PREMIÈRE DÉCOUVERTE D ACRODUS NOBILIS AGASSIZ, 1838, DANS LE SINÉMURIEN DU COTENTIN (Normandie, France)

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1 PREMIÈRE DÉCOUVERTE D ACRODUS NOBILIS AGASSIZ, 1838, DANS LE SINÉMURIEN DU COTENTIN (Normandie, France) par Yves LEPAGE (1), Gilles CUNY (2) et Alain DESQUESNE (3) RÉSUMÉ Une dent de poisson chondrichthyen a été découverte par l un d entre-nous (A. D.) dans les Calcaires à Gryphées sinémuriens de Fresville (Manche). Celle-ci a été déterminée comme appartenant à l espèce Acrodus nobilis. Comme il s agit du premier signalement de cette espèce dans le Sinémurien du Cotentin, cette dent est décrite et le contexte de sa découverte exposé. MOTS-CLEFS Normandie, Manche, Cotentin, Fresville, Lias, Sinémurien, Chondrichthyes, Elasmobranchii, Hybodontiformes, Acrodontinae, Acrodus nobilis. ABSTRACT First occurrence of Acrodus nobilis Agassiz, 1838, in the Sinemurian of Cotentin (Normandy, France). A fish chondrichthyan tooth was discovered by one of us (A. D.) in the Sinemurian Gryphaea limestones of Fresville (Manche). It is attributed to the species Acrodus nobilis. As it is the first occurrence of this species in the Sinemurian of Cotentin, this tooth is described and the context of its discovery exposed. KEYWORDS Normandy, Manche, Cotentin, Fresville, Lias, Sinemurian, Chondrichthyes, Elasmobranchii, Hybodontiformes, Acrodontinae, Acrodus nobilis. Références bibliographiques de cet article : LEPAGE Y., CUNY G. et DESQUESNE A. (2011) Première découverte d Acrodus nobilis Agassiz, 1838, dans le Sinémurien du Cotentin (Normandie, France). Bulletin Sciences et Géologie Normandes, tome 3, p (1) Président de Sciences et Géologie Normandes 41, rue Edmond Meyer Appt LE HAVRE, France Courriel : y.lepage@numericable.com (2) The Natural History Museum of Denmark Øster Voldgade COPENHAGEN K, Denmark Courriel : Gilles@snm.ku.dk (3) Vice-président du Club de Géologie du Cotentin «Fresville-Fossiles» 3, rue de la Ferme GATTEVILLE-LE PHARE, France Courriel : alain.desquesne@orange.fr - 7 -

2 1 INTRODUCTION Yves LEPAGE, Gilles CUNY et Alain DESQUESNE Cette découverte inattendue a été faite au Géosite de Fresville le dimanche 9 mai 2010, lors d une excursion géologique organisée par l association Sciences et Géologie Normandes. Les matériaux calcaires de cette ancienne carrière ont été exploités pour la fabrication de la chaux jusqu en Définitivement abandonnée par les industriels, elle a ensuite été réaménagée en site de loisirs et son patrimoine géologique est mis en valeur depuis 1994 par le dynamique Club de Géologie du Cotentin «Fresville-Fossiles». Conformément à la convention qui lie l association au site, les recherches ne s y font qu en présence de membres du Club. La carrière est située au lieu-dit Le Goulet, à deux kilomètres environ à l Ouest de Fresville. Depuis le village, l accès au «Géosite» est signalé par des panneaux. L intérêt de la carrière de Fresville réside en son front de taille qui offre, sur deux niveaux et sur plus de 20 mètres de hauteur, une succession de couches de calcaires argileux et de marnes du Sinémurien inférieur. Il s agit actuellement de la coupe stratigraphique du Lias la plus complète de Normandie. Latéralement, à la faveur de l étendue du front de taille, on peut aussi observer le faible pendage vers le Sud-Est de la bordure du Bassin parisien (Lepage et Buffetaut, 2010 ; Collectif, 2010). Fig. 1 : Situation géographique du village de Fresville (Manche). (Dessin d Yves Lepage). Ces couches sinémuriennes renferment une très abondante faune d invertébrés mais elles sont extrêmement pauvres en restes de vertébrés. À ce jour, seule une petite vertèbre thoracique