ÉVOLUTION À MOYEN TERME DE LA CROISSANCE RADIALE DE L ÉPICÉA ET DU HÊTRE EN RELATION AVEC LA FERTILISATION/AMENDEMENT : ANALYSE DENDROÉCOLOGIQUE

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1 ÉVOLUTION À MOYEN TERME DE LA CROISSANCE RADIALE DE L ÉPICÉA ET DU HÊTRE EN RELATION AVEC LA FERTILISATION/AMENDEMENT : ANALYSE DENDROÉCOLOGIQUE J.-F. PICARD -M. BECKER -C. NYS -J.-L. DUPOUEY En foresterie, comme en agriculture, il peut être parfois souhaitable d apporter au sol certains éléments minéraux qui n y sont présents qu en quantité insuffisante, afin d accroître safertilité (Duchaufour, 1985 ; Toutain et al., 1988). Il peut s agir d éléments nécessaires à la vie des végétaux qui, passés àl état assimilable, seront prélevés par les racines :on parle alors de fertilisation ;ou d éléments dont le rôle est plutôt d améliorer les propriétés physico-chimiques du sol (calcium enparticulier) et dont l effet est plutôt indirect :il s agit alors d amendement (1) (Bonneau, 1995). Alors que l Allemagne entreprend dès le début du siècle de nombreux essais de fertilisation/amendement sur le Pin sylvestre (Ramann, 19), que labelgique obtient des résultats prometteurs avec les scories Thomas (Giersberg, 195), la France, malgré quelques travaux (Henry, 198), demeure enmarge. Jusqu alors, on considérait qu il fallait adapter l arbre àla fertilité dela station, c est-à-dire choisir des espèces frugales pour mettre en valeur des sols pauvres, et non adapter le sol aux exigences d une espèce productive (Bonneau, 1966). Ce n est qu à la fin des années cinquante que sont instaurées les bases scientifiques de la fertilisation forestière (Duchaufour, 1958). Depuis, l effet favorable d apports d éléments minéraux sur la productivité des peuplements résineux a été démontré par de nombreux auteurs, et ceci sur des espèces très variées comme le Sapin (Lebourgois, 1991 ;Becker, 1992), le Pin maritime (Bonneau et al., 1972 ; Gelpe et Lefrou, 1986 ; Lemoine, 1993), l Épicéa commun (Bonneau, 1972 ; Nys, 1981, 1984 ; Kenk et Fischer, 1988 ; Fehlen et Picard, 1994), le Pin (1) Sensu stricto,on entend par : fertilisation :le passage rapide dans la solution du sol des éléments apportés. Leur absorption par les racines se fait directement. amendement :les éléments apportés (Ca essentiellement) ont pour but d améliorer le cycle des éléments, l activité biologique du sol et la fonction racinaire. Son action sur la nutrition est indirecte. Rev. For. Fr. LI

2 J.-F. PICARD -M. BECKER -C. NYS -J.-L. DUPOUEY laricio de Corse (Bonneau, 197 ;Proe et al., 1992). Les travaux analysant la réponse des peuplements feuillus à la fertilisation/amendement sont moins nombreux. Ils concernent essentiellement le Chêne sessile (Garbaye et al., 1974 ;Bonneau, 1996), le Chêne pédonculé (Becker et al., 1996) ou encore lehêtre (Le Tacon et Oswald, 1977 ;Diagne, 1982). Tous ont montré un gain sensible de l accroissement des peuplements. Si les effets des fertilisations/amendements commencent à être bien connus, ils n ont été étudiés jusqu à maintenant que sur un court ou moyen terme. Ainsi, afin d analyser les effets àlong terme des apports des éléments minéraux majeurs (Ca, N, P, K) sur le fonctionnement (sol, humus...) et la dynamique (croissance radiale) d un écosystème forestier, des essais de fertilisation/amendement ont été mis en place en1972 en forêt domaniale de Fougères (Illeet-Vilaine) sur un perchis de Hêtre (Gruat, 1995 ;Tillier, 1995). Vingt ans après l application des traitements, Gruat (1995) amontré qu un apport combiné (NCa, NPCa et NPKCa) avait un effet plus favorable sur la croissance radiale des arbres qu un apport simple de Ca, mais que le gain de croissance en volume était finalement faible et estimé à,5 m 3 /ha/an. Cependant, la méthode utilisée (mesures des circonférences à 1,3 m) ne pouvait permettre dedater précisément le moment à partir duquel les traitements avaient un effet significatif sur la croissance radiale du peuplement étudié, ni d analyser de façon fine la dynamique des interactions entre lafertilisation/amendement et d autres paramètres comme le climat régional ou le statut social del arbre, facteurs dont on sait qu ils peuvent moduler nettement la réponse des arbres (Becker, 1992 ;Lebourgeois et al., 1993). C est pour répondre àces interrogations que les deux études présentées ici ont été entreprises. Leur objet est l analyse rétrospective du comportement des peuplements correspondants par une approche dendrochronologique. Plus précisément, il s agit de quantifier l effet des traitements sur la croissance radiale, de les dater, de juger de la cohérence des résultats ainsi obtenus avec les résultats rapportés précédemment, et de mettre enévidence les éventuels paramètres individuels ou stationnels susceptibles de moduler la réponse des arbres à la fertilisation/amendement. MATÉRIEL ET MÉTHODES La plantation d Épicéas de La Croix-Scaille (Ardennes) Le dispositif expérimental aété installé dans un peuplement subadulte d Épicéa commun situé au lieu-dit La Croix-Scaille en forêt domaniale de Château-Regnault (massif des Ardennes) et issu d une plantation de 1937 (3 25 plants/ha). Le site, situé à une altitude moyenne de 48 mètres, passe d une situation de replat en son tiers supérieur (plateau de la Croix-Scaille) à une légère pente d exposition sud/sud-est. Au printemps 1992, la densité du peuplement était de 4 tiges par hectare et la hauteur dominante dans le dispositif avoisinait les 25 mètres. Le climat de la Haute-Ardenne est de type montagnard, froid et humide. La moyenne annuelle des températures s élève à 7,3 C (station météorologique des Vieux Moulins de Thillay, située àenviron 3 km). Les précipitations annuelles sont de l ordre de11 mm, bien réparties dans l année. Le sol est de type brun ocreux développé àpartir d un mélange de limons très homogènes d origine probablement locale et des produits d altération des phyllades du Révinien supérieur sous-jacentes (schistes gris-bleu, pauvres en minéraux altérables). L humus est un moder bien caractérisé. 198

