Impact du profil en acides gras de la ration des vaches laitières sur la teneur en matière grasse du lait en conditions commerciales

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1 Impact du profil en acides gras de la ration des vaches laitières sur la teneur en matière grasse du lait en conditions commerciales Mémoire Hanen Mannai Maîtrise en sciences animales Maître ès sciences (M.Sc.) Québec, Canada Hanen Mannai, 2015

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3 Résumé L objectif du projet présenté dans ce mémoire était d évaluer l effet des acides gras alimentaires sur la teneur en gras du lait dans des conditions pratiques d élevage. Pour ce faire, les profils en acides gras (16:0, 16:1, 18:0, 18:1 cis, 18:1 trans, 18:2 et 18:3) des ingrédients ont été combinés aux données d alimentation et de lactation de vaches Holstein de la banque de données de Valacta. Les résultats ont confirmé que les effets rapportés en essais contrôlés sont également observables en pratique avec des rations composées d aliments simples. Les apports en acides gras insaturés sont associés négativement alors que les apports en acide palmitique sont reliés positivement à la teneur en matière grasse du lait. Le concept «charge ruminale en acides gras insaturés» ne s est pas montré meilleur que les apports en acide linoléique seul pour prédire la teneur en matière grasse du lait. III

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5 Table des matières Résumé... III Table des matières... V Liste des tableaux... VII Liste des figures... IX Liste des abréviations... XI Remerciements... XIII Avant-propos... XV Chapitre 1. Introduction générale... 1 Chapitre 2. Revue des travaux antérieurs La mise en marché actuelle du lait au Québec Biosynthèse de la matière grasse dans la glande mammaire Matière grasse du lait et régime alimentaire Effet des fourrages Effet des concentrés Effet de la longueur de la fibre Effet de la fréquence et de la séquence d alimentation Effet des acides gras alimentaires Taux protéique du lait et alimentation lipidique Synthèse des protéines du lait chez les ruminants Impact des lipides alimentaires sur la synthèse des protéines dans le rumen Effet des supplémentations lipidiques sur la protéine du lait Maîtrise quantitative de la matière grasse du lait en modifiant la ration des vaches laitières Digestion et métabolisme des lipides alimentaires CRAGI : La charge ruminale en acides gras insaturés Les aliments de base et leur teneur en acides gras Les fourrages Les fourrages fraichement coupés Les fourrages conservés Le foin V

6 Les ensilages Les aliments concentrés Les suppléments d origine animale Objectifs du projet de maîtrise Liste des ouvrages cités Chapitre 3. Impact du profil en acides gras de la ration des vaches laitières sur la teneur en matière grasse du lait en conditions commerciales Abstract Résumé Introduction Matériel et Méthodes Création d une banque de profils en acides gras des aliments Calcul des rations Analyse statistique Résultats Relations entre les acides gras Relation entre les acides gras alimentaires et la teneur en gras du lait Relation entre les acides gras individuels et le gras du lait Charge ruminale en acides gras insaturés (CRAGI) et teneur en gras du lait Discussion Conclusions Liste des ouvrages cités Chapitre 4. Conclusion Générale Annexes Annexe / Suite Annexe / Suite VI

7 Liste des tableaux Tableau 2.1 Effets de la finesse de hachage du fourrage d une ration (55 % de foin luzerne - 45 % de concentré) sur les performances des vaches laitières... 9 Tableau 2.2 Variation du taux et du rendement protéique, et de la production laitière suite à l ajout d une supplémentation lipidique par rapport à un témoin Tableau 2.3 Taux de gras pour certains aliments des bovins laitiers Tableau 2.4 Effet du stade de croissance sur la composition des fourrages verts en acides gras (en % des acides gras totaux) Tableau 3.1 Statistiques descriptives des teneurs en gras et en acides gras, et de la charge ruminale en acides gras insaturés (CRAGI) des rations dans la banque de données Tableau 3.2 Matrice des coefficients de corrélation (r) entre les acides gras dans les rations retenues dans la banque de données Tableau 3.3 Relation entre les acides gras sélectionnés de la ration et la teneur en gras du lait Tableau 3.4 Résultats des régressions pour la relation entre la teneur en matières grasses du lait et la CRAGI ou la teneur en 18:2 (g/100g MS) VII

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9 Liste des figures Figure 2.1 Variation du bénéfice du lait en fonction de la teneur en matière grasse (MG)... 4 Figure 2.2 La synthèse du gras dans la glande mammaire de la vache laitière comprenant l absorption du substrat, la synthèse de novo des acides gras, la désaturation, la synthèse des triglycérides et la sécrétion de la matière grasse du lait Figure 2.3 Biohydrogénation des acides gras insaturés par les microorganismes du rumen et désaturation des acides gras dans la glande mammaire... 6 Figure 2.4 Effets de la fréquence d alimentation sur différents paramètres ruminales et performances animales Figure 2.5 Voies de la biohydrogénation ruminale de l'acide linoléique et des ALC suite à une fermentation ruminale normale et une fermentation altérée. CLA : l'acide linoléique conjugué (ALC); BH : Biohydrogénation Figure 2.6 Effet de l incorporation de matières grasses dans la ration sur le taux de protéine et la production laitière, avant et après le pic de lactation. Les variations représentées sont les différences entre le taux protéique ou la production laitière suite à l enrichissement en lipides par rapport au témoin Figure 2.7 Relation entre les teneurs en acides gras du régime et au duodénum chez les bovins Figure 2.8 Comparaison de la composition en acides gras majeurs de différentes plantes (graines de céréales, protéagineuses, oléagineuses et huile de palme) Figure 3.1 Relation entre les acides gras et leur répartition en facteurs par l analyse en composantes principales (CP) Figure 3.2 Relation entre la teneur en 18:2 (g/100 g MS) ou la CRAGI et la teneur en matières grasses du lait IX

