Mécanismes d action des antibiotiques, mécanismes de la résistance bactérienne aux antibiotiques (β-lactamines exclues) 10 décembre 2009

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1 Mécanismes d action des antibiotiques, mécanismes de la résistance bactérienne aux antibiotiques (β-lactamines exclues) 10 décembre 2009

2 Bactéries et antibiotiques : Généralités Rappels

3 Structure commune aux bactéries Gram+ et Gram - Bactérie = cellule procaryote ayant une structure différente de celle d'une cellule eucaryote. Absence de noyau proprement dit mais 1 (parfois 2) chromosome rudimentaire constituant un procaryon, libre dans le cytoplasme car non limité par une membrane nucléaire Cytoplasme limité par une membrane cytoplasmique = membrane interne, structure des membranes biologiques en double feuillet, mais ne contenant pas de cholestérol Paroi bactérienne = enveloppe rigide faisant office de cytosquelette, ayant un rôle protecteur. Contient le peptidoglycane (bactéries Gram+ et Gram-) = "filet" constitué d'enchaînements de sucres aminés reliés transversalement par des ponts tétrapeptidiques.

4 La paroi des bactéries à Gram Positif A B Chez les Gram+ : le peptidoglycane forme un réseau serré sur lequel viennent s'ancrer les différents composants, en particulier des acides à longues chaînes = acides teichoïques A : membrane cytoplasmique B : paroi C : capsule 1 C 1 : membrane cytoplasmique 2 : acides techoïques 3 : peptidoglycane 4 : protéines 5 : polysaccharides capsulaires

5 La paroi des bactéries à Gram Négatif (1) Memb. cytoplasmique Cytoplasme Chez les Gram-: le peptidoglycane, plus mince et plus relâché que chez les Gram+, est surmonté d'une membrane phospholipidique à double feuillet = membrane externe ce relâchement permet de ménager un espace entre les membranes internes et externes = espace périplasmique le feuillet externe de la membrane externe est essentiellement composé de lipopolysaccharides ou LPS

6 La paroi des bactéries à Gram Négatif (2) LPS = molécule composée : d une partie centrale le lipide A, support des acitivités biologiques (endotoxine) du LPS, ancrée dans la double couche phospholipidique de la membrane externe d une chaîne latérale polysaccharidique, orientée vers l extérieur de la bactérie La membrane externe est traversée de part en part par des porines, canaux formés par l'assemblage de plusieurs structures protéiques et qui assurent l'entrée et la sortie des nutriments et des déchets métaboliques. Memb. cytoplasmique Cytoplasme La membrane externe peut être surmontée par des molécules de grande taille qui vont former la capsule ou un "slime".

7 Aérobies stricts Croissance seulement si présence d O 2 Gram- : Gram + - Pseudomonas - Stenotrophomonas - Acinetobacter - Bacillus - microcoques Microaérophiles Croissance si présence faible pression d O 2 Gram- : groupe HACECK - Haemophilus - Aggregatibacter - Cardiobacterium - Eikenella - Capnocytophaga - Kingella Types bactériens : relation à l O 2 Aéro-anaérobies facultatifs Croissance en présence ou absence d O 2 Gram- : - Entérobactéries : Gram +. Escherichia coli. Proteus. Enterobacter. Klebsiella. Serratia. Citrobacter. - Staphylococcus - Streptococcus - Enterococcus Anaérobies strictes Croissance seulement si absence d O 2 Gram- : Gram + - Bacteroides - Prevotella - Fusobacterium - Clostridium - Eubacterium - Peptostreptococcus - Bifidobacterium

8 Relation à l O 2, types bactériens et flores humaines Bactéries aérobies strictes : Gram- de l environnement = flore saprophyte (environnement de l homme), non constitutives des flores normales de l homme Bactéries microaérophiles : Gram- constitutives des flores commensales des muqueuses humaines (oropharynx) Bactéries aéro-anaérobies facultatives : Gram- et Gram+ constitutives des flores commensales cutanées (Gram+) et digestives (Gram-) Bactéries anaérobies strictes : Gram- et Gram+ constitutives des flores commensales : digestive +++, muqueuses, cutanée. Relation activité des antibiotiques affinité ou non avec O 2

9 Définition d un antibiotique R. Turpin et H. Velu en 1957 : «composé chimique, élaboré par un organisme vivant ou produit par synthèse [ ] dont l'activité thérapeutique se manifeste à très faible dose d'une manière spécifique, par l'inhibition de certains processus vitaux, à l'égard des virus, des microorganismes ou même de certaines cellules des êtres pluricellulaires» utilisation de ce terme actuellement restreinte aux seules substances à activité antibactérienne. la plupart des antibiotiques sont des substances hémisynthétiques, issues de la modification chimique de molécules naturelles, généralement produites par des microorganismes du sol.

