipleuri») a aussi été envisagée par Bell (1967), mais comme une simple possibilité théorique. Gehringiidae et Paussidae Une analyse cladistique basée sur de nombreux caractères larvaires et imaginaux a conduit Beutel (1997) à classer les Gehringiidae comme groupe-frère des Paussidae. Cependant, cet auteur n a pas pris en compte de nombreux caractères importants, notamment la morphologie abdominale et les genitalia femelles, ce qui obère l ensemble de ses résultats. Des relations phylogénétiques plus ou moins étroites entre les Gehringiidae et les Paussidae Metriinae avaient déjà été évoquées par plusieurs auteurs, principalement sur la base d une même appartenance aux Isochaeta, mais les cavités procoxales ouvertes et les glandes défensives associées au segment VIII éloignent les deux familles l une de l autre. Dans un autre travail, Beutel & Haas (1996) utilisent sensiblement les mêmes caractères imaginaux et larvaires, mais ils aboutissent à un arbre de consensus strict qui ne résout pas la position phylogénétique des Gehringiidae. Gehringiidae et Melaenidae Une étude de phylogénie moléculaire portant sur une portion de l ADN 18S conduit au regroupement de Gehringia avec le genre Cymbionotum (Maddison et al., 1999). Ce résultat inattendu a été accueilli avec intérêt mais aussi avec scepticisme par les auteurs du travail car il pourrait être dû au phénomène bien connu d attraction des longues branches qui biaise parfois les phylogénies moléculaires. À la fois Cymbionotum et Gehringia présentent en effet de «longues branches» dans la phylogénie obtenue. Par exemple, dans la même étude sont aussi parfois regroupés les Cicindelidae, Rhysodidae, Paussidae et Scaritinae («CRPS Quartet», Maddison et al. 1999), ce qui apparaît comme un artefact assez évident. Cependant, ce résultat ne mérite pas d être rejeté d emblée. La description morphologique de Gehringia indique en effet un abdomen de type nébridien avec les glande défensives associées au tergite VIII. Or l examen de la morphologie abdominale des Adephaga montre que cette association d états de caractères est rare et s observe seulement chez les Apotomidae et chez les Melaenidae du genre Cymbionotum (les glandes défensives sont associées au segment IX chez Melaenus) (Deuve 1993). Chez les Apotomidae, le type nébridien de l abdomen est mal caractérisé car le tergite VIII n est pas plus long que les tergites précédents et il est donc peu différencié en clapet. Chez Cymbionotum, le tergite VIII est plus nettement de type nébridien, quoique très faiblement invaginé. De morphologie différente de celui de Gehringia, il est néanmoins de même type. La première idée est que si une analyse d ADN regroupe Gehringia et Cymbionotum et si, d autre part, le type abdominal de Gehringia est exceptionnel parmi les Adephaga et ne se retrouve précisément que chez Cymbionotum (et dans une mesure moindre chez Apotomus), alors il ne s agit pas d une coïncidence. Cependant, la quasi-totalité des caractères morphologiques importants éloignent les Gehringiidae des Melaenidae : chez Cymbionotum les cavités procoxales sont fermées, les cavités mésocoxales sont de type Conjuncta, les métépisternes ne sont pas lobés, les protibias sont de type Anisochaeta, le métasternum possède un sillon médian, les metacoxae ne sont pas écartées, le triangle intermétacoxal du ventrite II est petit et typique des Caraboidea, les genitalia femelles internes sont totalement différents (Deuve 1993), les palpes n ont rien de commun, etc. Réunir ces deux genres conduirait à faire intervenir des homoplasies pour tous ces caractères, ce qui est théoriquement possible mais difficile à considérer comme probable. Il faut aussi beaucoup d imagination pour trouver des états de caractères morphologiques qui réunissent Gehringia et Cymbionotum : citons la capsule crânienne assez volumineuse, les antennes pubescentes plus ou moins moniliformes à partir du 5 e article, la forme générale du pronotum, le métasternum relativement vaste. On conviendra que c est insuffisant. Cependant, 78

11 Les Coléoptères Gehringiidae la distribution géographique de Cymbionotum en Afrique, en Asie, mais aussi en Amérique du Sud (Perrault 1994), indique qu il s agit d un genre «panchronique», ancien, comme d ailleurs le genre Apotomus, et un branchement basal dans la phylogénie des Adephaga est envisageable. CONCLUSION Des remarques précédentes, il ressort que les Gehringiidae présentent de nombreuses plésiomorphies qui indiquent une position basale au sein des Coléoptères Adephaga : les cavités procoxales ouvertes, les protibias de type isochète (avec les réserves évoquées plus haut), le mésothorax de type Disjuncta, les métépimères faiblement lobés, sont autant d états de caractères primitifs. On peut ajouter l abdomen de type nébridien qui correspond à l état de la majorité des Adephaga les plus basaux. Cependant, l association des glandes défensives au tergite VIII de type nébridien isole les Gehringiidae parmi tous les autres Carabiques inférieurs chez lesquels ces glandes sont liées au segment IX. De ce point de vue, ils occupent une place très particulière. Il n y a