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11 Liste des abréviations ACP : Analyse en composantes principales AFZ : Association Française de la Zootechnie ALC : Acide linoléique conjugué CNCPS : Cornell Net Carbohydrate and Protein System CP : Composantes principales CRAGI : Charge ruminale en acides gras insaturés DIM : Days in milk INRA : Institut National de la Recherche Agronomique j : Jour JEL : Jours en lactation méq : Milliéquivalent MG : Matière grasse MS : Matière sèche N : Azote n : Nombre NRC : National Research Council P : Probabilité pendf : Fibre efficace ph : Potentiel hydrogène R 2 : Coefficient de détermination r : Coefficient de corrélation RUFAL : Rumen unsaturated fatty acid load VEE % gras : Valeur d'élevage estimée pour la teneur en matière grasse $ : Dollar canadien XI

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13 Remerciements Le présent travail a été financé par le Conseil de recherches en sciences naturelles et en génie du Canada, Novalait inc., les Producteurs laitiers du Canada, les Producteurs de lait du Québec, le Ministère de l Agriculture, des Pêcheries et de l Alimentation du Québec, Valacta et l Université Laval auxquels j adresse mes remerciements. Je tiens à exprimer ma reconnaissance à Édith Charbonneau, ma directrice de recherche, pour le soutien moral, le temps qu'elle m'a accordé et pour les précieuses recommandations et les suggestions pertinentes. Mes remerciements les plus sincères aussi à mes co-directeurs Yvan Chouinard et Doris Pellerin qui m ont accordé souvent de l aide par leurs conseils et leurs interventions les plus appropriés et surtout leurs qualités humaines qui m ont été d une grande utilité. J aimerais aussi souligner l importante contribution de ma collègue Liliana Fadul Pacheco dans la réalisation du présent travail dont la base de données a été le point de départ pour nous deux dans nos recherches. Merci Liliana! Je dédie aussi ce présent travail À l âme de mon père qui ne m a jamais quittée À ma mère, source de tendresse et d amour, celle qui s est toujours sacrifiée pour me voir réussir. J espère avoir atteint le seuil de vos espérances. À mes sœurs, restez dans ma vie. Vous représentez tant à mes yeux! À mes amis pour les encouragements qu ils m ont accordés. À tous ceux qui sont chers pour moi et que je le suis pour eux. XIII

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15 Avant-propos Ce mémoire contient un chapitre rédigé sous forme d'article scientifique. Je suis l'auteure principale de cet article, les coauteurs sont les chercheurs Édith Charbonneau, P. Yvan Chouinard et Doris Pellerin ainsi que l étudiante au doctorat Liliana Fadul-Pacheco. Toutes ces personnes se sont impliquées dans les travaux. L article portant le titre «Impact du profil en acides gras de la ration des vaches laitières sur la teneur en matière grasse du lait en conditions commerciales» sera soumis pour publication dans la revue «Journal of Dairy Science». Dans cet article, je suis responsable d une partie de la création de la banque de données et d une partie de son nettoyage. Je suis entièrement responsable de l analyse statistique de la banque de données et de la rédaction de l article. Ma collègue Liliana Fadul-Pacheco a participé au nettoyage de la banque de données et aux discussions lors de son analyse. Ma directrice Édith Charbonneau et mes codirecteurs P. Yvan Chouinard et Doris Pellerin ont élaboré le projet, supervisé sa réalisation et participé à la rédaction de l article. XV

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17 Chapitre 1. Introduction générale Une entreprise laitière peut maintenir sa durabilité et sa rentabilité non seulement avec la diminution de ses dépenses mais aussi avec l amélioration de son revenu. Une des façons d améliorer ce revenu est la production de composantes laitières (protéine et gras) en quantités répondant mieux aux besoins du marché. En effet, le système de paiement québécois est basé sur la composition du lait. Il devient alors économiquement intéressant de trouver des moyens techniques permettant de moduler rapidement la teneur des constituants laitiers. Avec la sélection génétique, l augmentation de la teneur en matière grasse du lait est devenue possible (Palmquist et al., 1993). Par contre, les résultats de cette sélection ne sont mesurables que sur plusieurs années. La modification du régime alimentaire est pour sa part un moyen efficace d agir à court terme sur la teneur en matière grasse du lait. De plus, selon différentes études réalisées en conditions contrôlées, la synthèse ainsi que la sécrétion de la matière grasse du lait peuvent être influencées par le profil lipidique des aliments constituants la ration des vaches laitières (Palmquist et al., 1993; Chouinard et al., 1999; Bauman et McGuire, 2002; Bauman et Griinari., 2003; He et Armentano., 2011). Il est déjà établi que les acides gras insaturés de la ration ont un effet inhibiteur sur la teneur en matière grasse du lait. En effet, avec des apports élevés en 18:2, He et Armentano (2011) ont observé des diminutions de la quantité de gras du lait (0,86 kg/j comparativement au traitement témoin à 1,14 kg/j) ainsi que de sa concentration (2,83 vs 3,41 %). Dans la même étude, des effets négatifs ont été également observés sur la teneur en matière grasse du lait lors d apports en 18:1 et en 18:3. Une diminution moyenne de 0,12 kg/j a été observée pour chacun de ces deux acides gras par rapport au traitement témoin. De même, le concept de la charge ruminale en acides gras insaturés (CRAGI), qui est égale à la somme des teneurs en trois acides gras insaturés (18:1, 18:2, 18:3) dans la ration, a été développé pour refléter l effet négatif de ces acides gras alimentaires sur la matière grasse du lait (Jenkins et al., 2009). Le concept donne une idée de la perturbation que peut entrainer ces acides gras alimentaires sur la fermentation ruminale et les effets négatifs sur la synthèse et la sécrétion des matières grasses du lait qui en résultent. 1

18 Contrairement aux acides gras présentés précédemment, le 16:0 a plutôt montré un effet bénéfique sur la teneur en gras du lait (Mosley et al., 2007; Lock, 2013; Piantoni et al., 2013). Il est maintenant possible d ajouter cet acide gras aux rations sur les fermes dans le but précis d améliorer le taux de gras du lait (Piantoni et al., 2013). Bien que sur le plan nutritionnel et métabolique plusieurs relations entre les acides gras ingérés et la teneur en matière grasse du lait sont connues, il reste encore à démontrer leurs validités en conditions commerciales. L objectif de cette étude est donc de vérifier l impact des apports en acides gras sur la teneur en matière grasse du lait à partir de l analyse des données de fermes laitières québécoises. Pour ce faire, une revue de la littérature disponible sur le sujet a été réalisée. Elle présente d une part le profil lipidique des aliments utilisés dans les rations et d autre part les différents processus de digestion, de biohydrogénation et d isomérisation de ces acides gras dans le rumen afin de comprendre leurs effets sur la glande mammaire et la synthèse de gras du lait. Ensuite, un travail d analyse de banque de données a permis d évaluer l impact des acides gras alimentaires sur la teneur en matière grasse du lait. La démarche utilisée pour y arriver, les principaux résultats ainsi qu une discussion sont présentés sous forme d article. Finalement, une conclusion générale permet de situer le présent travail par rapport aux recherches antérieures. 2

