Physiologie n 4. Le tissu nerveux et son fonctionnement. {Par Rachid ZIANE} - 1 -

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1 Physiologie n 4 Le tissu nerveux et son fonctionnement. {Par Rachid ZIANE} - 1 -

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3 Table des matières : Introduction Approche générale Définition et nature du message nerveux : La propagation de l'influx nerveux Le potentiel de repos : Le potentiel d'action : La propagation de l'influx nerveux : Les caractéristiques de l'influx nerveux : La rhéobase : La chronaxie : La notion de temps utile : La notion de Temps de latence La période réfractaire Particularités : La jonction neuro-musculaire Définition : Description : Dynamique de la transmission neuromusculaire du potentiel d'action : Séquence des phénomènes de la transmission du message nerveux :

4 Introduction Le tissu nerveux, qui est notamment le support physiologique de l'apprentissage, est constitué de cellules nerveuses appelées neurones, qui véhiculent l'influx nerveux. On trouve également des gliales et des cellules de Schwann. Même si actuellement, le terme "d'influx nerveux" est encore employé par tradition, il a évolué, L'un des inconvénients de cette expression est de signifier que les nerfs agissent par un moyen inconnaissable scientifiquement. Le terme "d'influx nerveux" désigne le phénomène grâce auquel les informations se propagent dans le système nerveux. Il semblerait que le terme de message nerveux soit le plus approprié

5 1. Approche générale Définition et nature du message nerveux : L'influx nerveux : C'est la forme que prend l'information transmise par les nerfs. C'est une onde de dépolarisation. C'est un phénomène qui prend naissance à l'endroit où le nerf est stimulé, et qui se propage le long de la fibre nerveuse {axone}, toujours dans le même sens. C'est à la fin du 18 ème siècle, que Galvani a démontré l'existence de phénomènes électriques dans les tissus vivants. Plus tard, on a découvert l'importance de ces phénomènes dans la genèse et la transmission du message nerveux. Le neurone : C'est une cellule nerveuse et c'est l'élément de base du tissu nerveux. Il possède un corps cellulaire avec un noyau, des axones et des dendrites qui sont deux types de prolongement. Les dendrites sont très courtes et très ramifiées. Les axones sont très longs. L'homme posséderait plusieurs dizaines de milliards de neurones à la naissance. Les cellules nerveuses présentent les caractéristiques de ne pas pouvoir se reproduire, d'où la gravité et l'irréversibilité des lésions nerveuses. Chaque neurone a pour fonction de recevoir et de transmettre un message à d'autres cellules. Il joue donc un rôle conducteur grâce à un courant électrique très faible {l'influx nerveux} qui se propage le long de la fibre nerveuse et toujours dans le même sens, de l'extrémité distale de la dendrite vers le corps cellulaire du neurone, puis du corps cellulaire vers l'extrémité distale de l'axone

6 Les gliales : Ces cellules nerveuses sont dites aussi névroglisses. Elles sont plus petites que les neurones et également plus nombreuses. Elles sont essentiellement inhibitrices. Les synapses : Ce sont des jonctions entre deux neurones, du premier par un de ses boutons axonaux, du deuxième par une de ses épines dendritiques. L'homme posséderait environ 900 milliards de synapses. C'est au niveau des synapses qu'est polarisée la conduction de l'influx nerveux. Les apprentissages en créent de nouvelles

7 Les nerfs : Ce sont des ensembles de fibres nerveuses, venant de, ou se rendant vers le SNC {le système nerveux central}, constituant un tronc commun. Dans un même nerf se trouvent des voies efférentes et des voies afférentes : - 7 -

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9 - Les voies afférentes sont dites sensitives. Elles véhiculent les informations depuis les récepteurs périphériques jusqu'au SNC. - Les voies efférentes ou "motrices". Elles prennent naissance dans l'encéphale ou dans la mœlle épinière et innervent notamment les muscles striés squelettiques

10 2. La propagation de l'influx nerveux Le potentiel de repos : Lorsqu'une fibre nerveuse est au repos, la majorité des ions Na + {sodium} se trouvent à l'extérieur de la membrane, ce qui rend l'extérieur de la fibre électriquement positive par rapport à l'intérieur qui est électriquement négative. Il existe donc une différence de potentiel entre l'intérieur et l'extérieur de la fibre : c'est le potentiel de repos Le potentiel d'action : Toute matière vivante est chargée positivement à l'extérieur {Na + } et négativement à l'intérieur {Cl - }. A partir d'une situation où une fibre nerveuse est au repos, si l'on applique un stimulus à la fibre, la membrane devient perméable aux ions Na +, donc il y a inversion de la charge de la fibre, on l'appelle : potentiel d'action. On dit qu'une onde de négativité passe tout le long du nerf. Cela s'explique par le fait que là où passe l'influx la membrane devient très perméable aux ions Na + et garde la même perméabilité quelle avait déjà par rapport aux ions K +. L'intérieur de la fibre devient donc positif alors que l'extérieur devient négatif. Plusieurs types de stimulations peuvent générer un potentiel d'action. Ce sont les stimulations : - mécaniques {pincement, choc } - chimiques {contact d'un acide ou d'une base} - thermiques {brusques variations de la température} - électriques Les stimulations électriques sont les plus utilisées pour les expériences, car on peut en faire varier très précisément la fréquence, l'amplitude et la durée. Ainsi on peut déterminer les caractéristiques nécessaires pour obtenir un potentiel d'action. Dans une fibre isolée, dés que l'amplitude et la durée de la stimulation atteignent le seuil d'excitabilité de cette fibre, la réponse est d'emblée maximale : c'est la loi du "tout ou rien". La valeur du potentiel d'action est d'en moyenne 110 millivolts puisque le potentiel de l'intérieur de la fibre passe brutalement de -70 à + 40 mv. Cette valeur peut varier d'un type