10 Penicillium notatum Moisissures environnement Streptomyces albus

11 Mesure de l'activité d'un antibiotique sur une souche bactérienne L'évaluation de cette activité passe par la mesure de la Concentration Minimale Inhibitrice ou CMI. Définition de la CMI : c'est la plus petite concentration de substance antibiotique inhibant la concentration visible Appréciation de l'activité bactériostatique qui ne préjuge pas de l'état de viabilité des bactéries ayant été au contact de l'antibiotique. Mesure de la CMI : cette mesure peut être effectuée par différentes méthodes, la méthode de dilution en milieu gélosé servant de référence. Autres méthodes : dilution en milieu liquide E-test diffusion en milieu gélosé

12 E-test mesure de la CMI par diffusion Culture bactérienne (inoculum et temps d observation donnés) Support générant un gradient connu de concentrations d antibiotique Zone d inhibition de la croissance : ellipse complexe Lecture de la CMI à l intersection de la bandelette et de la zone d inhibition

13 CMI - CMB Antibiotiques bactériostatiques Antibiotiques bactéricides CMI = Concentration Minimale Inhibitrice CMI d une souche bactérienne pour un antibiotique donné = plus faible concentration d antibiotique inhibant la croissance visible mesure l activité bactériostatique d un antibiotique CMB = Concentration Minimale Bactéricide CMB d une souche bactérienne pour un antibiotique donné = plus faible concentration d antibiotique provoquant la mort de la bactérie mesure l activité bactéricide d un antibiotique Antibiotiques «bactériosatiques» CMI ~CMB Antibiotiques «bactéricides» CMI << CMB

14 Mesures de la CMI et de la CMB par le méthode de dilution en milieu liquide CMB : plus petite concentration de substance antibiotique provoquant la mort de : - 99,9% des bactéries (France) 16 µg / ml - 99% (Anglo-saxons) : 5,10 2 / 5,10 5 = 1 / 10 3 = 0,1% 8 µg / ml

15 Antibiotiques concentration- ou temps- dépendants Cmax = «pic» T 1/2 Concentration sériq ue ( m g /l) temps (heures) Cmin = «vallée» C = f(t)

16 Aire sous la courbe temps (heures) C = f(t) Concentration sériq ue ( m g /l) Antibiotiques concentration- ou temps- dépendants

17 Antibiotique concentration-dépendant Rapport aire sous la courbe / CMI : AUC/CMI C = f(t) CMI Aire sous la courbe temps (heures) Concentration sériq ue ( m g /l) Antibiotiques concentration- ou temps- dépendants

18 T > CMI Antibiotique temps-dépendant T>CMI = log [Dose /(Vd x CMI)] x T 1/2 /log 2 x 100DI C = f(t) CMI temps (heures) Concentration sériq ue ( m g /l) Antibiotiques concentration- ou temps- dépendants

19 Antibiogramme = méthode d estimation de la CMI permet l étude de nombreuses molécules dans un même test méthode de référence = diffusion en gélose de plus en plus nouvelles méthodes automatisées facilité de réalisation facilité d interprétation (système expert) rapidité d obtention des résultats Base théorique de la diffusion : équation de Cooper et Woodman X 2 = 4 DT (Log C 0 - Log C)

20

21 équation de Cooper et Woodman X 2 = 4 DT (Log C 0 - Log C) X = distance depuis l origine D = constante de diffusion de l antibiotique T = temps de l observation C0 = concentration de la source C = concentration à la distance X

22 CMI

23 Catégorisation : définition numérique (1) Pour chaque antibiotique sont définies 2 valeurs c et C : c = valeur de concentration sérique efficace efficacité mesurée par un paramètre pharmacodynamique pertinent obtenue après administration par voie générale à dose usuelle C = correspond à une concentration tissulaire > concentration sérique efficace pouvant être atteintes dans des sites particuliers : céfopérazone / bile ceftriaxone / liquide pleural aminosides / rein.. une souche est résistante si CMI > C une souche est sensible si CMI c une souche est de sensibilité intermédiaire si c CMI < C

