La contraction musculaire et le mouvement

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1 Licence Biologie UE physiologie cellulaire et immunologie La contraction musculaire et le mouvement Étienne Roux Adaptation cardiovasculaire à l ischémie INSERM U 1034 UFR des Sciences de la Vie Université Bordeaux Segalen contact: support de cours : plateforme pédagogiquep l UFR des sciences de la Vie e-fisio.net

2 la contraction musculaire plan la cellule musculaire l organisation du muscle le couplage excitation-contraction biophysique du muscle exemple : sport et muscle

3 introduction qu est est-ce qu un un muscle? Qu est-ce qu un muscle? muscle = tissu capable de générer une force et de la transmettre génération de la force système enzymatique : conversion de l'énergie chimique en énergie mécanique appareil contractile : système de conversion chimiomécanique NB : il existe des systèmes de transduction chimiomécanique dans des cellules non musculaires, mais sans transmission de la force. force générée mouvements intracellulaires déformations de la cellule battements de cils

4 introduction qu est est-ce qu un un muscle? Qu est-ce qu un muscle? muscle = tissu capable de générer une force et de la transmettre génération de la force système enzymatique : conversion de l'énergie chimique en énergie mécanique appareil contractile : système de conversion chimiomécanique transmission de la force organisation du muscle (niveaux cellulaire et tissulaire) : transmission de la force musculaire générée raccourcissement du muscle ou opposition à son allongement.

5 introduction éléments de mécaniquem variables mécaniques force longueur temps vitesse travail puissance newton (N) mètre (m) seconde (sec) m/sec changement de longueur / temps joule (J) = N.m ( énergie) force x longueur de déplacement watt (W) = N.m/sec travail/temps = force/vitesse tension N/m 2 force / surface de section transversale

6 introduction les différents types de muscle Comment peut-on classer les différents types de muscles? critères possibles organisation interne de la cellule musculaire organisation du tissu musculaire contrôle de l'activité musculaire par le système nerveux

7 introduction les différents types de muscle Comment peut-on classer les différents types de muscles? classification anatomo-histologique muscles striés muscles squelettiques muscle cardiaque muscles lisses

8 introduction les différents types de muscle Comment peut-on classer les différents types de muscles? classification fonctionnelle muscles squelettiques système nerveux moteur muscle cardiaque muscles dans organes creux système nerveux autonome muscles lisses

9 la cellule musculaire l appareil contractile : le muscle strié fibre musculaire squelettique fibres musculaires striées squelettiques : grandes cellules plurinucléées Ø 0,01 à 0,1 mm L : très variable

10 la cellule musculaire l appareil contractile : le muscle strié fibre musculaire squelettique l organisation en sarcomères

11 la cellule musculaire l appareil contractile : le muscle strié l organisation du sarcomère

12 la cellule musculaire l appareil contractile : le muscle strié l organisation du sarcomère sarcomère filament épais I H filament fin disque Z A

13 la cellule musculaire l appareil contractile : le muscle strié l organisation du sarcomère coupe longitudinale coupe transversale

14 la cellule musculaire l appareil contractile : le muscle strié l organisation du sarcomère : la contraction raccourcissement du sarcomère sans raccourcissement des filaments muscle relâché muscle contracté contraction : glissement des filaments fins et épais les uns sur les autres

15 la cellule musculaire l appareil contractile : le muscle strié l organisation du sarcomère : la contraction raccourcissement du sarcomère sans raccourcissement des filaments muscle relâché muscle contracté

16 la cellule musculaire les myofilaments les filaments fins principaux composants présents dans les filaments fins actine : monomères d actine (PM = ) tropomyosine : molécule composée de deux chaînes polypeptidiques nébuline : protéine du cytosquelette

17 la cellule musculaire les myofilaments les filaments fins monomères d'actine : s'organisent en un filament à deux brins autour de la nébuline tropomyosine : se fixe dans le sillon central. Chaque molécule de tropomyosine s'étend sur environ 7 monomères d'actine. filament fin de muscle strié

18 la cellule musculaire les myofilaments les filaments fins muscle strié : troponine = 3 sous-unités C, T et I protéine régulatrice sur le filament fin troponine filament fin de muscle strié La troponine n'est pas présente dans l'appareil contractile de la cellule musculaire lisse

19 la cellule musculaire les myofilaments les filaments épais myosine : molécule constituée de 6 polypeptides 2 chaînes lourdes 4 chaînes légères queue cou tête

20 la cellule musculaire les myofilaments les filaments épais filament épais : formé par l association de plusieurs molécules de myosine (20 à 400 selon les muscles)

21 la cellule musculaire les myofilaments organisation des myofilaments dans le sarcomère ATP Ca 2+ ATP Ca 2+ Ca 2+ ATP chaînes légères : responsables de l'activité ATPasique. De cette activité ATPasique dépend la vitesse du cycle de contraction ainsi que la consommation d'atp.