3 Croissance radiale de l Épicéa et du Hêtre en relation avec la fertilisation/amendement La végétation climacique se rattache à l association du Luzulo-Fagetum-vaccinietosum (Drapier, 1989). La plantation de résineux a remplacé unpeuplement feuillu composé d une futaie de Chênes sessiles et de Hêtres dominant un sous-étage de Sorbiers des Oiseleurs et Bouleaux pubescents. Outre les témoins (T), quatre traitements ont été testés : N:apport de 2 kg/ha d azote sous forme d ammonitrate ; P:apport de 125 kg/ha de scories Thomas, soit 15 kg/ha de P 2 O 5,5 kg de CaO et 75 kgdemgo ; Ca :apport de 2 5 kg/ha de calcaire broyé àplus de 99 %decaco 3 ; PCa :apport de 125 kg/ha de scories et 1 6 kg/ha de calcaire broyé, soit 15 kg/ha de P 2 O 5 et l équivalent de 2 5 kg/ha de CaCO 3. L ammonitrate a été épandu en plein au printemps 1981 et renouvelé en 1983 (1 kg de N/épandage). Les scories et le carbonate de calcium ont été épandus en plein à l automne 198. Les cinq traitements ont été répétés quatre fois (4 blocs répartis selon la topographie) : vingt placettes ont été installées. Chaque placette est un carré de 5 mètres de côté, traité sur toute sa surface. Seuls les arbres compris dans le carré central de 3mètres de côté ont fait l objet d un prélèvement de carottes de sondage. La jeune futaie de Hêtre de Fougères (Ille-et-Vilaine) Le dispositif expérimental aété installé en 1972 par F. Le Tacon et H. Oswald en forêt domaniale de Fougères (Ille-et-Vilaine), dans les parcelles 75 et 77, au lieu-dit le Cordon des Druides, dans une zone pratiquement plate. L altitude de la forêt de Fougères varie de 115 m à191 m, et sa configuration générale est celle d un plateau en pente faible. Il s agit d un peuplement quasi pur de Hêtre (95 %) issu d une régénération naturelle et traité enfutaie :on y rencontre quelques Chênes (surtout pédonculés) et de rares Châtaigniers. L âge moyen en 1993 est de 82 ans. Des éclaircies régulières y ont été effectuées (en général tous les 6 ans). Le climat de la région de Fougères est de type océanique tempéré. Les températures sont douces, et ne présentent pas d écarts annuels importants. La pluviométrie totale annuelle est d environ 9 mm, assez bien répartie sur l ensemble de l année. Les vents dominants sont des vents de Sud-Ouest (Toutain, 1965). La forêt de Fougères repose presque entièrement sur du granite type Vire recouvert localement par des formations quaternaires, telles que des coulées de solifluxion et des limons éoliens. Le peuplement de l essai defertilisation/amendement repose sur une épaisse couche de limons éoliens. Le sol est de type brun acide faiblement lessivé, non hydromorphe, et l humus est proche d un moder (Tillier, 1995). L analyse floristique révèle pour l ensemble des placettes un milieu acide, sec àfrais, caractérisé par la présence d espèces telles que Carex pilulifera, Deschampsia flexuosa, Pteridium aquilinum, Thuidium tamariscinum, Dicranella heteromalla.l association floristique représentée en forêt de Fougères est le Vaccinio-Quercetum sessiliflorae typicum (Clément et al., 1975). Initialement, le dispositif comprenait 7 traitements (T, N, P, Ca, NCa, NPCa, NPKCa) répétés dans 4 blocs qui ont été choisis, de façon raisonnée, en tenant compte pour chaque placette de la surface terrière initiale. Cette dernière est croissante du bloc 1au bloc 4. Nous avons retenu pour notre étude 5traitements répétés dans 4 blocs, soit 2 placettes au total. Chaque placette, qui mesure 4m 4 m, comporte une zone centrale d observation et de mesure de 3 m 3 mentourée d une bande d isolement de 5mdelarge. Rev. For. Fr. LI