19 Chapitre 2. Revue des travaux antérieurs 2.1. La mise en marché actuelle du lait au Québec L industrie laitière occupe une place importante dans le secteur agricole canadien. Elle se situe en deuxième place après la viande et avant les céréales. Elle représente des recettes de 5,92 $ milliards de dollars à l échelle du Canada (Commission canadienne du lait, 2013). La production laitière est aussi la production animale la plus importante au Québec avec près du tiers des recettes agricoles de la province (Bourbeau et al., 2010). La production laitière au Canada est régie par un système de gestion de l offre. Le gouvernement limite les importations des produits laitiers et accorde un prix du lait basé sur le coût de production. En contrepartie, les producteurs doivent réaliser une production qui satisfait aux besoins du marché et assume la responsabilité financière en cas de surplus de production (Bourbeau et al., 2010). Ce système de gestion de l offre a permis aux producteurs, tant au Canada qu au Québec, d obtenir un prix du lait à la ferme parmi les plus élevés des pays développés, se situant en troisième place après celui du Japon et de la Norvège (Fédération internationale de laiterie, 2010). À la ferme, la gestion de l offre se traduit par l imposition d un quota de production. Le concept de quota représente un droit de produire calculé à partir des livraisons de matière grasse journalière. De plus, les producteurs laitiers sont payés en fonction de la production des différentes composantes de leur lait. En septembre 2014, le prix était de 9,83 $/kg pour la matière grasse, 8,43 $/kg pour la protéine et 1,68 $/kg pour le lactose et les autres solides (PLQ, 2014). Aussi, en , les producteurs devaient produire un lait avec un rapport solides non gras sur gras inférieur à 2,35 (PLQ, 2014). Au-delà de ce rapport, les solides non gras produits ne sont pas rémunérés. Un surplus de solides non-gras ou une teneur trop faible en gras vont diminuer ce rapport et occasionner une baisse de revenu. L impact sur le bénéfice net d une baisse de la teneur en gras du lait, lorsque la composition en solides non-gras est constante, est illustré à la Figure

20 Figure 2.1 Variation du bénéfice du lait en fonction de la teneur en matière grasse (MG) (adapté de Charbonneau, 2011). Pour ces raisons, la modulation de la teneur en matière grasse du lait demeure un outil important pour répondre aux besoins du marché et améliorer le revenu des entreprises laitières. Parmi les moyens disponibles aux producteurs, il y a la modification de l alimentation qui peut avoir un impact rapide sur le taux de gras du lait. Il a entre autres été démontré que la matière grasse du lait dépend du type de gras des aliments composant la ration, de la biohydrogénation d une partie de ces gras dans le rumen et de la biosynthèse des acides gras dans la glande mammaire Biosynthèse de la matière grasse dans la glande mammaire La matière grasse du lait des ruminants se caractérise par sa richesse en acides gras à courte chaine carbonique (environ 50 % de la totalité des acides gras). Globalement, elle est constituée d'environ 400 acides gras de différentes origines, telles que la matière grasse des aliments directement ou après biohydrogénation ruminale, des tissus adipeux ou de la synthèse de novo dans la glande mammaire; ces acides gras seront par la suite réincorporés au sein de triglycérides par la glande mammaire (Palmquist et Jenkins, 1980). 4

21 Chilliard et al. (2010) et Bauman et al. (2011) mentionnent que les acides gras prélevés du sang par la glande mammaire sont sous forme non estérifiée ou de triglycérides, et contiennent généralement de 16 à 18 carbones. Les acides gras synthétisés, principalement à partir d acétate et de β-hydroxybutyrate issus de la fermentation glucidique dans le rumen, sont des acides gras de 4 à 16 carbones (Figure 2.2). Figure 2.2 Synthèse du gras dans la glande mammaire de la vache laitière comprenant l absorption du substrat, la synthèse de novo des acides gras, la désaturation, la synthèse des triglycérides et la sécrétion de la matière grasse du lait. L enzyme Δ-9 désaturase est capable d insérer une double liaison à la fois pour les acides gras saturés et insaturés. Un rôle clé du glucose est de fournir des équivalents réducteurs (NADPH) pour la synthèse de novo des acides gras (non représenté). ACC : acétyl-coa carboxylase; βhba : β-hydroxybutyrate; ER : réticulum endoplasmique; FABP : protéines liant les acides gras; FASN : acides gras synthase; FATP : protéines de transport des acides gras; glycérol-p : phospohate de glycérol; LPL : lipoprotéine lipase; MFGM : membrane du globule de gras du lait; NEFA : acides gras non estérifiés; SFA : acides gras saturés; TAG : triglycérides; UFA : acides gras insaturés (Tirée de Bauman et al. 2011). Le métabolisme des lipides dans le rumen (lipolyse, biohydrogénation et synthèse lipidique) donne les acides gras qui seront absorbés par les intestins pour se retrouver dans la circulation sanguine (Cuvelier et al., 2005). Selon une synthèse de Bauman et al. (2011), les lipides alimentaires subissent deux processus importants dans le rumen. Premièrement, les acides gras estérifiés sont hydrolysés par les bactéries du rumen pour générer des acides gras libres. Deuxièmement, à cause de leur toxicité pour de nombreuses bactéries du rumen 5

