Spermatogenèse, ovogenèse, Mr Hamamah

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1 : Spermatogenèse, ovogenèse, fécondation Mr Hamamah UE 2 UE2 (Embryologie) - Séance séance 1n 2 1

2 I. Généralités 1. La reproduction sexuée 2

3 2. Différence gamétogenèse masculine et féminine -Durée : Homme : de la puberté à la fin de sa vie Femme : création des ovocytes I de la 8è à la 20è semaine de la vie intra-utérine, quiescence, puis reprise de la puberté jusqu à la ménopause 3

4 - Production gamétique : Homme : des centaines de millions de spermatozoïdes par jour Femme : 1 ovocyte par cycle de 28 jour - Volume cellulaire : Homme : spermatozoïde est une petite cellule quasi dépourvue de cytoplasme ( 50 µm) Femme : ovocyte est une grande cellule riche en cytoplasme (130µm) 4

5 Le spermatozoïde est tout petit (tout petit!) à côté de l ovocyte! 5

6 3. Éléments communs - Origine : les gonocytes 6

7 Colonisation des gonades 7

8 -2 divisions successives des gonies pour obtenir des cytes I 8

9 -Méiose : Elle concerne uniquement les cellules germinales 9

10 10

11 11

12 II. La spermatogenèse - C est l ensemble des phénomènes de division et de différenciation aboutissant à la formation du spermatozoïde, cellule germinale mature - Phases de prolifération, duplication, différenciation et apoptose. 12

13 1. Durée de la spermatogenèse : - Spermatogonies : 25jours - Spermatocyte I : 24 jours - Spermatocyte II : 24h - Spermatides : 24 jours 74jours A ne pas confondre avec le cycle de l épithélium séminifère de 16 jours. C est la fréquence de sortie de pool en 1 point du testicule. Comme elles ne sont pas synchronisées, il y a des départ permanents et pas de périodes de stérilité transitoire. 13

14 Le testicule a une fonction endocrine et exocrine 14

15 Dans le tube séminifère : 3 types cellulaires 15

16 2. Les différents types de spermatogonies -Spermatogonie Ad : «dark» Gros noyau clair C est une cellule dormante qui assure le repeuplement des tubes séminifères en cas de destruction 16

17 -Spermatogonies Ap : «pâles» Gros noyau encore plus clair C est une cellule qui se divise en spermatogonies Ap ou B 17

18 -Spermatogonie B : Petit noyau hétérochromatique Cellule différenciée qui donne naissance par 2 mitoses successives à 4 spermatocytes primaires 18

19 En théorie une spermatogonie Ap donne au final 16 spermatozoïdes : 19

20 3. La cellule de Sertoli 20

21 Rôles : Barrière hémato testiculaire Réception d androgènes Facteurs de croissance, de nutrition et de régulation pour les cellules germinales Structure et compartimentation Sécrétion du fluide des tubes séminifères 21

22 22

23 4. Spermiogenèse 23

24 Transformations -Formation de l acrosome -Remplacement des histones par des protamines dans le noyau -Centriole proximal sera à l origine du fuseau nucléaire -Centriole distal forme le complexe axonémal, structure centrale du flagelle -Corps résiduel de Regaud: élimination d organites -Gouttelette cytoplasmique : disparition du cytoplasme lors de la maturation épididymaire 24

25 5. Le spermatozoïde 25

26 L axonème: seul constituant de la pièce terminale 26

27 La pièce principale axonème Gaine fibreuse Fibres denses 27

28 La pièce intermédiaire Fibres denses mitochondries axonème 28

29 Mouvement du flagelle Énergie fournie par les mitochondries Par accrochage-décrochage de dynéine 29

30 6. La spermiation Détachement complet du gamète et son arrivée dans la lumière du tube séminifère 30

31 7. Régulation de la spermatogenèse 31

32 -FSH : stimule la prolifération des cellules de Sertoli Maintient de la spermatogenèse chez l adulte - LH : Fabrication d androgène (testostérone) à travers les cellules de Leydig -Dialogue local : Cytokines et facteurs de croissance 32

33 8. L apoptose - Mort cellulaire programmée (donc physiologique) - Séquence d altérations précises : Perte de contact entre cellules voisines Condensation du cytoplasme et noyau Fragmentation de l ADN Bourgeonnement de la membrane plasmique Perméabilisation de la membrane externe de la mitochondrie Perte de l asymétrie membranaire Formation de corps apoptotiques 33

34 III. Maturation épididymaire et Sperme 34

35 1. Fonction de l épididyme - Transport - Milieu de maturation - Conservation limitée des spermatozoïdes - Élimination des vieux spermatozoïdes - Sécrétion, absorption, métabolisme (cellules épithéliales) 35

36 Aptitudes acquises par le spermatozoïde - Tête de l épididyme : possibilité de fixation sur la zone pellucide - Corps de l épididyme : mobilité des spermatozoïdes - Queue de l épididyme : capacité à féconder l ovocyte 36

37 - Longueur : 6 à 7 mètres - Durée du transit : 10 à 12jours en moyenne chez les animaux Chez l homme 5.5 jours au repos, 2.5 jours si actif sexuellement 37

38 2. Le sperme - Composé du plasma séminal et des spermatozoïdes - Produit par : Les vésicules séminales : 2/3, marqueur : acide ascorbique et fructose La prostate : 1/3, marqueur : phosphatases acides et Zn Les glandes bulbo-urétrales (de Cowper), le testicule et l épididyme fabriquent moins de 5 % du plasma séminal. 38

