10. Développement embryonnaire les 4 types de tissus

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1 10. Développement embryonnaire les 4 types de tissus Histologie L histologie étudie la structure des organismes vivants et les rapports structuraux et fonctionnels entre leurs éléments constitutifs. L organisation sociale multicellulaire menant aux organismes nécessite certaines caractéristiques : Obligation de différentiation des cellules pour se spécialiser dans une fonction. Organisation en Tissus, il y en a 4 sortes Aptitude à la régénération, les cellules souches (Stem Cells) le permettent. Communication entre les cellules Exemple : Cycle de vie du Dictyostelium discoidium C'est une amide. En cas de froid, elle doit s'adapter. Elle libère un premier messager, l'ampc qui attire les autres amides pour venir se grouper, on a donc une agrégation d'amides et une production exponentielle d'ampc. Le groupe s'organise, on a la formation d'un petit ver translucide. On a une différenciation des cellules pour former une petite peau (production de cellulose). Au bout, on a une méiose et la production de gamettes pour résister au froid. Kyste pour «sortir» quand il fait meilleur. Chemotaxisme (acide folique) : gradient de concentration que comprend l'amide. Définitions Tissu : ensemble de cellules spécialisées dans un même fonction (qui peut être différente d'un organe à l'autre), n'existe pas systématiquement à l'état pur mais les différents tissus sont regroupés en organes Feuillets (embryonnaires) : Lames cellulaires («coulées») issues des migrations cellulaires au cours du développement précoce 71

2 Le développement embryonnaire Précoce 1. La fécondation L'œuf fécondé commence immédiatement sa division en deux cellules (2 blastomères) qui se divisent à leur tour. 2. Segmentation On a la formation de deux feuillets: l'endoblaste et l'ectoblaste. On passe de 1 à plusieurs milliers de cellules. C'est une mitose rapide. Le volume de l'œuf reste identique, on n'a pas de nouvelles protéines, les cellules sont de plus en plus petites. On a donc une augmentation du volume de noyau par rapport au volume du cytoplasme. On arrive à la morula qui est un groupe de cellules indifférenciées formant une sphère pleine. Puis il y a une cavité à l'intérieur, 50% des cellules meurent par apoptose ce qui donne la Blastula (cavité centrale = Blastocèle). Il y a deux pôles : un pôle animal et un pôle végétal (en-dessous, les cellules sont plus grandes). Le futur embryon se formera à partir du pôle animal. Tout cela se fait sous la direction des gènes Architectes qui différencient les cellules. Lorsque l'on a 64 cellules, on peut les isoler et chaque cellule peut donner naissance à un individu complet, ensuite, les cellules se différencient et ce n'est plus le cas. Cellules Souches Ce sont des cellules indifférenciées dont les fonctions consistent d'une part à s'auto-renouveler pour maintenir un pool permanent de ce type de cellule, d'autre part à fournir à la demande des cellules différenciées. Les blastomères (cellules) issus des premières mitoses de segmentation de l'œuf, jusqu au stade 64 cellules (Compactage de la morula) sont Totipotentes : elles peuvent donner un organisme entier. En mettant des cellules souches dans le cerveau, on pourrait restituer des fonctionnalités perdues comme dans la maladie de Parkinson, il y a beaucoup de recherche la-dessus aux USA. 72

3 Cellules Embryonnaires : Cellules Totipotentes Morula : permet de faire des organismes entiers. Cellules Pluripotentes Blastocyste : permet de faire tous types de tissus. Cellules Organismes adultes : elles permettent le renouvellement des cellules des différents tissus. Cellules Multipotentes : elles sont à l'origine de différents types de cellules différentiées. Par exemple les cellules souches hématopoïétiques permettent de générer tous les types de cellules sanguines (Globules Rouges, plaquettes et Globules Blancs). Les cellules souches épidermiques génèrent les kératinocytes et les cellules de Merckel. Les cellules Souches Nerveuses génèrent les neurones de l hippocampe et les astrocytes. Les cellules unipotentes sont à l'origine d un seul type de cellules différentiées. Par exemple, les spermatogonies qui génèrent les spermatozoïdes. Blastula Le trophoblaste est une protéase, il digère et pénètre la muqueuse utérine, c'est le premier contact entre le sang de la mère et le bébé. 3. La gastrulation : formation du troisième feuillet 73