22 et de leur nuisance sur le taux de fermentation, les acides gras insaturés libres sont biohydrogénés. L hydrolyse et la biohydrogénation dans le rumen entrainent la sortie d acides gras saturés, dont l acide stéarique (18:0) est le plus important (Sauvant et Bas, 2001). Le profil des acides gras absorbés par la paroi intestinale présente donc des teneurs en acides gras saturés plus importantes que celui des acides gras ingérés (Cuvelier et al., 2005). Cependant, les acides gras qui composent la matière grasse du lait sont moins saturés que ceux contenus dans les triglycérides des lipoprotéines du sang. Ce phénomène s explique par le fait que dans la glande mammaire, le 18:0 subit une désaturation par l enzyme -9 désaturase pour donner l acide oléique (18:1) cis9 (Figure 2.3; Chouinard, 2005). De la même façon, le 18:1 trans11 est désaturé sur le carbone 9 pour donner l acide linoléique (18:2) cis9, trans11 (acide linoléique conjugué : ALC). Figure 2.3 Biohydrogénation des acides gras insaturés par les microorganismes du rumen et désaturation des acides gras dans la glande mammaire (Tirée de Chouinard, 2005). 6

23 2.3. Matière grasse du lait et régime alimentaire Pour modifier la teneur en gras du lait rapidement, il n est pas possible d agir sur les facteurs intrinsèques à l animal (génotype, stade de lactation, etc.). Par contre, la composition de la ration (sa nature et sa quantité) est un levier important fourni aux éleveurs pour gérer la composition du lait Effet des fourrages Les fourrages représentent une source de cellulose et d hémicelluloses, composés reconnus comme des substrats intéressants pour la flore microbienne du rumen. Leur fermentation favorise la production d acétate et de butyrate dans le rumen (Cuvelier et al., 2005). Ces derniers sont les précurseurs de la synthèse de la matière grasse du lait. Il y a toutefois des variations dans l impact des fourrages sur la teneur en gras du lait. À titre d exemple, des taux de matières grasses plus faibles ont été rapportées avec des rations à base d ensilage de maïs en comparaison à des rations à base d ensilage de graminées (Gall et al., 1995; Housin et al., 2000; 2003). Housin et al. (2000) rapportent une chute significative du taux de gras du lait (P = 0,01) pour un premier essai avec des teneurs en gras passant de 44,4 g/kg à 40,9 g/kg en changeant une ration à base d ensilage d herbe par celle à base d ensilage de maïs (-3,5 g/kg). Ces auteurs rapportent aussi une baisse de 3 g/kg (P = 0,001) lors d un deuxième essai où deux rations, soit une à base d ensilage d herbe et une à base d ensilage de maïs, ont été comparées. Aussi en 2006, Brito et Broderick ont trouvé des diminutions du taux de gras du lait (P 0,05) passant de 3,81 % avec une ration à base d ensilage de luzerne à 3,38 % et 3,34 % pour des rations avec des ratios ensilage de luzerne : ensilage de maïs respectivement de 24:27 et 10:40. De plus, il est connu qu une ration à base d ensilage de maïs diminue le ph ruminal et peut entraîner une diminution du taux de biohydrogénation ruminale et aussi altérer différentes étapes de cette biohydrogénation (Chilliard et al., 2010). Ainsi, une biohydrogénation incomplète survient, ce qui est liée à une diminution du taux de gras du lait. 7

24 Par contre, avec une interaction entre l ensilage d herbe et celui de maïs (ration mixte), une augmentation de la quantité de la matière grasse produite a été enregistrée dans des études antérieures (Chilliard et al., 2010). Cette augmentation a été expliquée par des améliorations observées au niveau de l ingestion et par un meilleur équilibre qui a été maintenu au niveau du rumen (ph adéquat). Avec un ph adéquat, les performances et l efficacité du milieu microbien sont améliorées (Chilliard et al., 2010). Selon Hu et al. (2004), le ph et l efficacité du milieu microbien sont très liés Effet des concentrés Les effets d une complémentation des fourrages par les aliments concentrés ne dépendent pas seulement de leurs natures mais aussi de leurs quantités. Plusieurs études ont montré que la variation du ratio fourrages : concentrés dans les rations des vaches modifie la proportion de matières grasses du lait produit (Journet et Chilliard, 1985; Hoden et Coulon, 1991). Des chutes du taux de gras du lait sont généralement associées à des régimes riches en concentrés en comparaison à ceux riches en fourrages (Brunschwig et al., 2000; Shingfield et Griinari, 2007). Une proportion de concentrés entre 40 et 65 % et plus (Hoddon et Colon, 1991), ou dépassant les 37 % (Chilliard et al., 2010) de la matière sèche de la ration peut résulter en une baisse de la matière grasse du lait. Cet effet est variable en fonction du type de concentrés et des apports en fibres (Hoddon et Colon, 1991). En 2007, Yang et Beauchemin ont montré que pour des régimes faibles en fourrages (un ratio fourrages : concentrés de 35 : 65) le taux de gras du lait diminue (P = 0,01) par rapport aux régimes riches en fourrages (un ratio fourrages : concentrés de 60 : 40). Lors d un apport excessif en aliments concentrés, Loor et al. (2005) ont remarqué une augmentation de la teneur en 18:1 trans de la matière grasse laitière et une diminution des 18:0 (produit final de la biohydrogénation). Cette variation de la teneur en 18:1 trans est associée à une dépression de la matière grasse du lait (Chilliard et al., 2007). 8