24 Catégorisation : définition numérique (2) Référentiels nationaux : en France : Communiqué annuel du Comité de l Antibiogramme de la Société Française de Microbiologie (CA-SFM) C et c sont définis par défaut pour un antibiotique donné Exemple : amoxicilline par voie injectable : c = 2 mg/l C = 8 mg/l sauf si exceptions précisées : modification pour Streptococcus pneumoniae: c = 0,5 mg/l ; C = 2 mg/l motivée par la survenue d'échecs thérapeutiques lors du traitement de méningites à pneumocoque dues à des souches de CMI > 0,5 mg/l.

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28 Catégorisation : corrélation microbio-clinique Les bactéries sont classées en 3 catégories selon une double définition : évolution clinique selon la valeur des CMI observées délimitation des catégories selon des critères numériques Souches sensibles S probabilité de succès thérapeutique acceptable effet thérapeutique attendu à dose habituelle par voie générale Souches intermédiaires I succès thérapeutique imprévisible effet thérapeutique possible à forte dose habituelle ou site anatomique particulier Souches résistantes R échec thérapeutique attendu

29 Mécanismes d action des antibiotiques (β-lactamines exclues)

30 Processus de synthèse chez les bactéries : acides nucléiques et protéines

31 Synthèse de l ADN et de l ARN : ouverture de l hélice 5 3 = précoce, direct, continu (leading strand) Fourche de réplication topoisomérase = lagging strand 3 5 lecture du brin parental : 3 5 synthèse du brin néoformé : 5 3

32 Rôle : La synthèse des acides nucléiques et le rôle des topoisomérase ouverture de l ADN bicaténaire enroulé accession des polymérases (ADN- et ARN-dépendantes) Enzymes tétramériques A2B2 exemple : ADN gyrase = 2 sous-unités gyrase A + 2 sous-unités gyrase B Gyrase A codée par gène gyra Gyrase B codée par gène gyrb

33 Traduction des ARN messagers

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35 Transcription et traduction directement au contact du chromosome : Formation de polysomes Traduction débute avant la fin de la transcription Forme du nucléoïde change constamment

36 Paroi bactérienne : structure et synthèse (1) Synthèse de la paroi : cytoplasmique membranaire

37 Synthèse de la paroi bactérienne alanine : D-glutamine : N-acétylglucosamine : ac. N-acétyl-muramique : L-lysine : Glycine : Pentapeptide : L-alanine, D-glutamine, L-lysine, [D-alanine]x2 Représentation schématique de la synthèse du peptidoglycane chez Staphylococcus aureus : prise en charge du précurseur cytoplasmique par un transporteur membranaire, synthèse du disaccharide-pentapeptide et addition d un groupement pentaglycine, membrane cytoplasmique, transporteur membranaire (bactoprénol), tranglycosylation : insertion du dissacharide dans la chaîne glycanique, transpeptidation : établissement d une liaison interpeptidique par un pont pentaglycine et excision de la D-alanine terminale.

38 Structure des bactérie = les cibles d action des antibiotiques Synthèse de la paroi Synthèse des protéines Synthèse de la membrane Synthèse des acides nucléiques

39 Structures bactériennes impliquées dans l action des ATB (1) Action par interférence avec les processus de synthèse Synthèse des acides nucléiques : quinolones Synthèse des protéines : macrolides, aminosides, rifampicine Synthèse de la membrane : Bacitracine, colistine Synthèse de la paroi (peptidoglycane) : β-lactamines, glycopeptides, fosfomycine

40 Structures bactériennes impliquées dans l action des ATB (2) Molécules interférant avec les processus de synthèse des acides nucléiques ou des protéines : antibiotiques concentration-dépendants Molécules interférant avec les processus de synthèse du peptidoglycane antibiotiques temps-dépendants

41 Caractéristiques physico-chimiques des antibiotiques (1) 1) Hydrophilie / lipophilie Ambiance lipophile : membranes cellulaires : double couche phospholipidique membrane cytoplasmique : Gram + et Gram- membrane externe : Gram- Ambiance hydrophile : canaux des porines transmembranaires chaînes latérales polysaccharidiques du lipolysaccharide : LPS Antibiotiques hydrophiles : utilisent les porines pour pénétrer dans l'espace périplasmique ches les Gram- (β-lactamines, quinolones) désorganisent la membrane externe en se liant au LPS (aminosides)