22 la cellule musculaire rôle du Ca 2+ et de l ATPl tension temps (min) contraction d une fibre musculaire perméabilisée perméabilisation de la membrane plasmique : le milieu intracellulaire équivaut au milieu extracellulaire

23 la cellule musculaire rôle du Ca 2+ et de l ATPl tension ATP temps (min) contraction d une fibre musculaire perméabilisée

24 la cellule musculaire rôle du Ca 2+ et de l ATPl tension ATP ATP + Ca 2+ temps (min) contraction d une fibre musculaire perméabilisée

25 la cellule musculaire rôle du Ca 2+ et de l ATPl 0 Ca 2+ tension ATP ATP + Ca 2+ temps (min) contraction d une fibre musculaire perméabilisée

26 la cellule musculaire rôle du Ca 2+ et de l ATPl 0 Ca 2+ tension ATP ATP + Ca 2+ temps (min) Ca 2+ temps (min) contraction d une fibre musculaire perméabilisée

27 la cellule musculaire rôle du Ca 2+ et de l ATPl 0 Ca 2+ tension ATP ATP + Ca 2+ temps (min) Ca 2+ Ca 2+ + ATP temps (min) contraction d une fibre musculaire perméabilisée

28 la cellule musculaire rôle du Ca 2+ et de l ATPl 0 Ca 2+ 0 ATP tension ATP ATP + Ca 2+ temps (min) Ca 2+ Ca 2+ + ATP temps (min) contraction d une fibre musculaire perméabilisée

29 la cellule musculaire rôle du Ca 2+ mécanisme d action du Ca 2+ absence de Ca 2+ myosine masquage du site de fixation de la myosine pas de formation de pont actomyosique pas d activité ATPasique de la myosine tropomyosine T C I actine actine troponine (3 sous-unités)

30 la cellule musculaire rôle du Ca 2+ mécanisme d action du Ca 2+ myosine présence de Ca 2+ T fixation du Ca 2+ sur la troponine C tropomyosine actine C I actine

31 la cellule musculaire rôle du Ca 2+ mécanisme d action du Ca 2+ présence de Ca 2+ myosine tropomyosine fixation du Ca 2+ sur la troponine C déplacement de la troponine (T, C & I) déplacement de la tropomyosine démasquage du site de fixation de la myosine T C I actine actine

32 la cellule musculaire rôle du Ca 2+ mécanisme d action du Ca 2+ formation du pont actomyosique présence de Ca 2+ myosine tropomyosine fixation du Ca 2+ sur la troponine C déplacement de la troponine (T, C & I) déplacement de la tropomyosine démasquage du site de fixation de la myosine T C I actine actine

33 la cellule musculaire formation cyclique des ponts actomyosiques absence de Ca 2+ masquage du site de fixation de la myosine pont actomyosique pas de pont actomyosique, y compris en présence d'atp. activité enzymatique de la myosine myosine = forte affinité pour l'adp et le phosphate inorganique (Pi) Pi ADP ATP 1 angle de la tête de myosine avec l actine ADP et Pi fixés à la tête de myosine angle de 90 (conformation pour laquelle l'énergie libre est minimale)

34 la cellule musculaire formation cyclique des ponts actomyosiques présence de Ca 2+ fixation du Ca 2+ sur la troponine C pont actomyosique activité enzymatique de la myosine Pi ADP ATP angle de la tête de myosine avec l actine angle de 90 2

35 la cellule musculaire formation cyclique des ponts actomyosiques présence de Ca 2+ Ca 2+ fixé sur la troponine C déplacement de la troponine pont actomyosique démasquage du site de fixation activité enzymatique de la myosine Pi ADP ATP angle de la tête de myosine avec l actine angle de 90 3