4 J.-F. PICARD -M. BECKER -C. NYS -J.-L. DUPOUEY Témoins (T) pas de fertilisation ; Azote (N) 1 kg/ha de Napporté sous forme d ammonitrate enmai 1973, renouvelé en mai 1974 ; Phosphore (P) 15 kg/ha de P 2 O 5 apporté sous forme de supertriple en avril 1973 ; Calcium (Ca) 1 5 kg/ha de CaO apporté sous forme de CaCO 3,en mai 1973 ; Complet (NPKCa) 1 kg/ha de Napporté sous forme d ammonitrate enmai 1973, renouvelé en mai 1974 ; 15 kg/ha de P 2 O 5 apporté sous forme de supertriple en avril 1973 ; 15 kg/ha de K 2 Oapporté sous forme de sulfate depotassium en avril 1973 ; 15 kg/ha de CaO apporté sous forme de CaCO 3,en mai Les traitements NCa et NPCa n ont pas été étudiés, d une part pour leurs effets comparables àcelui du traitement NPKCa sur la circonférence (Gruat, 1995), d autre part pour des raisons matérielles (impossibilité d échantillonner l ensemble des placettes). Un total de 366 arbres a été échantillonné sur la partie centrale des 2 placettes du dispositif. Le nombre d arbres par placette varie de 1 à25. Chaque arbre aété mesuré (circonférence à 1,3 m en cm) et son statut social a été défini selon trois classes (dominant, codominant et dominé). En effet, des études précédentes ont clairement mis en évidence une variation de la réponse des arbres à la fertilisation/amendement selon leur statut social (Becker, 1992 ;Lebourgeois et al., 1993). COLLECTE DU MATÉRIEL La plantation d Épicéas de Monthermé (Ardennes) Les 72 arbres (35/placette en moyenne) ont été sondés à l aide d une tarière de Pressler (5 mm de diamètre intérieur) à1,3 mètre du sol, parallèlement aux courbes de niveau. Les carottes de sondage ont été prélevées suffisamment tard pour que le cerne de 1991 soit complet. Après planage (Becker, 1987), les largeurs de cerne d accroissement annuel ont été mesurées au 1/1 e de millimètre grâce à une chaîne informatisée (Bert et Becker, 199), puis converties en surface terrière (surface del anneau correspondant àchaque cerne) mieux représentative delaproduction annuelle de l arbre (Briffa, 1992 ;Visser, 1995). Dans le cas de carottes àcœur (moelle visible), le cerne le plus ancien n a pas été mesuré (sa largeur varie en fonction de la hauteur de carottage). Dans le cas où la carotte ne passe pas exactement à la moelle, la distance au cœur est estimée en faisant coïncider la limite du dernier cerne mesuré avec la limite d un cerne représenté sur une coupe transversale théorique de l arbre. Le nombre decernes manquants est estimé en calculant le rapport entre ladistance séparant ce dernier cerne du cœur théorique et la largeur moyenne des cinq derniers cernes mesurés. L âge de l arbre (à1,3 m) peut alors être estimé. Afin de vérifier la datation parfaite dechaque cerne, chaque dendrochronogramme est interdaté par rapport à une courbe de référence (Bert et Becker, 199). Dans notre cas, aucune courbe de référence pour l Épicéa dans cette région n étant disponible, la courbe de référence aété établie àpartir de la majorité des arbres Témoins du dispositif (n =126). Seuls 19 arbres 2

5 Croissance radiale de l Épicéa et du Hêtre en relation avec la fertilisation/amendement présentaient des cernes manquants pour un total de42cernes, cequi est peu, comparé au Sapin pectiné (Becker, 1987 ;Bert et Becker, 199 ;Bert, 1992) et peut-être àmettre en relation avec le fait qu il s agit d une plantation. Chaque valeur d accroissement annuel est ensuite standardisée, c est-à-dire convertie en indice decroissance (Ic %), afin d éliminer des surfaces de cernes la part de variabilité due à l effet de l âge et pouvoir ainsi comparer des cernes élaborés àla même date mais d âges courants différents (Fritts, 1976 ;Becker et Lévy, 1988). La présente étude portant sur un peuplement équienne, cette opération n était pas indispensable ;elle permet cependant de mieux comparer quantitativement des cernes élaborés à des dates différentes. L ensemble des profils individuels est stratifié en sous-échantillons qui correspondent à autant de classes d un paramètre stationnel ou dendrométrique donné. Le dendrochronogramme moyen de chaque sous-échantillon est calculé. Dans les programmes informatiques de stratification existe une procédure permettant, dans les cas où interviennent des traitements, de réajuster les dendrochronogrammes correspondant aux différents traitements par rapport à la croissance delamoyenne des témoins et sur une période de 1 ans précédant immédiatement la date des traitements (ici ), ceci afin de rendre plus évidente leur influence sur la croissance radiale. La jeune futaie de Hêtre de Fougères (Ille-et-Vilaine) La méthode utilisée est quasiment identique àla précédente. Nous nous contenterons donc de souligner les quelques différences : les prélèvements ont eu lieu l été 1994 : le dernier cerne complet est ainsi celui de 1993 ; nous avons prélevé non pas une, mais deux carottes par arbre sur les 366 hêtres présents. Chacune de ces deux carottes a été saisie, puis interdatée séparément. Pour les traitements ultérieurs, un programme spécifique permet de fabriquer une carotte moyenne dont les largeurs de cerne sont obtenues en faisant, pour chaque date, la moyenne des deux largeurs mesurées. C est pour avoir une meilleure estimation de la croissance radiale que nous avons choisi d effectuer ce double prélèvement ; nous avons mesuré séparément le bois de printemps et le bois d été pour déterminer plus précisément la partie du cerne qui profitait le plus de la fertilisation/amendement. RÉSULTATS La plantation d Épicéas de Monthermé (Ardennes) Tendance générale (figure 1,p. 22) La dépression observée entre 1971 et 198, décrite par de nombreux auteurs sur l Épicéa commun (Eichhorn, 1985 ;Perrier, 1989 ;Bouchon, 1989) et le Sapin pectiné (Becker, 1987 ; Bert, 1992) est liée à la période sèche concomitante dont le paroxysme se situe en Toutefois, pour 54 %des arbres, 1977 correspond au paroxysme de la crise, preuve manifeste de l existence d arrière-effets climatiques sur la croissance, phénomène mis en évidence par Becker (1987). La reprise intervient dès l année suivante et, en 198, la croissance a retrouvé son niveau initial. Bien que leniveau de croissance delapériode soit supérieur à la moyenne, on observe une seconde dépression centrée sur 1984 et Rev. For. Fr. LI

6 J.-F. PICARD -M. BECKER -C. NYS -J.-L. DUPOUEY Figure 1 CROISSANCE RADIALE (Ic%) EN FONCTION DE LA DATE DE L ENSEMBLE DES ARBRES DU DISPOSITIF Dominants (n = 217) Codominants (n = 384) Dominés (n = 99) Figure 2 CROISSANCE RADIALE (Ic%) SELON LE STATUT SOCIAL (n = 71) (n = 75) (n = 93) (n = 36) Figure 3 CROISSANCE RADIALE (Ic%) SELON LE RAPPORT H/S 22