42 Caractéristiques physico-chimiques des antibiotiques (2) Antibiotiques lipophiles : macrolides, rifampicine, acide fusidique ne peuvent franchir que des membranes phospholipidiques continues Interactions avec les chaînes hydrophiles extérieures des molécules de LPS de la membrane externe des Gram- niveau de résistance proportionnel au niveau de ces interactions : Entérobactéries = richesse ++++ en LPS résistance naturelle aux macrolides (les mutants défectifs en LPS de E. coli sont 1000 fois plus sensibles que les souches parentales) Méningocoques, Haemophilus = richesse moindre en LPS sensibilité de type intermédiaire aux macrolides

43 Caractéristiques physico-chimiques des antibiotiques (3) 2) Charge électrique certains antibiotiques possédent une charge dipolaire (zwitérion) céfépime, cefpirome facilité pour la pénétration de la cellule bactérienne 3) Taille des molécules les molécules hydrophiles de grande taille (vancomycine, bacitracine) ne peuvent franchir les porines de la membrane externe des Gram- mutants de E. coli obtenus in vitro avec du diamètre des porines : S à la vancomycine

44 Gram+ : mécanisme d action des glycopeptides :

45 Mécanismes de la résistance bactérienne aux antibiotiques (β-lactamines exclues)

46 Définitions OMS de la résistance aux antibiotiques Définition 1 : une souche résistante est une souche qui supporte une concentration d'antibiotiques notamment plus élevée que celle qui inhibe le développement de la majorité des souches de la même espèce (définition de catégories de populations bactériennes). Définition 2 : une souche résistante est une souche qui supporte une concentration notablemment plus élevée que la concentration qu'il est possible d'atteindre in vivo (définition de catégories cliniques).

47 Résistance constitutive / Résistance acquise Résistance constitutive : résistance naturelle concerne toutes les souches d une même espèce fait partie du patrimoine génétique de l espèce Résistance acquise : apparition d un mécanisme de résistance phénomène modifiant le patrimoine génétique d une souche modification transmise à la descendance de cette souche mutation ponctuelle sur une base nucléotidique d un gène acquisition de matériel génétique exogène : «transfert codé» plasmide (conjugaison) intégron transposon cassette acquisition de matériel génétique libérée dans le milieu par bactéries lysées, («transfert non codé») : transformation

48 Mécanismes généraux de la résistance aux antibiotiques (1) Modification de la cible : changement de structure de la molécule cible de l antibiotique protéines : PBP (β-lactamines), ADN gyrase et topoisomérase (fluoroquinolones) ribosomes : macrolides, streptomycine Dipeptide dala-dala : glycopeptides en général : mutation sur le gène codant la cible exemples :» gène meca codant pour une PBP2 modifiée = PBP2a» gènes Van codant pour dipepsipeptide =dala-dlac constitution de gènes mosaïques après intégration d ADN exogène (transformation) Streptocoques oraux Streptococcus pneumoniae : PBP modifiées Neisseria commensales Neisseria meningitidis : PBP modifiées

49 Mécanismes généraux de la résistance aux antibiotiques (1) Modification de la cible par action enzymatique et non par modification du gène: cas particulier des macrolides : gène bactérien codant pour une méthylase méthylation de la cible ribosomale Gram+

50 Gram+ : mécanisme de résistance aux glycopeptides chez les entérocoques La teicoplanine ne peut agir Dala-DLac anormal

51 Mécanismes généraux de la résistance aux antibiotiques (2) Inactivation enzymatique de l antibiotique : mécanismes touchant toutes les classes thérapeutiques majeures béta-lactamases (cours E. Bingen) enzymes inactivant les aminosides: Phosphotransférases = greffe d un radical phosporyl Nucléotidyl transférases = greffe d un radical nucléotidyl Acyltransférases = greffe d un radical acétyl