4 La gastrulation mène à une organisation en trois feuillets : Ectoderme, Endoderme, Mésoderme. On a une coulée entre l'ectoderme et l'endoderme qui est importante car elle est à l'origine de la formation du tube neurale qui se transformera en cerveau et moelle épinière. Il y a trois étapes dans la gastrulation, la gastrulation 1, la gastrulation 2 et la neurulation. La gastrulation 2 conduit à l'apparition de la ligne primitive. Du matériel de l'ectoblaste converge vers cette ligne primitive, passe en profondeur à son niveau puis diverge et s'étale entre l'ectoblaste et l'endoblaste. Le matériel constituera le mésoblaste. (appelé à devenir le mésoderme somitique lors de la phase embryonnaire suivante : la neurulation). En même temps il se forme un orifice d invagination à l extrémité de la ligne primitive; c est le nœud de Hensen. Du matériel endoblastique passe aussi en position intermédiaire entre les deux feuillets primitifs et se dirige axialement en direction céphalique, après être passé en profondeur. C est le prolongement céphalique ou encore l autre partie du mésoblaste (qui deviendra au cours de la neurulation, le mésoderme chordal). Ce prolongement céphalique s étire et forme un tube allongé axialement : le canal chordal ou la chorde. La gastrulation s achève au 20 ème jour. 4. La neurulation L ectoderme s épaissit et forme la plaque neurale qui s élargit en raquette dans la région céphalique. Elle forme des bourrelets neuraux latéraux qui vont à la rencontre l un de l autre. Ces plis neuraux viennent se souder l un à l autre, constituant le tube neural. Celui-ci se dilatera dans sa région antérieure région à partir de laquelle le cerveau se développera. La partie postérieure du tube formera la moelle épinière. Tissus (Feuillets) Embryonnaires Endoderme (Feuillet profond) : à l origine de l épithélium glandulaire et de l épithélium, recouvrement du système digestif et de l appareil respiratoire --> Foie, Pancréas Mésoderme (Feuillet moyen) : à l origine du mésenchyme (Tissus embryonnaire indifférencié) qui par différenciation va donner : les muscles, les os, le sang et les vaisseaux, les organes génitourinaires (à l exclusion des gonocytes) Ectoderme (Feuillet superficiel) : à l origine du Système Nerveux Central (SNC), de la peau et des phanères (poils et cheveux). Il y a deux parties dans l'ectoblaste: le neuroblaste qui a subi la neurulation et l'épiblaste qui formera un revêtement continu au dessus du tube neural. Les Tissus Les cellules de structure semblable sont organisées en différents tissus adaptés à une fonction spécialisée. Les tissus n'existent pas à l'état pur mais s'associent pour former les organes. Les 4 Types Tissulaires Épithélium: C'est un feuillet cohésif (les cellules sont étroitement juxtaposée) de cellules polarisées. Les tissus épithéliaux recouvre la surface corporelle, recouvrent les cavités internes ou ils constituent les glandes. Tissu Conjonctif: C'est un tissu de soutien, de remplissage. Les cellules sont dispersées dans un milieu anhiste (sans cellule). Ce milieu est appelé substance fondamentale. Ce tissu est parcouru par des vaisseaux sanguins. Il a un rôle d'échange, de support mécanique et il participe aux mécanisme de défense contre les infections et à la cicatrisation. Il se trouve en dessous de l'épithélium, par exemple, le desmosome. Il peut y avoir du tissu conjonctif lâche, dense, du tissu adipeux, tissu osseux et tissu cartilagineux. 74

5 Muscle : Fonction contractile - Mouvement Le Tissus Nerveux est constitués de cellules nerveuses Neurones et de cellules associées (cellules gliales Astrocytes). Ils sont spécialisé dans la perception de l'information, son intégration et la capacité d'adaptation par d'éventuelles réponses motrices. Certaines cellules nerveuses ont des fonctions glandulaires. Elles libèrent des médiateurs chimique dans l'interstice des synapses et sécrètent ainsi des hormones. Les Cellules Épithéliales Elles forment une barrière mécanique de protection (la peau. Ce sont des cellules polarisées qui délimitent donc deux domaines membranaires, il est impossible de se glisser entre deux cellules. Elles peuvent se spécialiser dans la