25 Effet de la longueur de la fibre Selon Hoden et Coulon (1991), plus la taille des particules est fine (avec le hachage des fourrages ou l augmentation de la part des concentrés dans la ration), moins il y a de mastication par la vache. Cette diminution de la rumination entraine une baisse de la quantité de salive atteignant le rumen, nuisant ainsi à l atteinte d un milieu favorable à la fermentation et aux microorganismes du rumen en diminuant le pouvoir tampon et le ph du rumen (Lessire et Rollin, 2013). Grant et al. (1990) ont vérifié l impact de la longueur de hachage des fourrages sur les performances des vaches (Tableau 2.1). Ils ont noté une teneur en matière grasse plus faible avec un hachage fin en comparaison à un hachage grossier. Selon Sauvant et al. (1990), le taux de gras du lait est proportionnel à l'indice de fibrosité (temps de mastication et de rumination) d une ration. Ainsi, pour une diminution de l indice de fibrosité de dix minutes du temps de mastication par kilogramme de matière sèche ingérée, le taux butyreux du lait diminue de 3 g/kg. De même, pour chaque diminution du diamètre des particules alimentaires de 1 mm sous le seuil de 5 mm, le taux butyreux diminue de 2 g/kg (Sauvant, 2000). Pour cette raison Undersander (2011) recommande d ajouter de 1 à 2 kg d un fourrage long (foin ou paille) pour compléter la ration, lorsque la longueur des particules n atteint pas ou est près des seuils recommandés. Tableau 2.1 Effets de la finesse de hachage du fourrage d une ration (55 % de foin luzerne - 45 % de concentré) sur les performances des vaches laitières Hachage Fin Grossier Lait (kg/j) 28,6 28,5 Teneur en gras du lait (%) 3,0 b 3,5 a Teneur en protéine du lait (%) 3,1 3,2 a, b : une différence de lettre sur la même ligne signifie un effet significatif à P < 0,01. (Adapté de Grant et al., 1990) Le concept de fibre efficace (pendf) est aussi utilisé pour s assurer d éviter les problèmes associés à des longueurs de particules trop faibles dans la ration. Zebeli et al. (2012) mentionnent que pour prévenir une chute de ph dans le rumen, il faudrait viser plus de 31,2 % de fibres présentes dans la ration plus grande que 1,18 mm, ou plus de 18,5 % de 9

26 fibres plus grande que 8 mm. Par contre, selon ces mêmes auteurs, des rations à plus de 14,9 % de fibres plus grande que 8 mm peuvent résulter en une diminution de la prise alimentaire. Ils mentionnent donc le besoin de continuer la recherche pour préciser les stratégies alimentaires à viser. Selon Einarson et al. (2004), le hachage de l ensilage d orge résulte en moins de particules d une ration totale mélangée (faible ou élevée en concentré) qui sont retenues sur les tamis à mailles de 8 et 19 mm du séparateur de particules de l université Penn State (Penn State Particle Separator). Dans leur expérience, ils ont observé une interaction (P = 0,09) entre la teneur en concentrés de la ration et la longueur de fibres. En effet, une plus grande longueur de fibres permettait d augmenter le taux de gras du lait seulement avec les rations plus faibles en concentrés. Il est à noter que la teneur en gras du lait était faible (3,05 % et 2,82%) peu importe la longueur des fibres lorsque la ration était haute en concentrés. Ces résultats sont en accord avec ceux de l étude de Yang et Beauchemin (2005) où trois teneurs en fibres efficaces ont été évaluées (faible, moyenne et élevée) avec de l ensilage de maïs comme ration de base. Dans cette étude, tous les traitements ont obtenu de très faibles taux de gras ( 3,02 %) et aucun effet n a été observé, ni sur la production du lait, ni sur sa teneur en gras. Les auteurs attribuent ce résultat à un ph ruminal très faible. Il y a donc une limite à l efficacité de moduler la teneur en fibre efficace pour augmenter le taux de gras du lait. Yang et Beauchemin (2007) ont aussi vérifié l effet de la fibre efficace dans les rations en utilisant deux longueurs de coupe. Bien que la fibre efficace ait amélioré les conditions du rumen, ils n ont observé aucun effet de la longueur de coupe des fourrages sur le taux de gras du lait Effet de la fréquence et de la séquence d alimentation La teneur en matière grasse du lait est aussi influencée par le nombre d apport des aliments pendant la journée. Dans le cas où la proportion de concentrés est de 40 % et plus de la matière sèche ingérée une fréquence trop faible d alimentation peut résulter en une baisse de la matière grasse du lait. Ce phénomène est dû à une trop grande variation de l énergie disponible dans le rumen (Hoden et Coulon, 1991). Le rumen est plus stable lorsque le nombre de repas distribués par jour est augmenté (Pitt et Pell, 1997). Les réductions du gras 10

27 du lait sont le résultat d une augmentation brusque de la concentration en acides gras volatils dans le rumen ce qui entraîne des fluctuations du ph (Sutton et al., 1986; Peyraud et Apper-Bossard, 2006). La figure 2.4 illustre la relation entre la fréquence d alimentation et la production laitière. Figure 2.4 Effets de la fréquence d alimentation sur différents paramètres ruminales et performances animales (Nocek, 1990 adaptée par Raggio, 1999). La séquence d alimentation a également un impact sur l écosystème du rumen. La distribution du fourrage avant les céréales est une technique souvent pratiquée pour maintenir l équilibre de l ensemble de l écosystème microbien dans le rumen et éviter la chute de la matière grasse du lait (Macleod, 1993). Par contre, la séquence de distribution du concentré (avant ou après le foin) n a pas eu d effet significatif sur le gras du lait dans l expérience de Chassaing (1996). Cela a été expliqué par le fait que la quantité (50 % de la ration) du concentré utilisée dans cette expérience n a pas été suffisante pour faire diminuer le gras du lait. Aussi, les rations totales mélangées peuvent être une option pour maintenir le ph plus stable dans le rumen en évitant les fluctuations causées par des apports inégaux en énergie pendant la journée (Hoden et Coulon, 1991). 11

28 Effet des acides gras alimentaires Selon Bauman et al. (2011), plusieurs régimes alimentaires des vaches laitières ont été associés à une diminution de la teneur en matière grasse du lait à cause de leur composition en certains acides gras. Ainsi, les régimes contenant des huiles de poissons riches en acides gras polyinsaturés, des huiles végétales comme celles de maïs et de soya entrainent souvent une dépression de la matière grasse du lait. Bauman et al. (2011) ont expliqué que le syndrome de chute de gras du lait est en réalité le résultat de la combinaison de deux conditions, soit des changements dans les processus microbiens du rumen suite à une modification de son environnement par un régime spécifique, et la présence d un niveau important d acides gras polyinsaturés. Plus spécifiquement, la baisse de la teneur en matière grasse du lait est associée à l augmentation de la concentration du lait en acides gras 18:1 trans (Bauman et McGuire, 2002). En plus de l impact de la quantité initialement trouvée dans les aliments, cette baisse est aussi due aux changements dans l isomérisation des acides gras lors de leur formation. Selon Chilliard et al. (2010), des augmentations dans le lait d isomères d acides gras marqueurs d une inhibition de la lipogenèse mammaire ont été observées avec des rations déstabilisant l environnement du rumen. Ces marqueurs produits sont les acides gras 18:1 trans10 et 18:2 trans10 cis12. En effet, certaines rations altèrent le sentier typique de biohydrogénation du 18:2 (Figure 2.3), et stimulent la production d autres intermédiaires, dont le 18:2 trans10 cis12 qui est reconnu comme un inhibiteur de la synthèse de la matière grasse (Bauman et Griinari, 2003); c est la «Théorie de la biohydrogénation» (Figure 2.5). Ce sentier peut être stimulé par une supplémentation en gras dans la ration. 12