guère que chez certains Melaenidae (comme Cymbionotum) ou chez les Apotomidae que l on retrouve la même association de caractères abdominaux. Cependant, le large triangle intermétacoxal du premier ventrite abdominal apparent semble plus plésiomorphe chez les Gehringiidae que le petit triangle formé par le ventrite II chez tous les autres Adephaga terrestres, Rhysodidae exceptés (Deuve 1993). Ce dernier caractère place alors les Gehringiidae tout à fait à la base de la phylogénie des Adephaga. Un autre caractère peu pris en compte jusqu à présent, est la structure du métasternum qui est dilaté en un vaste plastron indivis et faiblement convexe, sans la présence d un sillon médian. Le sillon transversal paracoxal, lorsqu il est présent (Helenaea) est déplacé vers l arrière, le sillon longitudinal postérieur sépare en deux lobes distincts l apophyse postérieure intercoxale qui est particulièrement large. Cette morphologie particulière du métasternum, unique parmi les Adephaga, se retrouve chez Gehringia et chez Helenaea. Associée à des particularités des attaches musculaires, elle est probablement liée à la locomotion lente de ces insectes. On peut aussi accorder une signification à l étrange distribution géographique des Gehringiidae. Peu de familles d Adephaga ont une répartition discontinue qui soit comparable. Citons les Cicindidae, qui sont aussi connus par deux genres monospécifiques, l un en Argentine, l autre aux confins du Koweït et de l Iran (Kavanaugh & Erwin 1991). Les Trachypachidae qui sont distribués dans les régions circum-arctiques d une part et dans l Amérique australe d autre part. Les Promecognathidae n ont longtemps été connus que de l Amérique du Nord-Ouest et de l Afrique australe, avant qu un représentant en soit récemment découvert isolé dans le sud de la péninsule Ibérique (Mateu 2002 ; Mateu & Bellés 2004). Les Nebriidae, exclusifs de l hémisphère Nord, semblent avoir un représentant ou un groupe-frère, les Notiokasinae (ou Notiokasidae?), aux confins du Brésil et de l Uruguay (Kavanaugh & Nègre 1983). Ces quelques exemples correspondent toujours à des lignées très anciennes. Ainsi la distribution géographique insolite et très discontinue des Gehringiidae estelle un témoignage de leur ancienneté, d autant plus qu ils vivent chacun dans un milieu écologiquement très contrasté. Cette singularité biogéographique appuie l hypothèse d un branchement très basal (c est-à-dire très ancien) dans la phylogénie des Adephaga. En définitive, si cette étude n a pas permis de résoudre avec précision la position phylogénétique des Gehringiidae au sein des Coléoptères Adephaga, elle privilégie fortement l hypothèse d une position basale, sans relation particulière avec les Trachypachidae. Cette hypothèse est celle déjà exprimée par Darlington dès 1933, mais aussi par Jeannel (1941, 1942, 1946), Ball (1979), Deuve (1993), Ball & Bousquet (2001) et Sciaky (1997, in litteris). L hypothèse d une position phylogénétique proche du genre Cymbionotum (Melaenidae) nécessiterait des arguments complémentaires, mais elle ne peut être totalement exclue. Il ne fait en revanche pas de doute que les deux genres Gehringia et Helenaea doivent être réunis en un même clade. Remerciements Je tiens à remercier très vivement le Dr Riccardo Sciaky qui a eu le mérite de reconnaître en Helenaea un Gehringiidae et qui très cordialement a bien voulu m informer en 1997 de l état de ses recherches en me confiant alors un manuscrit en cours de rédaction qu il souhaitait mener à terme et publier. De mon côté je l avais avisé de mon étude en cours sur la position phylogénétique de Gehringia. Finalement, son travail n a pas fait l objet d une publication, mais je suis très redevable à R. Sciaky d avoir bien voulu me mettre en contact avec le conservateur du Muséum de Milan pour l emprunt de l holotype d Helenaea torretassoi et d avoir accepté que j utilise l information de sa découverte dans mon étude en cours. Pour l aimable communication du précieux type d Helenaea torretassoi, je tiens à remercier le Dr Carlo Pesarini et le D r Maurizio Pavesi, du Muséum d Histoire Naturelle de Milan. 79

12 T. Deuve RÉFÉRENCES Ball G. E Carabidae : p In : Arnett R. H., The beetles of the United States. Washington D. C., Catholic University Press, 1112 p. Ball G. E Conspectus of carabid classification : history, holomorphology, and higher taxa : p In : Erwin T. L., Ball G. E. & Whitehead D. R. (eds.), Carabid beetles : their evolution, natural history, and classification. The Hague, W. Junk, 635 p. Ball G. E. (ed.) Taxonomy, phylogeny and zoogeography of beetles and ants. A volume dedicated to the memory of Philipp Jackson Darlington, Jr. ( ). Dordrecht, Boston, Lancaster, W. junk, 514 p. Ball G. E., Bousquet Y Carabidae Latreille, In : Arnett R. H. & Thomas M. C., American beetles. Volume 1. Archostemata, Myxophaga, Adephaga, Polyphaga : Staphyliniformia. Boca Raton, London, New York, Washington D.C., CRC Press, p Bell R. T Does Gehringia belong to the Isochaeta? (Coleoptera : Carabidae). The Coleopterists Bulletin, 18 : Bell R. 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