sécrétion et forment alors les glandes ou se spécialiser dans l'absorption, ce sont alors les cellules intestinales, rénales, etc..., Elles constituent aussi le complexe de jonction qui empêche les protéines de passer. Il y a trois types de jonction : la jonction serrée, La jonction adhérente et le desmosome (agrafe entre deux cellules). Complexe de Jonction La membrane des cellules épithéliales est typiquement divisée en deux domaines fonctionnellement et biochimiquement distincts, mais en continuité physique. Le domaine apical de la membrane plasmique, celui qui regarde la lumière de l'organe (monde extérieur), est un domaine spécialisé, car la surface apicale contient la plupart des protéines nécessaires aux fonctions spécifiques de la 75

6 cellule épithéliale, lesquelles cellules recouvrent, par exemple, une série d'organes en leur conférant des propriétés particulières (digestion, absorption de nutriments, résorption). Le domaine basolatéral de la membrane plasmique des épithéliums fait face au compartiment "intérieur" et contient des protéines spécialisées différentes de celles du pôle apical. Le maintien de ces 2 domaines membranaires distincts, implique le tri des molécules spécifiques à chaque domaine membranaire, constituant la barrière épithéliale. Les protéines apicales, comme les protéines basolatérales, sont synthétisées dans le réticulum endoplasmique granulaire et transportées dans le complexe de Golgi, puis sont finalement adressées vers les domaines opposés de la membrane plasmique. Du fait de l'internalisation de composants membranaires par endocytose, depuis une surface cellulaire jusqu'à la surface opposée (processus de transcytose), il s'effectue un échange permanent entre les deux domaines membranaire. Les microtubules et les microfilaments jouent un rôle important dans la structure de la cellule épithéliale, le transfert et les messages d'adressages spécifiques des protéines qui composeront les deux domaines membranaires d une cellule épithéliale. Les deux domaines sont séparés par complexe de jonction. Les cellules établissent entre elles de contacts. Ceux-ci permettent d'organiser les cellules en tissus épithélial. Les jonctions permettent d'assurer une cohérence mécanique et un certain type de communication chimique entre les cellules. Il y a plusieurs types de jonctions cellule: les jonctions entre cellules et les jonctions entre cellule et membrane basale. Les jonctions caractéristiques du tissu épithélial (entre cellules) sont de 4 types différents : les jonctions serrées, les jonctions adhérentes, les desmosomes et les jonctions communicantes. Les jonctions serrées. Ces jonctions sont spécifiques des tissus épithéliaux. Elles bloquent totalement la circulation du fluide entre les cellules et assurent ainsi l'étanchéité entre deux compartiments, tels que l'intérieur - milieu interstitiel et l'extérieur - lumière intestinale, permettant un contrôle stricte de la composition du liquide interstitiel. Exemples: épithéliums en contact avec le milieu extérieur: la peau, les tubes rénaux, l'épithélium de la vessie, de la trachée, etc.. Leur fonctions ne se limitent pas à une «étanchéification» entre des compartiments, elles marquent aussi la frontière entre deux zones de la membrane plasmique, la membrane apicale et la membrane basale, fonctionnellement très différentes. La présence de cette jonction bloque les protéines spécifique de chaque zone et les empêchent d'atteindre l'autre zone. Les jonctions serrées sont responsables du maintien de la polarité des cellules épithéliales. Les jonctions communicantes. Les jonctions communicantes, ou jonctions gap, sont des canaux qui mettent en communication le cytoplasme de deux cellules adjacentes. En mettant en relation les cytoplasmes, elles assurent un couplage métabolique et électrique du tissu. Les jonctions gaps ne sont pas des structures figées. Elles peuvent s'établir dynamiquement. Ces jonctions sont réalisées par le connexon. C est une structure canalaire faite de 6 molécules de connexine. Ce canal peut être ouvert ou fermé. Les 6 protéines s assemblent de telle façon qu il y ait contact entre les protéines de chaque membrane. Les desmosomes. Les desmosomes sont en quelque sorte des rivets qui permettent de fixer solidement les cellules épithéliales entre elles. Ils