antérieure d ichthyosaure avait été mise au jour dans la carrière. Cette nouvelle découverte, aussi modeste soit-elle, est donc d un grand intérêt pour la Normandie, non seulement parce qu elle enrichit le nombre d espèces de vertébrés de cet étage, mais aussi parce que c est la première fois qu Acrodus est signalé dans le Sinémurien de la Manche. Deux espèces sont présentes dans le Sinémurien d Europe de l Ouest : A. anningiae Agassiz, 1839, et A. nobilis Agassiz, 1838, espèce-type du genre Acrodus. La deuxième espèce citée possédant des dents nettement plus arrondies que la première ainsi qu'une crête longitudinale peu marquée, nous pouvons par conséquent lui attribuer notre spécimen (Day, 1864, p. 63 ; Woodward, 1885, p. 107 ; Delsate et Duffin, 1993, p. 114 ; Duffin, 2010, p. 326). Il faut cependant noter que la différenciation entre les deux espèces demeure confuse pour certains auteurs (Delsate, 1997), et Woodward (1889), ainsi que Casier (1959) avaient proposé qu A. anningiae n était en fait que la forme juvénile d A. nobilis. 2 CONTEXTE GÉOLOGIQUE ET DÉCOUVERTES ANCIENNES DANS LE LIAS INFÉRIEUR NORMAND Dugué, Fily et Rioult (1998, p. 20) décrivent ainsi la première étape transgressive sinémurienne amorcée à l Hettangien : «, la transgression sinémurienne envahit les zones les plus basses de la pénéplaine hercynienne. Elle s avance vers le Sud (Cartigny) et vers l Est - 8 -

3 DÉCOUVERTE D ACRODUS NOBILIS DANS LE SINÉMURIEN DU COTENTIN (Trèvières), ainsi qu à l aplomb de la Baie de Seine. L accumulation sédimentaire des Calcaires à Gryphées, maximale dans le bassin de Sainte-Mère-Église (100 m), se biseaute en direction du Bessin occidental (40 m à 10 m). Au Nord de Sainte-Mère-Église, un haut-fond se différencie, avec des dépôts condensés à oolithes ferrugineuses (Émondeville) ou nodules phosphatés et glauconie (Houlbec). À la fin du Sinémurien inférieur ( ), les fonds calmes et abrités de l action des houles, jusqu alors ouverts aux apports du large, tendent temporairement au confinement.». Au Sinémurien inférieur la sédimentation s opère donc dans une mer calme à fonds vaseux où les huîtres Gryphaea prolifèrent. Si ce milieu était fréquenté par les ichthyosaures, animaux à régime alimentaire piscivore, il est étonnant que l on ne trouve pas plus de restes de poissons dans ces couches liasiques. La littérature scientifique sur le Lias inférieur de Normandie n est pas très riche, elle l est encore moins pour la paléontologie des vertébrés et notamment des poissons. Bigot a effectué quelques travaux sur le Lias de Basse-Normandie mais il s est peu étendu sur celui de la Manche (1928 ; 1935 ; 1937). Dans son Catalogue des Sélaciens jurassiques du Calvados et de l Orne (Bigot, 1897), aucune des espèces citées ne provient du Sinémurien. Seul un renvoi en bas de la page 13 de cette note mentionne la présentation par M. Morière, en 1879, d une dent d Acrodus nobilis du Lias inférieur de Cartigny-l Épinay (Calvados). Nous reproduisons cette présentation faite le 7 avril 1879 lors d une séance de la Société linnéenne de Normandie : «M. Morière montre à ses collègues un moellon du Lias inférieur de Cartigny-l Épinay offrant une très-belle dent d Acrodus nobilis Agass. La surface des dents d Acrodus est ornée de rides transversales qui se ramifient uniformément en divergeant toujours d une saillie longitudinale. Ces dents sont désignées par quelques anciens auteurs sous le nom de sangsues fossiles et assez répandues dans le Lias de diverses localités, et surtout à Lyme-Regis [Angleterre]. C est la première fois que des dents d Acrodus ont été trouvées dans le Calvados.» (Anonyme, 1879, p. 332). Pour décrire les caractères de la dent qu il a présentée, Morière s est inspiré de la diagnose générique d Agassiz (1843, p. 139). Par ailleurs, Bigot précise bien dans ses travaux ultérieurs que c est le Sinémurien qui affleurait à Cartigny-l Epinay, et non un autre étage du Lias inférieur (1928, 1935, 1937). 