11 de fibre nerveuse à l'autre, mais reste toujours identique pour un même type de fibre, quelle que soit la valeur de la stimulation qui lui a donné naissance. Dans un nerf entier, l'amplitude de la réponse dépend de l'amplitude de la stimulation. Ceci s'explique par le fait que, le nerf étant constitué de fibres, le potentiel d'action enregistré à son niveau est la somme des potentiels d'action de toutes les fibres excitées. C'est le phénomène de sommation, plus l'amplitude de la stimulation est grande, plus le nombre de fibres "en activité", est grand, et en même temps augmente l'amplitude du potentiel d'action, jusqu'à une réponse maximale correspondant à l'excitation de toutes les fibres. On peut parler de la loi de la sommation spatiale et la loi de la sommation temporelle. Pris individuellement chaque stimulus parvenant à l'espace synaptique n'est pas assez puissant pour entraîner une dépolarisation du neurone post-synaptique. Par contre s'il y a assez de stimuli provenant de différents axones que ce soit de façon simultanée ou assez rapprochée dans le temps, il y aura sommation de ces stimuli excitateurs ou inhibiteurs. Il y a sommation spatiale lorsque les stimuli proviennent de différents axones. Au contraire si les stimulations successives proviennent du même axone dans un délai de 15 millièmes de secondes suivant la stimulation précédente, il s'agit d'une sommation temporelle La propagation de l'influx nerveux : Cette dépolarisation de la membrane entraîne à son tour une dépolarisation de la région voisine {et repolarisation de la région précédente etc... } avec une évolution dans un seul sens possible, ce qui explique la propagation de l'influx nerveux sur toute la longueur de la fibre. Ce phénomène est connu sous le nom de phénomène des courants locaux, qui permet la propagation de l'influx nerveux sur toute la longueur de la fibre. Plus le diamètre de la fibre nerveuse est élevé, plus la vitesse de conduction est élevée. La vitesse de conduction dépend également de la température, d'où l'importance de l'échauffement. Si la fibre est myélinisée, la vitesse de conduction est supérieure. Le diamètre de la fibres est l'un des facteurs influant aussi sur la vitesse de conduction : Les fibres A de gros diamètre ont une vitesse de conduction de l'ordre de 130 m/seconde, elles se situent au niveau des nerfs sensitifs et moteurs

12 Les fibres B de petit diamètre ont une vitesse de conduction de l'ordre de 10 m/seconde, elles se situent au niveau de la peau et des tissus des sens. Les fibres C de très petit diamètre ont une vitesse de conduction de l'ordre de 0,5 m/seconde, elles se situent au niveau du système végétatif, reliées aux ganglions, et à certains muscles. Dans un même nerf, il peut y avoir des fibres de diamètres différents. La dépolarisation induit soit une excitation du récepteur post-synaptique {PPSE}, soit une inhibition du récepteur post-synaptique {PPSI}. Le PPSE, ou potentiel post-synaptique excitateur, augmente la perméabilité de la membrane aux ions sodium facilitant ainsi le passage de l'onde de dépolarisation. Les médiateurs chimiques sont entre autres l'acétyle choline, la dopamine, la noradrénaline. Le PPSI, ou potentiel post-synaptique inhibiteur, entraîne une hyperpolarisation de la membrane post-synaptique accentuant la charge électronégative de l'intérieur de la membrane. Les médiateurs chimiques sont : la glycine et l'acide gamma-aminobutyrique Les caractéristiques de l'influx nerveux : La rhéobase : Les courants électriques de toutes formes doivent posséder une certaine intensité pour exciter la fibre nerveuse. Le seuil est atteint dès que le courant est suffisant pour faire apparaître un potentiel d'action dans la fibre. Avec un courant constant, de longue durée, atteignant instantanément son intensité, l'intensité liminaire {initiale} est appelé rhéobase. La rhéobase est la plus faible intensité d'un courant électrique à débit brusque permettant d'obtenir un potentiel d'action La chronaxie : C'est la durée de passage d'un courant pour une intensité double à la rhéobase