possèdent une structure complexe en forme de bouton que l'on appelle plaque. De protéines, les cadhérines, relient les plaques de chaque cellule entre elles. D'autres filaments protéiques plus épais faisant partie du cytosquelette (Filaments intermédiaires) vont de la face interne de la cellule (cytoplasmique) et traverse la cellule pour aller s'ancrer à un autre bouton situé du côté opposé de la cellule (kératine). Ceci signifie que les desmosomes unissent les cellules les unes aux autres et constituent à l'intérieur même de la cellule un système de haubans qui permet ainsi de répartir les tensions. Dans les cellules épithéliales humaines, les filaments intermédiaires sont constitués par des polymères de kératine (appelée aussi cytokératine). Les filaments de kératine sont attachés aux desmosomes et aux hémi-desmosomes. 76

7 Les hémi-desmosomes relient la cellule à la matrice extracellulaire par le biais de protéines appelées intégrines. Ils permettent l ancrage de la cellule à la membrane basale et cet ancrage est également couplé aux propriétés de différentiation des cellules épithéliales. Les jonctions adhérentes réunissent entre elles des cellules épithéliales adjacentes dont elles font tout le tour. Ces jonctions sont associées à l actine. Membrane Basale C'est une mince couche de 50 à 200 nm d'épaisseur, c'est une spécialisation de la matrice extracellulaire. Elle sépare les structures épithéliales et vasculaires et forme la frontière avec le tissu conjonctif. Elle est constituées essentiellement de: Laminine, Collagène de type IV, Fibronectine, Protéoglycans. Elle a un rôle primordial dans: la morphogenèse, la différenciation cellulaire, l'architecture tissulaire, l'adhérence cellulaire. La matrice extracellulaire La MEC est présente à tous les niveaux de l'organisme, mais son abondance et sa composition varient selon les tissus : très abondante dans les tissus conjonctifs lâches, plus dense et particulière dans les tissus osseux et cartilagineux, très pauvre entre les cellules épithéliales. Les principales macromolécules de la MEC sont des polysaccharides attachés à certaines protéines (glycosaminoglycanes et protéoglycanes) et des protéines fibreuses de structure (collagènes et élastine) ou d'adhérence (fibronectine et laminine), jouant un rôle important dans les interactions cellule-cellule et cellule-mec. Les jonctions entre cellules et matrice extracellulaire sont de deux types: les contacts focaux et les hémi-desmosome. Ces derniers attache la cellule à la matrice extracellulaire, ils sont constitués du cytosquelette, d une plaque protéique, de protéine de liaison. La protéine de liaison appartient à la famille des protéines appelées «Intégrines» La fibronectine est liée à des protéines membranaires (Récepteurs) appelées Intégrines. Les intégrines sont attachées au cytosquelette avec comme point d'encrage la Taline et la Vinculine. Importance du rôle fonctionnel des intégrines??? Classification des Épithéli(a)ums de revêtement Ils sont classé selon 3 critères : la forme, le nombre de couche et le type de différenciation. Simple : une seule couche de cellules : Pavimenteux (aplati), cubique, cylindrique Stratifié : plusieurs couches de cellules comme la peau : Pavimenteux, cubique Pseudo-stratifié comme la trachée : Cylindrique. La trachée a des cellules glandulaires. Certaines cellules contiennent du mucus, petites sphères dans la cellule. De transition, une seule couche qui se plisse et se déplisse, comme la vessie : Cubique ou cylindrique (non étiré); pavimenteux quand il est étiré Épithélia Simples Épithélium Pavimenteux simple: Par exemple : Endothélium vaisseaux (partie interne des vaisseaux sanguins), Séreuse (péritoine). Leurs fonctions est le recouvrement et l'échange. Épithélium Cubique simple: Par exemple : glandes salivaires, tubule collecteur du rein (le néphron : unité structurelle du rein, contrôle de la quantité d'eau qui passe sinon il y aurait 25l). Leurs fonctions est l'absorption et la sécrétion. 77