3 DESCRIPTION DU SPÉCIMEN DE FRESVILLE D après Rees (2008), la famille des Hybodontidae se sépare en deux sous-familles : Hybodontinae et Acrodontinae. Cette dernière sous-famille inclus Acrodus ainsi que peut-être Asteracanthus, Palaeobates et Tribodus. Toujours d après Rees (2008), cette sous-famille se caractérise par une dentition de type broyeur avec des dents latérales de grande taille et une ornementation complexe des dents, bien que Tribodus ne possède pas ces deux derniers caractères. La dent de Fresville en revanche montre clairement une fonction broyeuse avec sa cuspide très basse et une ornementation complexe faite de nombreuses rides irrégulières et anastomosées prenant naissance à la crête longitudinale. Elle appartient clairement à la sousfamille des Acrodontinae. Rees (2008) défini Acrodus comme possédant des dents antérieures munies d une cuspide, des dents latérales agrandies et symétriques, et la possession d une racine très poreuses. La racine n étant pas préservée sur la dent de Fresville, ce caractère ne peut pas être utilisé dans le cas présent. La présence d une cuspide confirme cependant l attribution de cette dent au genre Acrodus

4 Yves LEPAGE, Gilles CUNY et Alain DESQUESNE Cette nouvelle dent d Acrodus, extraite d un lit marneux situé à la base de la Zone à Arnioceras semicostatum (Sous-zone à Paracoroniceras charlesi), est donc bien la première découverte de ce genre dans le Sinémurien de la Manche. Fig. 2 : Vues postérieure, dorsale et antérieure de la dent d Acrodus nobilis. (Photos Yves Lepage). Elle mesure 12 mm dans la plus grande longueur. Comme l indique la description d Agassiz (1843, p. 139), «la couronne ( ) est renflée au milieu, arrondie sur ces côtés et rétrécie à ses deux bouts. Toute la surface émaillée est ornée de rides transversales, ( ). Ces rides se ramifient uniformément sur toute la surface et divergeant toujours d une saillie longitudinale, qui résulte elle-même de la réunion des rides médianes, elles se dirigent vers les bords, à partir tantôt d un seul point central, comme c est le cas des dents antérieures, tantôt de tous les points de la crête longitudinale, en formant avec elle un angle plus ou moins aigu, comme on le voit sur les dents des côtés de la mâchoire.». Fig. 3 : Vues ventrales de la dent d Adrodus nobilis, interne à gauche et externe à droite. (Photos Yves Lepage). Agassiz précise encore que «la partie émaillée de ces dents est portée sur un os [il s'agit en fait de la racine de la dent] de structure granuleuse, en forme de parallélogramme incliné sur son côté interne.» (1843, p. 139), et enfin, plus loin dans son étude, il ajoute pour leur mode d insertion dans la mâchoire qu «on voit par la coupe des dents brisées du côté droit, que leur racine est inclinée obliquement vers le bord intérieur de la mâchoire, et que la partie émaillée déborde du côté extérieur.» (1843, p. 141), ce que nous distinguons nettement sur la figure 3. À ce point de l analyse, nous pouvons avancer que cette dent d Acrodus se situait soit sur la partie gauche du cartilage de Meckel soit du côté droit du palatocarré. Nous allons maintenant essayer de la replacer dans la position qu elle occupait sur la mâchoire de l animal, en utilisant