52 Mécanismes généraux de la résistance aux antibiotiques (3) Défaut de pénétration dans la bactérie : Défaut de perméabilité par perte de porines (Gram-) porines = protéines polymériques formant des canaux à travers la membrane externe exemple : OmpD assurant le passage de l imipénème chez P. aeruginosa mutation sur le gène codant pour la protéine monomèrique phénomène passif Mécanisme d efflux actif pompes protéiques transmembranaires provoquant une excrétion rapide des produits cataboliques = mécanisme de détoxification associées à une porine chez les Gram- hyperexpression des gènes codant, faisant suite à une mutation exemple : ticarcilline, aztréonam chez P. aeruginosa phénomène actif (pompes à ATP)

53 Défaut de pénétration des antibiotiques : - phénomène passif = imperméabilité par perte des porines (uniquement Gram-) - phénomène actif = surexpression des mécanismes d efflux ; pompes dans la membrane cytoplasmique ; consommation d énergie Gram+ Gram-

54 Mécanismes généraux de la résistance aux antibiotiques (4) Contournement métabolique de la cible Mise en place par le microorganisme d une voie métabolique permettant le contournement de la cible Cible = enzyme de la voie métabolique principale exemple :» triméthoprime, sulfamides» cible = dihydrofolate réductase, autres enzymes de la voie de synthèse des pyrimydines

55 Mécanismes généraux de la résistance aux antibiotiques (5) Piégage ou «trapping» de l antibiotique : Hyperexpression de la cible Immobilisation des molécules touche les glycopeptides : phénotypes des staphylocoques intermédiaires ou résistants aux glycopeptides VISA, GISA

56 Résistance aux glycopeptides chez staphylocoques Souche sensible Souche GISA

57 Staphylococcus aureus «résistants» aux glycopeptides : anomalies de structure de la paroi Souche vanco-s Souche vanco-r

58 Autres mécanismes pouvant provoquer l apparition d une résistance bactérienne aux antibiotiques Formation de «slime» ou de biofilm Effet inoculum Variation de ph Existence d une sous-population résistante Induction hétérologue

59 Expression phénotypique des mécanismes de la résistance bactérienne aux antibiotiques : exemple de Staphylococcus aureus

60 Utilisation du E-test : souche sensible

61 Utilisation du E-test : souche GISA («glycopeptide-intermediate Staphylococcus aureus»)

62 β-lactamines C P O5 O1 S pénicillinase C : céfalotine O1 : oxacilline 1 μg O5 : oxacilline 5 μg P : pénicilline métir hétérogène métir homogène

63 Enzymes inactivant les aminosides néo. kana. tobra. genta. nétro. amika. isépa. APH(3 ) phosphotransférase R R S S S I I ANT(4 )(4 ) nucléotydyltransférase I R R S S I/R I/R AAC(6 ) APH(2 ) acylyltransférase S R R R R R R

64 Aminosides (1) K T G Sauvage K : kanamycine N : néomycine T : tobramycine G : gentamicine K/N T G Enzyme APH(3 )= phénotype KN

65 Aminosides (2) K T G Enzyme ANT(4 )(4 ) = phénotype KT K : kanamycine T : tobramycine G : gentamicine K T G Enzyme AAC(6 )-APH(2 ) = phénotype KTG

66 Phénotypes de résistances à la rifampicine et aux fluoroquinolones S I R mutations successives sur gènes codant pour cible des antibotiques: fluoroquionolones = gènes des topoisomérases rifampicine = rpob, gène de la sous-unité B de l ARN polymérase ADN dépendante augmentation progressive du niveau de résistance : accumulation de mutations Sensible Intermédiaire Résistant rifampicine 0,5 mg/l 0,5 16 > 16 mg/l 29 mm < 14 mm ciprofloxacine 1 mg/l 1 4 > 4 mg/l 22 mm < 19 mm

67 Résistances aux macrolides-lincosamides-streptogramines Erythro. Linco. Clinda. Spira. Streptogramine A Streptogramine B Réponse pour la Pristinamycine (SgA + SgB) sauvage MLSb inductible MLSb constitutif LSa MLSaSb Sa Sb S S S S S Synergie AB+ avec Bactéricidie (IV+) R S S R S / I R R S R S / I Synergie AB faible mais Bactériostase (IV-) S R R S R Synergie- R R R R R Synergie- S S R R R Synergie-

68 MLS E : érythromycine L: lincomycine Pr : pristinamycine E L Pr «sauvage» MLSb inductible E L Pr MLSb constitutif E L Pr

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