8 Épithélium Cylindrique simple: Par exemple : Intestin grêle; Estomac; (Cilié) Épithélium tractus génital féminin (les trompes); masculin --> Épididyme. Leurs fonctions est l'absorption et le transport. Épithélia Stratifiés Épithélium pavimenteux stratifié non kératinisé: Par exemple : Peau fine (Paupière), leur fonction est la protection Épithélium pavimenteux stratifié kératinisé: Par exemple : Peau épaisse (Plante des pieds), leur fonction est la protection Épithélium pavimenteux pseudo-stratifié (cilié): Par exemple : Vessie, poumon, épidydime, leur fonction est l'adaptation au volume intra-vésical L'épithélium glandulaire Il y a deux type de sécrétion : la sécrétion exocrine comme la sueur, glandes salivaires, utérus, pancréas et la sécrétion endocrine comme l'hypophyse, thyroïde, surrénales, pancréas. La sécrétion glandulaire met en jeu plusieurs phénomènes: la synthèse de substances spécifiques, l'accumulation de ces substances sous forme de grains de sécrétion et l'export de cette sécrétion hors de la cellules. Les cellules glandulaires qui sont des cellules épithéliales possèdent un grand nombre d'organites (réticulum endoplasmique et appareil de Golgi) nécessaire à la synthèse de protéines en quantité. Par exemple, la trachée, l'épithélium nasal : les cellules se regroupent ensemble, on a l'ébauche d'une glande, comme un trou qui se forme, la glande utérine qui sécrète une substance (lait utérin) importante pour l'œuf fécondé, riche en glucogène. C'est une glande tubulaire ramifiée simple. L'endomètre, c'est la paroi de l'utérus et le myomètre, c'est le muscle de l'utérus qu'il y a autour de l'endomètre. L'aspect de l'utérus change en fonction du cycle. Il existe différentes sortes de glande. Dans les glandes simple, le canal excréteur est unique. Dans les glandes composée, le canal excréteur est ramifié. On a donc les glandes tubulaires simples : un seul tube : Intestin grêle, les glandes tubulaires ramifiées simples : un tube divisé en trois parties : Estomac, les glandes tubulaire composée : un tube divisé en trois, chaque partie étant encore divisée : Duodénum. Les glandes sont tubulaires lorsque la portion sécrétoire est en forme de tube. Les glandes acineuse (acinus: grain de raison): les parties sécrétoires sont dilatées, plus grosse, en forme de petites sphères. Elles sont simples (urètre pénien), ramifiées simples (glande sébacées), composées (pancréas) ou tubulo-acineuse composée (glande salivaire) Unité sécrétoire : l Acinus : La partie centrale est appelée la lumière, autour, il y a des fibres musculaires lisses. C'est le bout de la glande. Exemple de glande Tubulo-Acinaire : la glande salivaire L'acinus séreux contient beaucoup de protéines, dans l'acinus muqueux, la concentration en protéine est plus faible. (ne prend pas beaucoup le colorant). Dans le canal strié, le métabolisme est très actif, on a beaucoup de mitochondries. Ce qui est sécrété par la glande dans l'acinus est transformé au fur et à mesure qu'il progresse dans le canal de la glande. On prélève avec une micro-pipette dont le bout vaut 1 micron et on mesure le taux de sodium et le taux de potassium. Le sodium diminue alors que le potassium augmente. La 78

9 glande ne fait donc pas que convoyer ce qui est produit mais elle le transforme. Sécrétion glandulaire exocrine Le produit de sécrétion est déversé dans le milieu extérieur, le plus souvent par un canal excréteur. Il y a plusieurs mode. Le mode mérocrine : les vésicules contiennent la sécrétion et sont libérées côté apicale de la cellule. Ce mode permet de multiples contrôle physiologique. Dans le mode apocrine, la partie apicale de la cellule se détache. Le produit de sécrétion s'accumule dans une partie de la cellule puis pincement de la cellule et libération du produit. Par exemple, dans les glandes mammaires, l'iga traverse toute la cellule et est libéré dans le lait. Dans le mode holocrine : Toute la cellule se détache, elle meurt et libère ce qu'elle a généré. Par exemple, glande sébacée du canard : il va chercher le produit graisseux en dessous de son aile pour protéger ses plumes et les rendre imperméables. Sécrétion glandulaire endocrine La sécrétion est libérée du côté baso-latéral. C'est le côté intérieur de la cellule. Les glandes endocrines déversent directement leur produit de sécrétion dans le milieu intérieur sans l'intermédiaire d'un canal excréteur. C'est une sécrétion mérocrine. Tissu Conjonctif Le tissu conjonctif est le tissu le plus répandu dans l'organisme humain. Il peut être lâche ou dense. Il est d'origine mésodermique. Ses fonctions sont le soutien mécanique, par exemple les os; la protection; la régulation des échanges métaboliques et l'isolation. 79