7 Croissance radiale de l Épicéa et du Hêtre en relation avec la fertilisation/amendement Effet de la concurrence Deux méthodes nous ont permis d estimer le niveau de concurrence subi par chaque arbre : le statut social et le rapport hauteur/surface terrière (H/S). La stratification de l échantillon en fonction du statut social (figure 2, p. 22) ou du rapport H/S (figure 3, p. 22) donne des résultats comparables :les différentes strates divergent très significativement (seuil de 1%)dès les premières années suivant la plantation. Par la suite, ces différences vont en s amplifiant. D autre part, plus la position hiérarchique est favorable, plus l amplitude des variations interannuelles (notamment durant les crises) est importante. Toutefois H/S permet une discrimination plus fine, plus aisée et moins subjective des arbres en fonction du niveau de leur croissance radiale :4classes correspondant à des taux de croissance significativement différents ont pu être définies. État sanitaire et croissance radiale Depuis 1986, date del apparition des symptômes de dépérissement dans le dispositif, l évolution de l état sanitaire du peuplement a été régulièrement suivie. Lors de chaque campagne de notation, l état sanitaire aété évalué dedeux manières :le pourcentage de perte d aiguilles des houppiers et l intensité deleur jaunissement. En ce qui concerne l étude dendrochronologique, nous ne présenterons dans cette partie que les résultats se rapportant à la campagne de 1992 (figures 4, ci-dessous et 5, p. 24). Ces graphiques montrent que seuls les arbres qui présentent un état sanitaire très dégradé (jaunissement >45%;perte d aiguilles 4 %) ont leur croissance radiale affectée. Après la crise de1976, le niveau de croissance deces arbres est inférieur à celui des arbres plus sains. Il n en diffère toutefois significativement (seuil de 5%)qu à partir de , donc avant l apparition des symptômes de dépérissement. Figure 4 CROISSANCE RADIALE (Ic%) SELON L INTENSITÉ DE PERTE D AIGUILLES EN 1992 (%) 2-1 (n =123) (n=62) 4-75 (n=15) Rev. For. Fr. LI

8 J.-F. PICARD -M. BECKER -C. NYS -J.-L. DUPOUEY Figure 5 CROISSANCE RADIALE (Ic%) SELON LE JAUNISSEMENT DU HOUPPIER (%) EN (n =4) (n=71) (n =41) >46(n =48) Figure 6 CROISSANCE RADIALE (Ic%) DES ARBRES DE L ENSEMBLE DU DISPOSITIF SELON LE TRAITEMENT 2 T(n =142) Ca (n =152) N(n =14) P(n =129) PCa (n =139) +34 % +31 % % 1% ajustement Effets des traitements Sur l ensemble des arbres Suite àl application de la fertilisation/amendement (en 1981), deux groupes de traitements se distinguent du point de vue delacroissance radiale (figure 6, ci-dessus) :d une part, l ensemble T-N ; d autre part, l ensemble P-Ca-PCa (les traitements amendement ). L apport d ammonitrate a un effet dépressif peu marqué sur la croissance radiale par rapport 24

9 Croissance radiale de l Épicéa et du Hêtre en relation avec la fertilisation/amendement à T ( 1 %) et significatif uniquement pour les années 1987 et 1988 (au seuil de 5%). L application des traitements P, Ca ou PCa entraîne une augmentation de la vigueur des arbres par rapport aux témoins dès 1983 (au seuil de 5%), c est-à-dire beaucoup plus tôt que ce que l on apu déceler par des mesures plus traditionnelles (circonférences). Le traitement Ca présente l augmentation de vigueur la plus forte et la plus précoce, suivi du traitement PCa et du traitement P(différences non significatives), cequi se traduit par une augmentation de croissance par rapport à la période de préfertilisation de 34, 31 et 23 % respectivement. Parallèlement, le traitement Pdiverge brutalement des traitements PCa et Ca respectivement àpartir de 1991 (à 1%)et 199 (à 5%), cequi confirme la hiérarchie au sein des amendements. Les crises de croissance de1984 et 1987, mises en évidence au niveau de la stratification globale de l échantillon, sont peu marquées et conservent un caractère ponctuel dans le cas des traitements calciques. Par contre, dans le cas des traitements Tet N, on n observe pas deux crises ponctuelles, mais une période de crise très marquée qui s étale de 1983 à 1988 et connaît son paroxysme en Rôle du statut social Dominants (figure 7, ci-dessous) :le traitement Ca est le plus efficace (+32 %) mais Ca et PCa ne diffèrent pas significativement l un de l autre (seuil de 5%). Ces deux traitements entraînent une augmentation de croissance significative àpartir de 1985 et 1986 respectivement (seuil de 5%)mais uniquement pour les deux années 1987 et 1988 dans le cas de PCa. L effet de Pest peu perceptible :ce traitement ne diffère pas du Témoin (seuil de 5%);il ne diffère pas non plus des traitements Ca et PCa au moins jusqu en De même, l apport d azote n a plus d effet significatif sur la croissance radiale. Figure 7 CROISSANCE RADIALE (Ic%) DES ARBRES DOMINANTS SELON LE TRAITEMENT 3 T(n =36) Ca (n =48) N(n =5) PCa (n =44) 2 P(n =39) +32 % +25 % +13% 8% 1 ajustement Rev. For. Fr. LI

10 J.-F. PICARD -M. BECKER -C. NYS -J.-L. DUPOUEY Figure 8 2 CROISSANCE RADIALE (Ic%) DES ARBRES CODOMINANTS SELON LE TRAITEMENT T(n =83) Ca (n =8) N(n =69) PCa (n =76) P(n =76) % +32 % +27 % 15% ajustement Figure 9 CROISSANCE RADIALE (Ic%) DES ARBRES DOMINÉS SELON LE TRAITEMENT T(n =22) Ca (n =24) N(n =21) PCa (n =19) P(n =13) 1 +56% +2 % +3 % 6% ajustement Codominants (figure 8,ci-dessus) :aucune différence n est perceptible entre les trois traitements P, Ca et PCa (au seuil de 5%)mais le traitement P rejoint le Témoin en 1989 (seuil de 5%). Pet Ca sont efficaces dès 1983, PCa àpartir de 1984 (seuil de 1%). L apport d azote entraîne une chute decroissance (-15%)mais significative uniquement pour les années 1986 et 1987 (au seuil de 5%). Dominés (figure 9,ci-dessus) :àl image des arbres concurrencés, cette catégorie d arbres montre une très forte réponse positive vis-à-vis du traitement Ca (la plus forte +56%) et, dans une moindre mesure, vis-à-vis de P. L apport d azote est sans conséquence (non significatif au seuil de 5%). 26