29 Figure 2.5 Voies de la biohydrogénation ruminale de l'acide linoléique et des ALC suite à une fermentation ruminale normale et une fermentation altérée. CLA : l'acide linoléique conjugué (ALC); BH : Biohydrogénation (Bauman et Griinari, 2003). Sept traitements ont été comparés par He et al. (2012) pour évaluer l effet des acides gras 18:1 et 18:2 alimentaires sur la teneur en gras du lait. Les régimes alimentaires contenaient des concentrations faibles de 18:1 et 18:2, faibles en 18:1 et intermédiaires en 18:2, faibles en 18:1 et riches en 18:2, intermédiaires en 18:1 et faibles en 18:2, intermédiaires en 18:1 et 18:2 et riches en 18:1 et faibles en 18:2. Les résultats ont montré qu avec l augmentation des concentrations de 18:1 et 18:2, la teneur ainsi que la quantité de matière grasse du lait étaient diminuées. De plus, pour des régimes riches en 18:2, la teneur et le rendement en gras du lait ont diminué de manière plus importante que ceux des régimes riches en 18:1. Ces résultats indiquent que le 18:2 pourrait induire plus fortement la dépression de la matière grasse du lait que le 18:1. De même, He et Armentano (2011) ont évalué deux rations auxquelles des suppléments riches en 18:2 ont été ajoutés : 1) 5 % d huile de maïs et 2) 5 % d huile de carthame riche en 18:2 à la ration de vaches laitières. La production et la teneur en gras du lait ont été diminuées significativement par ces suppléments, comparativement à une ration témoin où aucune huile végétale n a été ajoutée. En effet, ils ont obtenu des productions de 0,98 et 0,86 vs 1,14 kg/j et des teneurs de 3,05 et 2,83 vs 3,41 % de gras, respectivement pour les 13

30 rations enrichies en huile de maïs et en huile de carthame vs la ration témoin. Pour leur part, Griinari et al. (1998) ont montré qu une supplémentation en huile de maïs, comme source d acides gras polyinsaturés, pour deux régimes faibles ou riches en fibre a eu un effet négatif sur la matière grasse du lait, mais seulement avec un régime faible en fibre. He et Armentano (2011) cherchaient aussi à évaluer l effet de l acide linolénique (18:3) en utilisant 5 % d huile de lin dans la ration. Les résultats ont montré que l effet de cet acide gras sur la matière grasse du lait est similaire à celui du 18:1 (huile de carthame riche en 18:1). Les acides gras de la ration peuvent également améliorer la teneur en gras du lait. En effet, un régime alimentaire riche en acide palmitique (16:0) induit une augmentation de la matière grasse du lait (Lock et al., 2013). Cette conclusion a été rapportée dans quelques autres études (Mosley et al. 2007; Piantoni et al., 2013). Entre autres, dans l étude de Mosley et al. (2007) le pourcentage de gras du lait est passé de 3,44 % (ration témoin) à 3,95 % pour trois niveaux d apports (500, 1000 ou 1500 g/j) d une fraction d huile de palme concentrée en 16:0 (86,6 % de 16:0). Pour leur part, Piantoni et al. (2013) ont observé une augmentation du gras du lait de 3,29 % (ration témoin) à 3,40 % avec des régimes supplémentés par le 16:0 (99 % de 16:0). Par contre, He et Armentano (2011) n ont pas observé de modifications au niveau du rendement ou de la teneur en matière grasse du lait suite à l ajout de 16:0 dans la ration Taux protéique du lait et alimentation lipidique Synthèse des protéines du lait chez les ruminants Pour synthétiser les protéines du lait, la glande mammaire a besoin d une grande quantité d acides aminés. Ces derniers proviennent principalement de la protéine alimentaire dont une portion sert à la production de protéine microbienne (protéine dégradée dans le rumen) et une portion est non dégradée dans le rumen et passe à l intestin (Pélissier et Ribadeau- Dumas, 1986). Les acides aminées provenant des protéines dégradées servent aux microbes 14

31 du rumen pour fabriquer les protéines microbiennes (Lapierre et al., 2002). Les facteurs qui nuisent à la synthèse bactérienne peuvent faire diminuer la synthèse des protéines dans la glande mammaire, par exemple l incorporation des lipides dans la ration. La portion absorbée des peptides et des acides aminés provenant des protéines non dégradées dans le rumen et des protéines microbiennes est transmise par voie sanguine vers la glande mammaire (Pélissier et Ribadeau-Dumas, 1986) Impact des lipides alimentaires sur la synthèse des protéines dans le rumen L incorporation de sources de gras est souvent utilisée, surtout pour les vaches hautes productrices et en début de lactation, pour les aider à combler leur déficit énergétique. Toutefois, des quantités importantes (plus de 5 à 7 % de la MS totale) entrainent un effet négatif sur la croissance microbienne et sur la digestion dans le rumen (Vérité et al., 1986). La diminution de synthèse des protéines microbiennes dans le rumen engendre alors une baisse de l apport en acides aminés à la glande mammaire (Doreau et Chilliard, 1992). Ce phénomène est expliqué de manière différente par Tamminga et Doreau (1990) qui ont rapporté qu un apport en lipides dans la ration ne modifie pas le flux d azote sortant du rumen d une manière direct. C est plutôt la substitution des glucides par des lipides qui fait diminuer l énergie fermentescible et limiterait la synthèse des protéines microbiennes. Selon Sutton et al. (1983) et Vérité et al. (1986), une quantité de gras ajoutée dans la ration des vaches inférieure à 5 à 7 % de la MS totale améliore la synthèse des protéines microbiennes. Ces auteurs expliquent cet effet bénéfique par une meilleure efficacité microbienne due à des productions de méthane et d ammoniac moindre ainsi qu à une augmentation de la quantité de propionate Effet des supplémentations lipidiques sur la protéine du lait L incorporation des lipides dans les rations augmente leur concentration en énergie. Cette augmentation favorise généralement la production laitière, mais a un impact négatif sur la teneur en protéine résultant en une relation inversement proportionnelle entre la supplémentation lipidique et la teneur en protéine du lait (Hoden et Coulon, 1991 ; Chilliard et al., 1993). Cette relation est toutefois dépendante du stade de lactation et de la production laitière. En effet, la diminution du taux protéique est plus accentuée après le pic 15