10 Il est composé de la matrice extracellulaire et des cellules. La matrice extracellulaire est constituée de la substance fondamentale (macromolécules, protéoglycans, glycoprotéines --> énorme chaîne de sucre) et des fibres (Collagène, réticuline et élastine: ce qui fait que la densité du tissu est dense ou lâche). Les cellules sont fixes (morphologie: cellules fusiformes étoilées): adipocyte (cellule bourrée de lipide, cellule de stockage de graisse), fibroblaste (ce qui sécrète la substance fondamentale et les fibres de collagène), ou mobiles (Cellules immunitaires) : cellule sanguine (lymphocytes, plasmocytes...) Derme profond - Collagène lâche M : macrophage : il y en a beaucoup dans la rate. Leur fonction est de supprimer des globules rouges par phagocytose, la sang est libéré dans la rate comme dans un bol, elle filtre comme un tamis. Les mastocytes: cellules capables de libérer par exocytose des substances agissant sur la paroi des vaisseaux sanguins en cas d'inflammation ou d'allergie. L : lymphocyte : toute petite cellule de 5-7 micron, elle peut se transformer si elle reçoit l'instruction de produire des anticorps. P : plasmatocyte (réticulum endoplasmique) : synthèse des anticorps F : fibroblaste Eo : Eosinophyle : 1% : substance vasoactive, elle agit sur les vaisseaux, elle attire l'eau ce qui produit un œdème, c'est une réponse à une inflammation. Les tissus conjonctifs lâche se caractérisent par la présence de beaucoup de cellules et de peu de fibre, c'est par exemple les organes, la peau et les vaisseaux sanguin. Les tissus conjonctifs dense se caractérisent par la présence de peu de cellule et de beaucoup de fibre, il y a a deux sortes: les orientés comme les tendons et les ligaments et les non-orientés : capsule entourant les organes, derme (un peu moins de fibre pour celui-ci). Substance fondamentale - GlycosAminoGlycans (GAG) La substance fondamentale est assimilable en consistance à une gelée amorphe qui ne s'oppose pas à la diffusion de l'oxygène et des molécules dissoutes dans l'au. Elle contient des protéoglycans libres, des glucoprotéines libres, des macromolécules géantes et des protéines de liaison. Les GAG sont des polymères constitués par une répétition (entre 40 et 100 fois) de disaccharides sulfatés. La partie sulfatée attire l'eau ce qui donne des propriétés de gel. La position et le nombre de groupement sulfate attaché au sucre, de même que le type de sucre fournissent un nombre élevé de variations structurelles pour chaque GAG et donc permettent une grande variation de fonctions. Les polymères sont associés à des protéines puis ces associations sont associée à des protéines encore plus grande. Les Fibrocytes (actif) ou fibroblaste (au repos) Ce sont des cellules fusiformes ou étoilées, présentant des parties cytoplasmique aplatie en forme d'ailes qui s'appliquent sur les tissus conjonctifs. Elles synthétisent une grande partie de la matrice extra-cellulaire (acide hyaluronique, protéoglycans, glycoprotéines, fibres de collagènes). Souvent, seul le noyau fusiforme est bien visible. 80

11 Les fibrocytes demeurent capables d'activité mitotique toute la vie. En cas de destruction, le tissus conjonctif constitue un tissu de remplacement souvent riche en fibre de soutien, cela forme une cicatrice. Les fibres du tissus conjonctif Le Collagène C'est la protéine la plus abondante chez les mammifères (25%), c'est une fibre résistante et flexible. Son diamètre est de 5µm. Elle a une structure en triple hélice. Elle est constituée d'une répétition d un motif (tripeptide) Glycine-Proline- X (X étant un autre acide aminé). La proline fait tourner la protéine. Le collagène est associé en tropocollagène qui sont liés entre eux grâce à deux lysines par oxydation puis condensation. Le réseau de collagène est aligné en quinconce. La synthèse du collagène s opère comme suit: Il y a d abord production d une prochaîne α. Ces prochaînes α possèdent à leurs extrémités des acides aminés supplémentaires: les «propeptides» (qui ne feront pas partie de la molécule sous sa forme mature). Ces prochaînes α s associent 3 par 3 pour former une molécule de procollagène (hélicoïdale, où il y a enroulement de «3 prochaînes» les unes aux autres, leur conférant une structure en