11 Croissance radiale de l Épicéa et du Hêtre en relation avec la fertilisation/amendement La jeune futaie de Hêtre de Fougères (Ille-et-Vilaine) Tendance générale Les évolutions de la croissance radiale moyenne selon la date sont présentées dans la figure 1(ci-dessous). Àl échelle interannuelle, les différentes courbes présentent de fortes variations de croissance d origine principalement climatique. Cependant, la reprise decroissance des arbres intervient très rapidement et avec vigueur après les crises, cequi suggère une forte réactivité du Hêtre aux changements environnementaux, mais également une grande capacité de reprise decroissance quand les conditions climatiques redeviennent plus favorables. Le phénomène d arrière-effet climatique sur la croissance radiale, déjà mis en évidence pour le Sapin (Becker, 1987) et le Hêtre (Badeau, 1995), doit aussi exister : comme pour l Épicéa, il est fortement probable que la crise de croissance de 1977 observée, malgré le retour de conditions climatiques plus favorables, n est que l expression de l arrière-effet de la forte sécheresse de Figure 1 CROISSANCE RADIALE (Ic%) EN FONCTION DE LA DATE (ENSEMBLE DES ARBRES DU DISPOSITIF) Effet des traitements Cerne complet En moyenne et observé sur l ensemble du dispositif, seul le traitement complet a un effet positif sur la croissance radiale (figure 11, p. 28). En effet, l apport de calcium encombinaison avec NPK apermis, par rapport aux témoins et sur la période , ungain d accroissement de +2 %, alors que pour le calcium seul on n observe pas de différence significative. L effet de la fertilisation/amendement est significatif trois ans après son application et dure jusqu à la crise climatique des années 1989 à1991, soit sur une période d environ 15 ans. L azote et le phosphore ont un effet dépressif sur la croissance radiale, respectivement 11%et 4%par rapport aux témoins. Bois de printemps Le cerne complet étant constitué principalement de bois de printemps, on peut vérifier que les courbes concernant le bois de printemps ont une allure très proche de celles du cerne complet. On retrouve enparticulier l effet dépressif de l azote ( 11%)et du phosphore ( 4%) ainsi que l effet favorable du traitement complet NPKCa (+ 22 %) (figure 12, p. 28). Rev. For. Fr. LI

12 J.-F. PICARD -M. BECKER -C. NYS -J.-L. DUPOUEY Figure 11 CROISSANCE RADIALE (Ic%) SELON LE TRAITEMENT. CERNE COMPLET NPKCa (n =63) Cerne complet 18 Ca (n =76) T(n =82) 14 N(n =77) P(n =68) 1 6 ajustement Figure CROISSANCE RADIALE (Ic%) SELON LE TRAITEMENT. BOIS DE PRINTEMPS NPKCa (n =63) Bois de printemps 2 Ca (n =76) T(n =82) 15 N(n =77) P(n =68) 1 5 ajustement Bois d été Les dendrochronogrammes des différents traitements sont très proches et, en moyenne, sur l ensemble de la période , aucune différence significative n est observable (figure 13, p. 29), sauf pour le traitement Ca, pour lequel la croissance des arbres se maintient à unniveau significativement supérieur par rapport aux autres traitements (+ 2 %) en 1991, année de déficit pluviométrique important. Cette observation suggère uneffet favorable du traitement Ca en période de stress hydrique déjà montré par ailleurs (Becker, 1992). 28

13 Croissance radiale de l Épicéa et du Hêtre en relation avec la fertilisation/amendement Figure 13 CROISSANCE RADIALE (Ic%) SELON LE TRAITEMENT. BOIS D ÉTÉ 14 NPKCa (n =63) Ca (n =76) T (n =82) Bois d été N (n =77) P (n =68) 1 6 ajustement 2 Prise encompte du statut social Comportement moyen La prise encompte du statut social permet de discriminer des niveaux de croissance radiale différents (figure 14, ci-dessous). La séparation des courbes remonte aux années 192 pour les dominants et aux années 193 pour les codominants. Par la suite, les différences s accentuent, cequi suggère, dans le peuplement étudié, une certaine stabilité du statut social de l arbre au cours de sa vie. Figure ÉVOLUTION DANS LE TEMPS DES INDICES MOYENS DE CROISSANCE RADIALE (Ic%) SELON LE STATUT SOCIAL Dominants (n = 147) Codominants (n = 24) Dominés (n =15) Rev. For. Fr. LI

14 J.-F. PICARD -M. BECKER -C. NYS -J.-L. DUPOUEY Figure 15 ÉVOLUTION DANS LE TEMPS DES INDICES MOYENS DE CROISSANCE RADIALE (Ic%) DES ARBRES DOMINANTS NPKCa (n =3) 3 Ca (n =28) T(n =33) N(n =3) 2 P(n =26) 1 ajustement Figure 16 ÉVOLUTION DANS LE TEMPS DES INDICES MOYENS DE CROISSANCE RADIALE (Ic%) DES ARBRES CODOMINANTS 14 NPKCa (n =3) Ca (n =41) T (n =48) N (n =46) P (n =39) ajustement Effet des traitements La réponse des arbres dominants aux traitements est à la fois qualitativement et quantitativement assez différente decelle observée pour l ensemble des arbres (figure 15, ci-dessus). On observe un effet favorable des traitements comprenant du calcium, à savoir + 8%pour le traitement Ca seul et +26 % pour le traitement complet, ainsi qu un effet dépressif de l azote ( 5%). Pour le phosphore, l effet dépressif n est plus observé. Ce traitement permet même un gain faible, mais positif, de +3%par rapport aux témoins. 21