39 39

40 IV. Ovogenèse et folliculogenèse 40

41 1. Le cycle menstruel 41

42 - phase folliculaire : J1 (1 er jour des règles) à J14 - Ovulation : J 14. Déclenchée 36h après le pic de LH - Phase lutéale : J14 à J 28 42

43 2. Ovogenèse -Le gamète féminin est un ovocyte II bloqué en métaphase, qui a expulsé un globule polaire lors de l ovulation -1 seul gamète féminin / 28 jour -Évolution parallèle à la folliculogenèse 43

44 Gonocytes primordiaux ovogonies ovocytes I bloqué en prophase : 8e à 20e semaine de la vie intra-utérine Quiescence longue (13 à 45ans) Ovocyte I ovocyte II à l ovulation Ovocyte II ovule «fictif» à la fécondation 44

45 Stock limité 7 millions d ovocytes I à la fin de la phase de multiplication 1 million d ovocytes I à la naissance ovocytes I à la puberté 300 à 400 ovulations pendant la période génitale 1000 follicules à la ménopause 45

46 À 20 ans : 20 follicules quittent la réserve par jour À 40 ans : un follicule quitte la réserve par jour 46

47 3. Ovocyte I : 30 µm Bloqué au stade diplotène de la prophase I par des substances bloquantes (OMI et maintient d un taux bas d AMPc) qui passent de la corona radiata à l ovocyte par les ponts intercytoplasmiques Entouré d une zone pellucide et de cellules granuleuses dans un follicule situé dans le cortex ovarien 47

48 4. Croissance et maturation ovocytaire L ovocyte passe de 30 à 120µm Le noyau de 10 à 20 (donc diminution du rapport nucléocytoplasmique) Augmentation des organites Synthèse d ARN mis en réserve pour les premières mitoses embryonnaires 48

49 5. L apoptose Responsable de l épuisement de la réserve ovarienne Bax : facteur pro apoptotique Bcl2 : facteur anti apoptotique L atrésie survient à tous les stades de développement ovocytaire 49

50 6. La folliculogenèse - 5 étapes : Initiation puis quiescence Croissance de base Recrutement Sélection dominance 50

51 51

52 Initiation Pendant la vie fœtale Évolution lente Indépendante des gonadotrophines Follicule primordial follicule primaire La granulosa compte 50 cellules 52

53 Croissance basique rapide Indépendante des gonadotrophines Follicule primaire follicule secondaire (apparition de la zone pellucide) follicule à antrum Dépend de GDF9 et BMP15 et de la régression du corps jaune Les cellules de la granulosa se différencient en granulosa murale et cumulus oophorus 53

54 Développement terminal Lente Phase dépendante des gonadotrophines < à 2mm Follicule à antrum follicule de De Graaf Le follicule atteint 2cm, les cellules de la granulosa sont au nombre de 50 millions Apparition des récepteurs à la FSH Activé par la régression du corps jaune Recrutement, sélection, dominance 54

55 recrutement Une cohorte de follicules entre en croissance terminale Apparition de l aromatase dans la granulosa (transforme les androgènes en estrogènes) 55

56 sélection Apparition de récepteurs à la LH et production d inhibine 56

57 dominance Le follicule qui a le seuil de réponse à la FSH le plus bas Il bloque le recrutement d autres follicules et les autres follicules recrutés meurent par apoptose 57

58 7. Régulation hormonale 58

59 8. ovulation 36h après le pic de LH Reprise de la méiose pour se bloquer à nouveau en métaphase II grâce au facteur MPF et à la rupture des liens avec la corona radiata Expulsion de son 1 er globule polaire Migration des granules corticaux, facteurs de décondensation spermatique 59

60 V. Fécondation 1 millions de spermatozoïdes arrivent dans le vagin Les ¾ sont immédiatement éliminés Attirés par le liquide folliculaire 60

61 1. La glaire cervicale Réseau de mailles de glycoprotéines Rôle de réservoir : migration par vague Rôle de filtre : ne laisse passer que les spermatozoïdes mobiles pendant la période péri-ovulatoire. Rôle de capacitation : élimination du plasma séminal et de cholestérol 61

62 62

63 2. La fécondation - Remontée dans la trompe - Traversée du cumulus - Attachement non spécifique à la zone pellucide puis fixation - Réaction acrosomique et pénétration dans la zone péri-ovocytaire (la membrane postacrosomique doit rester intacte) - Fusion des gamètes - Réaction corticale de l ovocyte 63

64 Spécificité de l espèce La zone pellucide Réaction acrosomique (ZP3) Blocage de la polyspermie (ZP1) Protection de l embryon pré implantatoire Fixation primaire : partie glucidique de ZP3 Réaction acrosomique : partie protéique de ZP3 Fixation secondaire : ZP3 64

65 65

66 Fusion des gamètes Le spermatozoïde s incluse en totalité dans l ovocyte Reprise de la méiose et expulsion du 2 ème globule polaire, reprise de la synthèse protéique grâce à l oscilline Formation de 2 pronucléi 66

67 67

68 68

69 3. Première mitose de l embryon 1 fuseau de division à partir du centriole du spermatozoïde, 1 plaque métaphasique = amphimixie Activation de l ovocyte sans fécondation : parthénogenèse Triploïdie : fécondation par 2 spermatozoïdes ou non expulsion du 2 ème globule polaire 69

70 70

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