triple hélice). Toutefois la partie N terminale n a pas de structure hélicoïdale. Une fois excrété sous forme de procollagène par la cellule, les parties peptidiques N-terminale sont alors éliminées par des peptidases de la matrice extracellulaire (collagénase) et le procollagène devient du collagène. Cette «coupure» se fait donc bien hors de la cellule. Il y a ensuite association en nombre variable de ces molécules de collagène qui vont former des fibres de dimension de longueur en relation avec le nombre de molécules associées. Les protéines de collagène s associent aussi entre-elles par la formation des ponts. Ces fibrilles sont relativement extensibles et donnent au tissu sa souplesse alliée à sa résistance et sa solidité. Les protéines de collagène sont dégradées et renouvelées périodiquement. Ce renouvellement est variable suivant le tissu (tissu osseux: plusieurs années; peau: quelques semaines). En cas de cicatrisation, le renouvellement se fait plus vite. On a des gap (trous) dans le réseau et la périodicité est de 67 nm, il existe plusieurs (10 à 12) type de collagènes Exemple : la cornée, collagène de type 8, il est transparent, les fibres sont orientées à 45%; la rate, collagène de type 3, quand celle-ci est engorgée de sang, on a un point de côté, elle contient de la réticuline Les fibres de réticuline Ce sont des fibres plus fines que le collagène (0,5 à 1 μm). Elles sont dispersées en réseau, forment la charpente de certains organes (la rate, le ganglion lymphatique). Les fibres élastiques Elles sont composées d une protéine appelée élastine, ces fibres se ramifient et se rejoignent. Les fibres sont enroulées de façon aléatoire à l état relâché et se modifient après chaque étirement. La fibronectine Elle est localisée dans la matrice extracellulaire. La fibronectine est la protéine qui est le récepteur des intégrines tans-menbranaires de la cellule et permet l ancrage de la cellule sur un substrat de 81

12 type fibreux (collagène,...). C est une glycoprotéine volumineuse composée de deux sous-unités identiques reliées par des ponts disulfures. Elles ont des sous-domaines capables de se fixer de façon spécifique à l héparine et au collagène. La laminine Elle se situe au niveau de la lame basale (matrice extracellulaire). C est une grosse molécule en croix qui associe 3 chaînes polypeptidiques qui sont des domaines de fixation au collagène, aux cellules et d association à l héparan sulfate. Elle a une fonction d ancrage des cellules à la lame basale. Os --> ostéo Cartilage --> chondro Ostéoblaste Ostéocyte : point noir assez épais On fabrique toujours de la cellule osseuse, si il n'y a plus de pesanteur, on risque une déminéralisation. Le tissu musculaire Pas beaucoup de fibres dans le cartilage Substance fondamentale : Mucoploysaccharides sulfatés Chondroblaste Chondrocyte Fibrocyte Il y a trois type de tissu musculaire: le tissu musculaire strié squelettique qui implique le mouvement volontaire, les cellules sont allongées et multinuclées. Les noyaux sont aplatis et repoussés en périphérie sous la membrane plasmique (sarcolemme). Le tissus musculaire cardiaque: les cellules sont isolées avec un noyau au centre. Le tissus musculaire lisse qui implique des mouvement involontaire : par exemple dans l'utérus et autour des vaisseaux glandulaires. Toutes les cellules contiennent des microfilaments dont la réorganisation, par polymérisation dépolymérisation permet des mouvements actifs. Les tissus musculaires sont composés de cellules riches en protéine aux propriétés contractiles (actine et myosine II) Le muscle strié squelettique : Actine et Myosine Les microfilaments d'actine et de myosine sont ordonnés de manière très régulière. L'actinine (attache l'actine filament mince) est un ensemble de protéines associées à Z, la myomyosine (attache la myosine filament épais) est un ensemble de protéines associées à M. Lorsque le muscle est décontracté, il y a un espace important entre les différents filaments d'actine, lorsque le muscle est contracté, l'espace se réduit, les filaments sont serrés. On a une modification des liaisons unissant les filaments d'actine et les têtes de myosine. Le muscle dit strié doit son nom aux microfilaments d actine et de myosine y sont ordonnés de 82