32 de lactation (Michalet-Doreau et Cerneau., 1991 ; Doreau et Chilliard, 1992 ; Chilliard et al., 1993) (Figure 2.6). Dans leur compilation, Doreau et Chilliard (1992) ont noté que, dans certaines études, il y avait de légères augmentations du taux protéique dans le lait suite à l ajout de gras à la ration par rapport aux témoins avant le pic de lactation (Doreau et Chilliard, 1992). Figure 2.6 Effet de l incorporation de matières grasses dans la ration sur le taux de protéine et la production laitière, avant et après le pic de lactation. Les variations représentées sont les différences entre le taux protéique ou la production laitière suite à l enrichissement en lipides par rapport au témoin. Supplément des lipides : essais 1 et 2 : 3-3,5 % de sels de calcium ; essai 3 : 6 % de matière grasse saturée cristallisée ; essai 4 : 6 % de graisse d os ; essai 5 : 3 % de sels de calcium ; essai 6 : 6 % de sels de calcium ; essai 7 : 3,75 % de sels de calcium ; essai 8 : 3,75 % de graines de colza extrudées. Rations à base d ensilage d herbe (essais 1 et 2) ou de maïs (essais 3 à 8) (Doreau et Chilliard, 1992). Pour les différents essais de la figure 2.6, l ajout de lipides aurait résulté en un effet de dilution des protéines dans le lait. Leur incorporation a induit l augmentation de la production laitière et ainsi la diminution du taux protéique. Pour la même raison, Chilliard 16

33 et al. (1993) et Ben Salem et al. (2004) ont enregistré une diminution des taux protéiques du lait lors de l utilisation de supplémentations en lipides protégés (Tableau 2.2). De plus, d après Casper et Schingoethe (1989) et Casper et al. (1990), un effet indirect des lipides alimentaires est aussi en cause faisant diminuer la somatotropine (hormone protéinique stimulant la croissance et la reproduction des cellules) chez les vaches lorsque le prélèvement des acides aminés par la glande mammaire devient limitant suite à la diminution de la synthèse des protéines microbiennes. Tableau 2.2 Variation du taux et du rendement protéique, et de la production laitière suite à l ajout d une supplémentation lipidique par rapport à un témoin Référence Supplément lipidique Protéine du lait Production laitière (kg/j) Nature g/j g/kg g/j Ben Salem et al., 2004 SC d huile de * +3,2* palme HV 693±410-0,8 b - -0,04 c encapsulée Chilliard et al., 1993 a GA 941±440-1,8** d - +0,97* e encapsulée SC d huile de 593±183-1,2** f - +0,94** g palme SC : Sels de calcium; HV : Huile végétale; GA : Graisse animale. a : Les valeurs sont l effet moyen de différentes observations; b : 16 observations; c : 20 observations; d : 24 observations; e : 26 observations; f : 25 observations; g : 29 observations. *P < 0,05; **P < 0,01; He et al. (2012) n ont rapporté aucune variation significative au rendement en protéines du lait lors d ajout de différentes concentrations de 18:1 et 18:2 dans les rations des vaches (soit: des concentrations faibles de 18:1 et 18:2, faibles en 18:1 et intermédiaires en 18:2, faibles en 18:1 et riches en 18:2, intermédiaires en 18:1 et faibles en 18:2, intermédiaires en 18:1 et 18:2 et riches en 18:1 et faibles en 18:2). Des résultats similaires ont été observés dans les études de Leonardi et al. (2005) et Abdelqader et al. (2009) avec des supplémentations sous forme d huiles dans la ration ou des perfusions abomasales. En contrepartie, une relation linéaire positive entre la quantité de 18:1 ou 18:2 ajoutée et la concentration en protéine du lait a été observée dans l étude de He et al. (2012). C est plutôt une diminution qui a été observée dans les études de Leonardi et al. (2005) et d Abdelqader et al. (2009). Dans toutes ces études, la variation du taux de protéine de lait 17

34 est en lien avec les variations dans la quantité de lait produite, ce qui corrobore le lien avec l effet de dilution qui a été proposé précédemment (Chilliard et al., 2009). Dans l étude de He et Armentano (2011) où différents suppléments d huiles (équivalents chacun à 5 % de la MS) étaient incorporées aux rations des vaches laitières pour faire varier les apports en acides gras 16:0, 18:1, 18:2 et 18:3 aucun effet des traitements n a été observé sur la production journalière de protéine du lait. Par contre, le taux de protéine du lait était moins élevé avec le traitement témoin et l ajout d huiles riches en 16:0, 18:1 et 18:3 qu avec l huile riche en 18:2, ce qui serait toutefois lié toutefois à la réduction de la quantité de lait produite. Les résultats avec l ajout de 16:0, où aucun effet n a été observé sur la protéine du lait, sont en accord avec ceux de Piantoni et al (2013). Par contre, Mosley et al. (2007) ont observé des augmentations significatives dans le rendement protéique, mais une tendance de diminution dans le pourcentage de protéines lors de l ajout de différents niveaux d un supplément concentré en 16: Maîtrise quantitative de la matière grasse du lait en modifiant la ration des vaches laitières Le lait livré par les producteurs de lait québécois contenait en moyenne 4,0042 kg matière grasse/hl en 2013 (Les Producteurs de lait du Québec, 2014). Cette matière grasse peut être modifiée par l alimentation des vaches. Comme mentionné précédemment, les acides gras de la ration peuvent influencer le taux de gras du lait. Il est donc pertinent de connaitre la composition en acides gras des aliments composant les rations pour être en mesure de prévoir quelle influence elles pourraient avoir dans le rumen Digestion et métabolisme des lipides alimentaires Les principaux acides gras dans l'alimentation typique des ruminants sont le 18:3 provenant principalement des fourrages et le 18:2 présent dans les concentrés et les huiles végétales. Bien qu en majorité ces deux acides gras soient totalement hydrogénés vers le 18:0, il existe également, à la sortie du rumen, des petites quantités des produits intermédiaires de la biohydrogénation tels que les ALC, qui sont également absorbés et incorporés dans les graisses corporelles et les matières grasses du lait (Bauman et McGuire, 2002). 18