5 DÉCOUVERTE D ACRODUS NOBILIS DANS LE SINÉMURIEN DU COTENTIN la figure 1 de la planche 21 de l atlas du troisième tome de Recherches sur les poissons fossiles (Agassiz, 1843) que nous reproduisons ci-après pour appuyer les observations de l auteur. Fig. 4 : Plaque comportant une partie de la mâchoire d Acrodus nobilis, provenant du Lias de Lyme Regis (Angleterre) et conservée au Musée de Bristol [in Recherches sur les poissons fossiles, Atlas, tome III, pl. 21 (Agassiz, 1843)]. Ce très beau fossile du Lias de Lyme Regis montre clairement la position anatomique des dents, leur forme et leur agencement, mais, comme le précise Agassiz, sans que l on puisse affirmer qu il appartienne à la partie inférieure (cartilage de Meckel) ou supérieure (palatocarré) de la mâchoire d Acrodus. Qu il s agisse de l une ou de l autre, la symphyse de la mâchoire se trouve bien à droite sur l illustration. La morphologie de la dent indique sa position relative, ainsi il est certain que «les dents courtes, dont le milieu se relève en cône obtus, sont des dents antérieures et que les plus allongées et les plus aplaties sont les postérieures.» (Agassiz, 1843, p. 141). Notre spécimen est donc une dent antérieure. Sur la partie la plus complète du fossile on compte neuf rangées de dents en connexion, mais Agassiz précise qu en réalité il n y en a que huit. Il donne ensuite les caractéristiques morphologiques particulières des dents de chaque rangée, de l arrière vers l avant de la mâchoire. Celles qu il énumère pour la sixième rangée correspondent tout à fait à notre spécimen : «Les dents de la sixième rangée sont encore plus courtes [que celles de la rangée précédente], leur diamètre transversal étant proportionnellement plus considérable ; mais leur point d irradiation, qui est central, est plus saillant. Le filet longitudinal est médian. Elles sont très-voûtées dans tous les sens ; leur forme devient un peu sinueuse, c est-à-dire, en S très-ouvert» (1843, p ). On peut maintenant se faire une meilleure idée de la place qu occupait notre dent d Acrodus nobilis dans la mâchoire de l animal. Enfin, sa couronne étant usée, on peut par conséquent avancer qu il s agit très probablement d une dent remplacée, l absence de racine préservée confirmant cette hypothèse

6 4 CONCLUSION Yves LEPAGE, Gilles CUNY et Alain DESQUESNE Selon des analyses isotopiques récentes de dents de poissons, dont d A. nobilis, et de bélemnites prélevées dans l Hettangien-Sinémurien du Bassin parisien, la température de l eau de mer rapportée lors des dépôts de la Zone à A. semicostatum est estimée à 21,7 C (Dera et al., 2009). Le secteur de Fresville se situait en bordure du continent (Massif armoricain) où il était relativement protégé des influences du large à l Est et des courants des Approches occidentales ou Western Approaches (4) au Nord. Comme nous l avons vu précédemment, la sédimentation s y opérait dans une mer calme à fonds vaseux. Dans ces conditions favorables, il est surprenant que d autres restes de poissons n aient pas été découverts auparavant dans les Calcaires à Gryphées de la carrière du Goulet qui est ouverte depuis la fin du XIXe siècle. Cette note n a d autre prétention que de présenter la découverte singulière d une dent d Acrodus nobilis, espèce nouvelle dans le Sinémurien du département de la Manche, et d inviter les paléontologues amateurs et professionnels à être à l avenir plus attentifs aux restes de petits vertébrés lors de leurs prospections dans le Géosite de Fresville. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES AGASSIZ L. (1843) Recherches sur les poissons fossiles , imp. de Petitpierre, Neuchâtel, 5 tomes. [Tome III, chapitre VII. Du genre Acrodus, p ]. Anonyme (1879) Séance du 7 avril [Présentation d une dent d Acrodus nobilis par M. Morière]. Bulletin de la Société linnéenne de Normandie, , 3 e série, vol. 3, p BIGOT A. (1897) Catalogue des Sélaciens jurassiques du Calvados et de l Orne. Bulletin de la Société linnéenne de Normandie, 1896 (1897), 4 e série, vol. 10, p BIGOT A. (1928) Failles et plis dans les terrains secondaires du Calvados. Bulletin de la Société linnéenne de Normandie, 1927 (1928), 7 e série, vol. 10, p BIGOT A. (1935) Le Sinémurien de Vouilly (Calvados). Bulletin de la Société linnéenne de Normandie, 1934 (1935), 8 e série, vol. 7, p. 34*-36*. BIGOT A. (1937) Notes de géologie normande. VI. Lias de Vouilly, Neuilly-la-Forêt (Calvados), Moon-sur-Elle (Manche). Bulletin de la Société linnéenne de Normandie, 1936 (1937), 8 e série, vol. 9, p CASIER E. (1959) Contributions à l'étude des poissons fossiles de la Belgique - XII. Sélaciens et Holocéphales sinémuriens de la province de Luxembourg. Bulletin de l'institut royal des Sciences naturelles de Belgique, vol. 35, n 8, p Collectif (2010) La carrière de Fresville. Le Sinémurien. Club de Géologie du Cotentin «Fresville-Fossiles» éd., imp. ICL Graphic, Valognes, 82 p., pl et A-H. DAY E. C. H. (1864) III. On Acrodus Anningiae, Agass. ; with Remarks upon the Affinities of the Genera Acrodus and Hybodus. The Geological Magazine, vol. I, July-December 1864, p , pl. III-IV. (4) Les «Western Approaches» ont été définies par Evans (1990). Il s agit d une fosse qui s est formée lors de l éclatement de la Pangée et s est développée tout au long du Mésozoïque. Elle contient sur 8 km des couches du Permien à l actuel reposant en discordance sur un sol Dévonien-Carbonifère. 50 % de la fosse se trouve dans les eaux françaises

7 DÉCOUVERTE D ACRODUS NOBILIS DANS LE SINÉMURIEN DU COTENTIN DELSATE D. (1997) Chondrichthyens mésozoïques du Grand-Duché de Luxembourg : compléments. Travaux scientifiques du Musée national d'histoire naturelle de Luxembourg, vol. 27, p DELSATE D. & DUFFIN C. J. (1993) Chondrichthyens du Sinémurien de Belgique. Belgian Geological Survey, Professional paper, vol. 264 : Elasmobranches et stratigraphie, p DERA G., PUCÉAT E., PELLENARD P., NEIGE P., DELSATE D., JOACHIMSKI M. M., REISBERG L. & MARTINEZ M. (2009) Water mass exchange and variations in seawater temperature in the NW Tethys during the Early jurassic : Evidence from neodymium and oxygen isotopes of fish teeth and belemnites. Earth and Planetary Science Letters, n 286, p DUFFIN C. J. (2010) Fishes - sharks and rays. In Lord A. R., and Davis P. G., eds. Fossils from the Lower Lias of the Dorset Coast, The Palaeontological Association, London, p DUGUÉ O., FILY G. & RIOULT M. (1998) Le Jurassique des côtes du Calvados. Biostratigraphie, Sédimentologie, Paléoécologie, Paléogéographie et Stratigraphie séquentielle. Bulletin trimestriel de la Société géologique de Normandie et des amis du Muséum du Havre, tome 85, fasc. 2, p EVANS C. D. R. (1990) The geology of the western English Channel and its western approaches. United Kingdom offshore regional report, HMSO for the British Geological Survey, London, 93 p. LEPAGE Y. et BUFFETAUT E. (2010) Compte-rendu d une excursion pluridisciplinaire dans le Cotentin (50 - Manche) (Du dimanche 7 au dimanche 14 juin 2009). Bulletin Sciences et Géologie Normandes, tome 1, p REES J. (2008) Interrelationships of Mesozoic hybodont sharks as indicated by dental morphology - preliminary results. Acta Geologica Polonica, vol. 58, n 2, p WOODWARD A. S. (1885) Chapters on fossil Sharks and Rays. Hardwickes Science- Gossip: an illustrated medium of interchange and gossip for students and lovers of nature, London, vol. XXI, p , fig WOODWARD A. S. (1889) Catalogue of the Fossil Fishes in the British Museum (Natural History). Part I: Elasmobranchii. British Museum (Natural History), London, 474 p