13 manière très régulière. Le muscle strié est constitué de cellules allongées (fibre musculaire) provenant de la fusion de myoblastes. La cellule musculaire comprend un grand nombre de noyaux provenant des noyaux des différents myoblastes qui ont fusionnés (cellules multinuclées formant ce qu on appelle un syncytium). Ces cellules forment les fibres musculaires dont la longueur atteint plusieurs centimètres, tandis que le diamètre ne dépasse pas 100 microns. Les muscles striés squelettiques s insèrent, comme leur nom le laisse supposer, sur le squelette. Leur contraction s effectue en réponse à la stimulation d un nerf moteur. La commande nerveuse est volontaire, mais le système nerveux permet l acquisition de certaines commandes semi-automatiques (en tâche de fond) dont par exemple la marche et les conduites procédurales en général. Le muscle strié squelettique est constitué de cellules qui sont très grandes, qu'on appelle des "fibres". Une fibre musculaire, c'est donc une cellule musculaire. La cellule musculaire mature provient de la fusion de cellules musculaires jeunes ("myoblastes") les unes avec les autres et forme une cellule multinucléé. Cette cellule multinucléé (avec l ensemble des noyaux provenant de la fusion d'unités fondamentales unicellulaires) forme ce qu'on appelle un " syncytium ". Ces cellules multinucléées vont synthétiser énormément de myofibrilles, constituées d'actine et de myosine. Il y a un tel nombre de myofibrilles que les noyaux sont rejetés à la périphérie, sous la membrane plasmique. Les myofibrilles sont des cylindres parallèles allongés dans le sens de la cellule, faits de la succession régulière, bout à bout, de petits cylindres identiques. La contraction de la myofibrille striée répond à la modification des liaisons unissant les filaments d'actine et les têtes de myosine. Il en résulte une progression des filaments de myosine entre les filaments d'actine, entraînant un raccourcissement de l'ensemble actinemyosine (sarcomère) et donc de la myofibrille qui est constitué d'un enchaînement de sarcomères. La modification structurale des liens unissant myosine et actine est associée à une hydrolyse de l'atp musculaire, réaction étroitement dépendante de la présence d'ions Ca++. Comment ce système fonctionne-t-il? La dépolarisation se propage le long de la fibre nerveuse, jusqu'à la partie pré-synaptique, où l on trouve les vésicules synaptiques contenant l'acétylcholine (plaque motrice). Cette dépolarisation augmente la concentration de calcium dans la synapse, ce qui va provoquer l'exocytose de l acétylcholine au niveau de la fente synaptique. Ce neuromédiateur va être reconnu par des protéines réceptrices de la membrane post-synaptique. Ce phénomène de reconnaissance récepteur - neuromédiateur modifie l'état de perméabilité de canaux intégrés dans la membrane postsynaptique, qui est dans le cas de la plaque motrice, la membrane de la cellule musculaire. On assiste dès lors à une dépolarisation membranaire de cette dernière membrane. Autrement dit, la dépolarisation ne saute pas de la région pré-synaptique à la région postsynaptique: la dépolarisation induit l'exocytose d'un neuromédiateur qui lui-même, se liant à des protéines réceptrices, modifie la configuration de ces protéines intégrées, ce qui va induire à son tour une dépolarisation au niveau post-synaptique. Muscle lisse Leur forme est en fuseau avec noyau en position centrale, absence de striation, les cellules sont reliées les unes aux autres par une lame basale (collagène de type IV). On les trouve dans les vaisseaux sanguins, l'utérus, la paroi intestinale, la trachée. Le contrôle nerveux se fait par le système nerveux autonome (SNA), il est involontaire. Muscle cardiaque Le muscle cardiaque est composé de cellules dont la striation évoque bien la présence des fibres musculaires composés d actine et de myosine. Le muscle cardiaque se distingue du muscle strié 83

14 squelettique par l absence de syncytium. Chaque cellule cardiaque présente un noyau cellulaire disposé centralement et les contacts qu établissent les cellules cardiaques entre-elles, forme ce que l on peut observer en histologie sous forme de ce que l on nomme «traits scalariformes» qui sont des jonctions complexes établies entre cellules cardiaques. Elles se situent dans le cœur et elles sont contrôlée par le SNA, ce contrôle est involontaire. 84