13 La notion de temps utile : C'est la durée minimum de passage d'un courant constant d'intensité égale à la rhéobase permettant d'obtenir l'apparition du potentiel d'action. I N T E N S Rhéobase * 2 I T < Temps utile > Rhéobase E Chronaxie < > > Durée de l'excitation (ms) La notion de Temps de latence. Il s'écoule un certain temps entre le moment où l'excitant est appliqué et l'apparition du potentiel d'action. C'est le temps nécessaire pour arriver jusqu'au niveau critique de dépolarisation La période réfractaire. Le passage de l'onde de dépolarisation qui correspond à l'influx nerveux modifie l'excitabilité de l'axone. Une seconde excitation tombant dans la phase de dépolarisation de la première reste inefficace Particularités : Certaines fibres sont recouvertes d'une gaine de myéline. Cette gaine permet d'isoler des perturbations électriques, la partie de la fibre qu'elle recouvre. Et par conséquent, aucun influx nerveux ne peut être transmis le long de cette partie recouverte. L'influx nerveux ne pourra donc se

14 propager que d'un noeud de Ranvier {étranglement entre deux cellules de Schawnn constituant la gaine de myéline} à un autre noeud et ce sur toute la longueur de la fibre. Ce saut de noeud en noeud est appelé conduction saltatoire {par sauts} qui accélère considérablement la vitesse de conduction de l'influx nerveux

15 3. La jonction neuro-musculaire Définition : La jonction neuro-musculaire : Elle est un cas particulier. C'est la jonction entre le nerf et le muscle, et plus particulièrement entre un neurone et une fibre musculaire. La jonction neuro-musculaire est aussi appelée plaque motrice. Elle est l'interface entre un motoneurone myélinisé {neurone moteur} et une fibre musculaire. La jonction neuro-musculaire qui est une synapse, est seulement excitatrice

16 3.2. Description : L'extrémité distale du motoneurone prend l'aspect d'une plaque motrice, dont le rôle est de transmettre l'influx nerveux à la fibre musculaire. On observe qu'une plaque motrice comprend plusieurs synapses. La portion terminale de l'axone dépourvue de myéline se divise en petites branches dont les extrémités constituent des boutons pré-synaptiques. Ces boutons sont prés de la fibre musculaire mais ne touchent pas le sarcolemme {fine membrane élastique qui définit le contenu cellulaire, entoure chaque fibre musculaire}, il n'y a pas contact

17 La membrane post-synaptique ou gouttière synaptique, s'invagine et présente plusieurs replis pour augmenter la surface membranaire dans l'espace synaptique {où se fait la transmission de l'influx nerveux vers la fibre musculaire}. Le neurotransmetteur ou médiateur chimique {en l'occurrence acétyle choline} stocké dans le bouton pré-synaptique à l'intérieur de vésicules, est responsable de la transformation du signal électrique en stimulus chimique, à la jonction neuromusculaire Dynamique de la transmission neuromusculaire du potentiel d'action : Quand l'influx nerveux parvient à la plaque motrice, il libère acétyle choline dans l'espace synaptique, à laquelle se lie un complexe transmetteurrécepteur sur la membrane post-synaptique. Ce complexe augmente la perméabilité de la membrane post-synaptique au ions Na + et K + {sodium et potassium}, puis la membrane se dépolarise et l'influx se propage ensuite à toute la fibre musculaire. Au cours des 5 millièmes de secondes qui suivent sa libération, Acétylecholine est détruite par une enzyme, l'acétylecholinestérase qui est concentrée sur les bords de l'espace synaptique. Cela met fin au stimulus induit par l'acétylecholine. La modification des propriétés électriques de la membrane post-synaptique entraîne le formation d'un potentiel de plaque qui se propage de la plaque motrice au sarcolemme. Il se déplace sur toute la longueur de la fibre musculaire... et devient le potentiel d'action musculaire

18 Séquence des phénomènes de la transmission du message nerveux : La séquence débute par l'application d'une excitation sur la fibre nerveuse. 1 - Application d'une excitation sur la fibre nerveuse. {chimique, électrique, mécanique ou encore thermique} 2 - Genèse d'un potentiel d'action nerveux à l'endroit ou la fibre est excitée. 3 - Dépolarisation de la membrane à l'endroit de l'excitation, dépolarisation de la région voisine. Repolarisation de la région précédente etc... Donc l'influx nerveux parcourt la fibre sur sa longueur et dans un seul sens, jusqu'à la synapse. 4 - Libération du neuromédiateur {ACH}. 5 - Migration du neuromédiateur dans la fente synaptique. 6 - Action du neuromédiateur sur la membrane post-synaptique. 7 - Genèse du potentiel d'action musculaire. 8 - Dégradation de l'acétylecholine par l'enzyme Acétylecholinesterase produit par la cellule musculaire