35 En plus de l hydrogénation et de l isomérisation dans le rumen, il y a aussi une synthèse endogène des lipides faite par les microorganismes. Les teneurs en lipides des bactéries du rumen peuvent atteindre en moyenne 10 à 15 % de la MS et parfois même jusqu à 30 %, selon le régime alimentaire (Sauvant et Bas, 2001). Sur une base de quantité, ce sont les bactéries attachées aux fractions alimentaires qui sont les plus riches en acides gras (surtout en 16:0 et en 18:0) en comparaison avec les rations elles-mêmes (Sauvant et Bas, 2001). Bien que l hydrolyse et la biohydrogénation définissent la transformation des lipides dans le complexe réticulo-rumen, le flux des acides gras acheminés vers le duodénum reste quantitativement dépendant de celui ingéré (Sauvant et Bas, 2001). Une équation a été établie par Sauvant et Bas (2001) qui montre cette forte relation : Flux d acides gras au duodénum (%MSI) = 0,83 (flux ingéré (%MSI)) + 0,84 Où MSI = matière sèche ingérée (kg/j) De plus, Sauvant et Bas (2001) mentionnent qu avant l absorption intestinale des acides gras, deux tiers des doubles liaisons de ces derniers subissent une biohydrogénation dans le rético-rumen. Cette relation serait inversement proportionnelle à la quantité des concentrés dans la ration. Selon Bauchart (1993), les lipides post-ruminaux sont composés d environ 70 % d acides gras non estérifiées saturés et de 10 à 25 % de phospholipides. De plus, il mentionne que la digestibilité des acides gras non estérifiées saturés dans l intestin est de 65 à 75 % et de 80 à 92 % pour les acides gras polyinsaturés. Dans l intestin grêle, la digestion des lipides se déroule dans un milieu biphasique : une phase particulaire insoluble où les acides gras libres sont attachés aux particules et une phase micellaire soluble où ils sont dissous (Jarrige et al., 1995). La séparation, la solubilisation et le transfert des acides gras libres vers la phase micellaire se fait grâce aux sels biliaires, au fur et à mesure que le digesta avance dans les différentes parties de l intestin grêle (duodénum, jéjunum, iléon; Bauchart, 1993; Cuvelier et al., 2005). Ce 19

36 transfert est réalisé par le maintien d un gradient de concentration entre les milieux. Toujours selon les mêmes auteurs, les phospholipides, répartis de façon égale dans les deux phases (liquide et solide) du digesta duodénal, sont hydrolysés par les phospholipases pancréatiques. Ainsi, les acides gras libérés après cette hydrolyse sont solubilisés dans la phase micellaire. Selon une base de données créée par Sauvant et Bas (2001) à partir de 25 publications (125 résultats concernant les flux d acides gras au duodénum) un lien entre le flux d acides gras au duodénum et la teneur en acides gras alimentaires ingérée a été défini (Figure 2.7). Les résultats de cette étude révèlent que le flux duodénal d acides gras augmente avec l apport en acides gras (Sauvant et Bas, 2001). Figure 2.7 Relation entre les teneurs en acides gras du régime et au duodénum chez les bovins. (Sauvant et Bas, 2001) Non seulement la teneur en acides gras atteignant le duodénum est en relation avec la matière grasse alimentaire, mais sa composition est aussi influencée par le type d acides gras consommés. Ainsi, d après les équations de prédictions élaborées par Sauvant et Bas 20

37 (2001), les flux duodénaux de 18:0 et 18:1 sont aussi significativement dépendants des entrées en acides gras insaturés dans le rumen. C est le processus de biohydrogénation des acides gras insaturés qui en est la cause. Pour leur part, les acides gras 18:1 trans au duodénum atteignent jusqu à 42,0 ± 13,4 % des acides gras 18:1 et 6,2 ± 4,6 % des acides gras totaux. Ces valeurs sont encore plus importantes lorsque la matière grasse ajoutée dans le régime alimentaire est riche en 18:1 trans ou en 18:2 (Sauvant et Bas, 2001) CRAGI : La charge ruminale en acides gras insaturés Selon Jenkins et al. (2009), la CRAGI (RUFAL en anglais) a un impact important sur la teneur en gras du lait des vaches. Les acides gras insaturés considérés dans la CRAGI sont ceux les plus dominants dans les fourrages et dans les concentrés: le 18:1, le 18:2 et le 18:3. Le 18:1 existe surtout dans les graisses d origine animale, certaines variétés de tournesol et dans le canola ajoutés dans les rations des ruminants. Le 18:2 est l acide gras caractéristique des aliments concentrés. Pour sa part, le 18:3 est principalement présent dans les fourrages et la graine de lin. La formule qui définit la CRAGI est la suivante : CRAGI = Σ A. oléique (18:1), A. linoléique (18:2), A. linolénique (18:3) (Lock, 2010) Selon plusieurs chercheurs (Bauman et McGuire, 2002; Cooke et al., 2007; Relling et Reynolds, 2007; Lock, 2010; 2013), la CRAGI cause une perturbation de la fermentation entérique. Cette perturbation se manifeste par un changement dans le métabolisme des lipides vers le sentier altéré de la biohydrogénation (Figure 2.5). Il y a ainsi une augmentation de la production des isomères de 18:2, tel que le 18:2 trans10, cis12, un agent causant une inhibition de la synthèse des matières grasses du lait. C est pourquoi selon Jenkins et al. (2009) et Lock (2010) la CRAGI est un bon indicateur pour la chute de la teneur en matière grasse du lait, mieux que de considérer uniquement le pourcentage des lipides totaux dans l alimentation. 21