15 Croissance radiale de l Épicéa et du Hêtre en relation avec la fertilisation/amendement Les codominants (figure 16, p. 21) ont une réponse aux traitements comparable, dans l allure des courbes, àcelle des dominants, mais néanmoins beaucoup moins marquée (attention aux échelles qui sont très différentes). L aspect le plus remarquable ici est une action très dépressive del azote ( 17%) et du phosphore ( 12%), mais également du traitement Ca ( 8%). Le gain de croissance apporté par le traitement NPKCa est moindre (+11%). Les arbres dominés n ont pu être traités en raison du faible effectif d arbres disponibles (sur les deux carottes, l une d elle était le plus souvent illisible en raison de niveaux de croissance trop faibles). DISCUSSION La plantation d Épicéas de Monthermé (Ardennes) L étude dendrochronologique confirme les résultats de Nys (1989) selon lesquels ce peuplement adulte réagit positivement et significativement à une amélioration des conditions de nutrition. La réponse analogue des arbres induite par les trois traitements calciques corrobore le rôle actif du calcium dans l augmentation de vigueur des arbres (Nys, 1989 ; Belkacem, 1992). L effet moindre del apport de scories seules et, surtout, son effet à plus court terme, renforce l hypothèse du rôle primordial du calcium : il peut être expliqué par la quantité moindre decalcium apportée par les scories par rapport aux traitements Ca et PCa. Le faible effet dépressif de l apport d ammonitrate sur la croissance radiale est en accord avec les résultats de Belkacem (1992) : les analyses de la biomasse et de la minéralomasse ont montré que les immobilisations d éléments dans les aiguilles et dans le bois ne diffèrent pas significativement entre les témoins et le traitement N. Dans la majorité des cas, la nutrition azotée est le facteur limitant de la croissance des arbres. Cet effet dépressif de l azote est à relier aux dépôts atmosphériques très importants mesurés dans ce site (5 kg/ha/an). Les crises ponctuelles de 1984 et 1987 doivent certainement trouver leurs origines dans les facteurs climatiques. En effet, sil on observe les variations de précipitations au cours de ces dernières années, on remarque que 1983, 1984 et 1985 ont été relativement sèches, particulièrement en été. En tenant compte du phénomène d arrière-effet des précipitations sur la croissance radiale (déjà mis en cause dans le cas de la crise des années 7), il est probable que ces sécheresses n aient réellement eu un impact sur la croissance qu un ou deux ans plus tard, de 1984 à Si l on considère que l écosystème reçoit une grande quantité d azote atmosphérique et que les comportements des arbres (T) d une part et (N) d autre part sont sensiblement identiques, on peut conclure que l apport d azote augmente la sensibilité des arbres vis-à-vis des périodes sèches au niveau de la croissance radiale. Cette hypothèse adéjà été avancée par Becker (1992) et par Spiecker (1991). L explication de la brutale et importante augmentation du niveau de croissance des arbres des placeaux amendés après la crise de1987, et de l exceptionnel niveau de croissance atteint par ces arbres reste du domaine de la conjecture. Il correspond peut-être àla réponse des arbres vis-à-vis d une sollicitation d un type nouveau de la part du milieu (augmentation de la concentration en CO 2?), réponse permise par la levée de facteurs limitants (carences nutritionnelles) consécutive à l application des amendements. Il peut aussi correspondre à la réponse directe des arbres suite à l application des traitements calciques dont les effets auraient été inhibés jusque-là par les années sèches antérieures. Enfin, la chute généralisée de la vigueur des arbres de tous les traitements au cours des deux dernières années pourrait être laconséquence del apparition de nouveaux déséquilibres nutritionnels d un autre ordre que ceux mis en cause jusqu à présent (insuffisance decalcium par Rev. For. Fr. LI

16 J.-F. PICARD -M. BECKER -C. NYS -J.-L. DUPOUEY rapport àla quantité d azote disponible). En effet, en 1992, des observations de l état sanitaire du peuplement ont montré une augmentation du jaunissement dans tous les traitements contrairement àl intensité des pertes d aiguilles qui reste stable. L apport de calcium ayant enrayé ledéséquilibre dû aux faibles quantités disponibles de cet élément par rapport à celles de l azote, il semble qu un nouveau déséquilibre lié aux faibles quantités de magnésium disponibles soit apparu. En effet, les quantités de cet élément étaient à l origine légèrement audessus du seuil de carence. Elles pourraient être récemment passées nettement au-dessous de cette limite. L adjonction de scories (donc de phosphore) àl apport de CaCO 3 (traitement PCa) apparaît comme un investissement à perte car le calcium seul conduit au même résultat. L analyse dendrochronologique se montre plus précise que de simples mesures de circonférences pour discriminer les traitements entre eux au niveau de leurs actions sur la croissance radiale. En effet, cette dernière méthode ne permet de trouver un effet significatif de l apport de calcium sur la croissance qu à partir de 1986 (Nys, 1989). De même, par cette méthode, cedernier auteur observe, d une part, uneffet très dépressif de l apport d ammonitrate sur la croissance alors que, dans notre cas, cet effet est peu marqué et, d autre part, que l apport de scories seules (traitement P) entraîne la meilleure réponse des arbres. Ces divergences de résultats peuvent s expliquer par la précision moindre demesures de circonférences réalisées avec des mètres à ruban par rapport à des mesures réalisées au 1/1 e de millimètre àl aide d un équipement plus sophistiqué. La forte croissance des traitements P mesurée en circonférence pourrait être expliquée, par exemple, par un effet positif du phosphore sur la production d écorce. Relation avec l état sanitaire Les stratifications selon les traitements et l intensité dedégradation des houppiers montrent bien que les états de fort dépérissement sont liés aux traitements T et N, c est-à-dire aux arbres présentant une bonne nutrition azotée mais non contrebalancée par une disponibilité suffisante encations basiques. Les traitements calciques, quant à eux, comprennent majoritairement des arbres peu ou pas dépérissants. Le calcium apporté, outre son action indirecte déjà mentionnée, possède une action directe sur les arbres en augmentant la quantité de calcium disponible et en rétablissant l équilibre nutritionnel. La jeune futaie de Hêtre de Fougères (Ille-et-Vilaine) Allures des courbes âge moyennes Si l on considère lecerne complet (figure 17, p. 213), la courbe âge présente une brusque augmentation de la surface des cernes d âge cambial supérieur à 5 ans. La coïncidence de cette brusque augmentation de croissance avec les années proches de l application de la fertilisation/amendement suggère que celle-ci est en partie responsable de l allure particulière des courbes. Cependant, la courbe âge des témoins seuls présente également cette forte augmentation de la surface des cernes, montrant que la fertilisation/amendement n est pas seule en cause. Plusieurs hypothèses peuvent être envisagées : Les fortes éclaircies effectuées à la fin des années 7: Bouchon et al. (1989) ont montré que, jusqu à un âge avancé, les hêtres peuvent répondre très vigoureusement à de fortes éclaircies avec une stimulation très marquée de l accroissement ligneux. L éclaircie de 1977, nettement plus forte que les précédentes, pourrait expliquer en partie le comportement des arbres témoins. Les élevages de porcins, dont l importance aconsidérablement augmenté enbretagne depuis le milieu des années 196, peuvent avoir eu un effet fertilisant par le canal des dépôts 212

17 Croissance radiale de l Épicéa et du Hêtre en relation avec la fertilisation/amendement atmosphériques (Kenk et Fischer, 1988 ;Landmann, 1991). Cependant, les mesures de dépôts azotés réalisées récemment en forêt domaniale de Rennes (Ulrich et Williot, 1993) donnent des dépôts de l ordre de9kg/ha/an hors couvert et de 1 à 11 kg/ha/an sous couvert forestier, valeurs qui correspondent à celles observées au début des années 197 par Forgeard et al. (1979, 198) sur des sites assez proches de Fougères (Fréhel et Paimpont). Une dernière hypothèse concerne la fertilisation possible des parcelles témoins. Celles-ci étant juxtaposées aux parcelles traitées (notamment NPKCa), on peut suspecter un apport d éléments fertilisants par les feuilles ou par drainage du sol. Pour confirmer cette hypothèse, nous avons carotté des arbres de la même parcelle, suffisamment loin du dispositif pour qu une pollution de voisinage ne puisse être envisagée : la courbe âge que nous avons obtenue étant très proche de celle des témoins du dispositif, cette dernière hypothèse ne peut être retenue. Effet de la fertilisation/amendement Au total, ces essais de fertilisation/amendement montrent que, sur le sol acide et désaturé des placettes étudiées, seul unapport simultané des éléments minéraux majeurs (NPKCa) permet d améliorer notablement (+ 2 %) la croissance radiale des Hêtres adultes. Gruat (1995) avait observé, à partir des mesures de circonférence, un effet positif de cette même fertilisation NPKCa, mais aussi du calcium seul. L effet du traitement NPKCa est rapide car il est observable, par la méthode dendrochronologique, dès la troisième année et s exprime sur une durée de 15 ans. L action durable de la fertilisation/amendement complète s explique en partie par les modifications à long terme de l écosystème forestier qu elle entraîne. En effet, Tillier (1995) amontré sur ces placettes une stimulation de la pédofaune ainsi qu une évolution de l humus vers un mull-moder plus actif. Picard et al. (1993) ont également montré, dans différents dispositifs de fertilisation/amendement, uneffet positif sur la dynamique del humus et de la végétation spontanée. L absence d effet du calcium seul sur la croissance radiale est en contradiction avec les résultats obtenus par Gruat (1995). Il semble que l explication soit à rechercher dans les conditions initiales de peuplement. Une analyse statistique aen effet montré qu un bloc (le bloc 1) avait Figure ACCROISSEMENTS MOYENS EN FONCTION DE L ÂGE, POUR TOUS LES ARBRES ET POUR LES TÉMOINS SEULS Surface terrière (cm 2 ) 2 Cerne complet Témoins Âge cambial 213 Rev. For. Fr. LI

18 J.-F. PICARD -M. BECKER -C. NYS -J.-L. DUPOUEY une surface terrière initiale, et surtout un accroissement en surface terrière depuis la fertilisation/amendement, sensiblement plus faible que les autres blocs : ce serait lui qui serait la cause del absence apparente d effet Ca. Le gain d accroissement moyen de +2 %observé pour le traitement NPKCa 2ans après l application de la fertilisation/amendement a probablement été minimisé en raison des nombreuses années àfort déficit pluviométrique observées sur la période étudiée comme 1976, 1983 et, surtout, la crise continue des années 1988 à En effet, des conditions climatiques défavorables constituent, quelle que soit la manière dont on aamélioré lanutrition minérale, un facteur limitant qui empêche l expression de la fertilisation/amendement (Bonneau, 1995). Dans notre étude, il apparaît clairement une convergence del ensemble des courbes de croissance pendant les années sèches. Toutefois, le traitement calcium, qui n a pas d effet significatif sur l ensemble de la période ( ), apermis de maintenir un niveau de croissance radiale supérieur aux autres traitements en 199 et 1991, c est-à-dire au paroxysme de la crise. Cet effet favorable du traitement calcium au cours des crises climatiques est très certainement lié à une amélioration des caractéristiques physico-chimiques du sol et par voie de conséquence à ses capacités de rétention en eau. L interaction entre l apport d éléments fertilisants et le climat a déjà été mise en évidence par Becker (1992) sur des peuplements adultes de Sapin pectiné, ainsi que l effet favorable du calcium pendant des périodes de stress hydrique. Il est intéressant de noter l effet dépressif du phosphore et de l azote sur la croissance radiale. Les analyses foliaires étant très comparables pour tous les traitements, cet effet peut être dû à unproblème d allocation des éléments minéraux. En effet, LeTacon et Oswald (1977) ont clairement montré l action très favorable d une fertilisation NP sur la fructification de Hêtres proches de notre dispositif. Ainsi, une fertilisation N ou P améliorerait la fructification aux dépens de la croissance radiale, contrairement au traitement NPKCa. De plus, Tillier (1995) a montré, sur les parcelles correspondant à notre étude, une action acidifiante denet défavorable vis-à-vis de la biodynamique del humus. La différence de réponse àla fertilisation/amendement observée entre les deux compartiments du cerne, bois de printemps et bois d été, revêt une grande importance parce qu elle conditionne la structure et la qualité du bois de Hêtre. Ainsi, le traitement NPKCa, qui augmente la proportion de bois de printemps de plus faible densité, favorise sans doute laformation d un bois plus tendre. Peu d études sur la croissance radiale ont été réalisées à cejour qui séparent le bois initial et le bois final. Cependant, des travaux sur le Hêtre (Badeau, 1995) et sur le Pin laricio de Corse (Lebourgeois, 1995 ;Lebourgeois et Becker, 1996) ont clairement mis en évidence laplus forte réactivité du bois de printemps à un changement des conditions environnementales. Importance du statut social La réponse àla fertilisation/amendement varie notablement selon le statut social del arbre. Seuls les arbres dominants réagissent fortement à l apport d éléments minéraux. La fertilisation/amendement a donc pour effet d accélérer la différenciation sociale au sein des peuplements. Cette différence de comportement peut s expliquer par une meilleure exploration racinaire des arbres dominants ainsi que par une utilisation de l eau, de la lumière et de l espace plus efficace. L importance de la prise en compte du statut social dans l analyse des effets d une fertilisation/amendement avait déjà été mise en évidence par d autres auteurs (Becker, 1992 ;Lebourgeois et al., 1993). 214

19 Croissance radiale de l Épicéa et du Hêtre en relation avec la fertilisation/amendement CONCLUSIONS Globalement, la méthode dendrochronologique s est montrée particulièrement performante pour mettre enévidence l effet à moyen terme de la fertilisation/amendement :aussi bien chez l Épicéa que chez le Hêtre, elle a permis de montrer un effet significatif sur la croissance radiale beaucoup plus tôt que par les méthodes plus traditionnelles (à peine trois saisons de végétation pour les meilleurs traitements chez les deux espèces). Cependant, on a pu constater que les différences entre traitements étaient plus marquées chez l Épicéa. Ceci peut être dû à plusieurs causes : lepeuplement d épicéas était issu d une plantation :5 ans après son installation, le peuplement a encore une structure d apparence plus régulière que celle que l on obtiendrait au même âge àpartir d une régénération naturelle, en particulier en ce qui concerne la surface terrière des différents placeaux avant la mise enplace des traitements ; lacroissance radiale de ces épicéas, plus forte enmoyenne que celle de hêtres sur un milieu d une richesse comparable, permet probablement de mieux différencier les traitements les uns des autres. Les différences de réaction aux apports observés entre les arbres de différents statuts sociaux suggèrent que, dans ces peuplements, la compétition entre dominants et codominants ou dominés se manifeste au niveau de la nutrition minérale, s ajoutant ainsi àla compétition pour l eau. D un point de vue pratique, on constate, pour l Épicéa et, dans une moindre mesure, pour le Hêtre, qu une fertilisation/amendement appliquée dans des milieux initialement très pauvres, voire carencés pour les nutriments majeurs (P, K, Ca, Mg), est encore efficace plus de 2ans après son application. Les gains en matière de croissance radiale atteignent plus de 3% pour l Épicéa dans le meilleur traitement, environ 2 %pour le Hêtre (traitement NPKCa). Chez le Hêtre, c est essentiellement le bois initial qui est à l origine de l augmentation de la largeur du cerne :ceci laisse supposer que l amendement/fertilisation aaussi pour conséquence une amélioration de la qualité du bois de Hêtre. Bien que cela n ait pas été évoqué dans cet article, on peut rappeler (Picard et al., 1993) que l apport de calcium dans de telles forêts se traduit également par des modifications importantes et relativement rapides de la végétation spontanée. Ces modifications se traduisent le plus souvent par l apparition de nombreuses espèces à caractère neutro-nitrophile (augmentation de la biodiversité) qui traduisent une amélioration du niveau de nutrition minérale due à l action indirecte du calcium sur le fonctionnement, en particulier, des humus. Ànoter que ces espèces sont souvent très appétentes vis-à-vis des cervidés [Épilobes, Laitue des murailles (Mycelis), Sureau...]. J.-F. PICARD M. BECKER J.-L. DUPOUEY Équipe Phytoécologie INRA Centre derecherches de Nancy F-5428 CHAMPENOUX C. NYS Équipe Cycles biogéochimiques INRA Centre derecherches de Nancy F-5428 CHAMPENOUX 215 Rev. For. Fr. LI

20 J.-F. PICARD -M. BECKER -C. NYS -J.-L. DUPOUEY BIBLIOGRAPHIE BADEAU (V.). Étude dendroécologique du Hêtre (Fagus sylvatica L.) sur les plateaux calcaires de Lorraine. Influence de lagestion sylvicole. Nancy : Université de Nancy I, p. + annexes (Thèse de Doctorat en Biologie forestière). BECKER (M.). Bilan de santé actuel et rétrospectif du Sapin (Abies alba Mill.) dans les Vosges. Étude écologique et dendrochronologique. Annales des Sciences forestières, vol. 44, n 4, 1987, pp BECKER (M.). Radial growth of mature silver firs (Abies alba Mill.) fertilized in Interaction of climate and competition. In : International dendrochronological Symposium Tree Rings and Environment, Lund (Sweden), 3-9 septembre 199. Lundqua Report, 34, 1992, 5 p. BECKER (M.), LÉVY (G.). À propos du dépérissement des forêts : climat, sylviculture et vitalité dela sapinière vosgienne. Revue forestière française, vol. XL, n 5, 1988, pp BECKER (M.), LÉVY (G.), LEFÈVRE (Y.). 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