36 la cellule musculaire formation cyclique des ponts actomyosiques présence de Ca 2+ troponine déplacée pont actomyosique démasquage du site de fixation formation du pont actomyosique activité enzymatique de la myosine Pi ADP ATP angle de la tête de myosine avec l actine angle de 90 4

37 la cellule musculaire formation cyclique des ponts actomyosiques présence de Ca 2+ troponine déplacée pont actomyosique pont actomyosique formé activité enzymatique de la myosine l'adp et Pi se détachent de la tête de myosine (faible affinité quand myosine fixée sur actine) Pi ADP ATP angle de la tête de myosine avec l actine angle de 90 5

38 la cellule musculaire formation cyclique des ponts actomyosiques présence de Ca 2+ troponine déplacée pont actomyosique pont actomyosique formé 10 nm activité enzymatique de la myosine l'adp et Pi détachés ATP angle de la tête de myosine avec l actine 6 absence d'adp et de Pi : rotation de la tête de myosine angle de 45 (énergie minimum) déplacement du filament d'actine par rapport au filament de myosine diminution de l'énergie libre du complexe actomyosique génération d'une force contractile

39 la cellule musculaire formation cyclique des ponts actomyosiques présence de Ca 2+ troponine déplacée pont actomyosique pont actomyosique formé activité enzymatique de la myosine fixation de l ATP sur la myosine (forte affinité) ATP angle de la tête de myosine avec l actine angle de 45 7

40 la cellule musculaire formation cyclique des ponts actomyosiques présence de Ca 2+ troponine déplacée pont actomyosique activité enzymatique de la myosine hydrolyse de l ATP en ADP + Pi (activité ATPasique de la myosine) Pi ADP angle de la tête de myosine avec l actine angle de 45 8

41 la cellule musculaire formation cyclique des ponts actomyosiques présence de Ca 2+ troponine déplacée pont actomyosique rupture du pont actomyosique activité enzymatique de la myosine présence d ADP + Pi Pi ADP angle de la tête de myosine avec l actine angle de 45 9

42 la cellule musculaire formation cyclique des ponts actomyosiques présence de Ca 2+ troponine déplacée pont actomyosique rupture du pont actomyosique activité enzymatique de la myosine présence d ADP + Pi Pi ADP angle de la tête de myosine avec l actine angle de 90 (conformation d énergie libre minimale) 10

43 la cellule musculaire formation cyclique des ponts actomyosiques ADP Pi

44 la cellule musculaire formation cyclique des ponts actomyosiques ADP Pi

45 la cellule musculaire formation cyclique des ponts actomyosiques ADP Pi

46 la cellule musculaire formation cyclique des ponts actomyosiques ADP Pi

47 la cellule musculaire formation cyclique des ponts actomyosiques ADP Pi

48 la cellule musculaire formation cyclique des ponts actomyosiques

49 la cellule musculaire formation cyclique des ponts actomyosiques ATP

50 la cellule musculaire formation cyclique des ponts actomyosiques ADP Pi

51 la cellule musculaire formation cyclique des ponts actomyosiques ADP Pi

52 la cellule musculaire formation cyclique des ponts actomyosiques ADP Pi

53 la cellule musculaire formation cyclique des ponts actomyosiques rôle du Ca 2+ et de l ATP : interprétation moléculaire 0 Ca 2+ 0 ATP ATP + 0Ca 2+ ATP + 0Ca 2+ tension ATP ATP + Ca 2+ temps (min) Ca 2+ Ca 2+ + ATP temps (min)

54 la cellule musculaire formation cyclique des ponts actomyosiques rôle du Ca 2+ et de l ATP : interprétation moléculaire 0 Ca 2+ 0 ATP ATP + 0Ca 2+ ATP + 0Ca 2+ tension ADP Pi ATP ATP + Ca 2+ temps (min) Ca 2+ Ca 2+ + ATP temps (min) pas de ponts actomyosiques ponts actomyosiques verrouillés

55 la cellule musculaire les sources d éd énergie ATP énergie produite par l hydrolyse de l ATP énergie mécanique = travail : contraction musculaire 25 % énergie thermique = chaleur 75 % réserves d ATP faibles dans la cellule musculaire phosphocréatine réserve énergétique d utilisation rapide : production d ATP glycogène, acides gras phosphocréatine + ADP créatine + ATP NB : chez les Invertébrés, pas de phosphocréatine mais de l arginine-phosphate réserve énergétique d utilisation lente : catabolisme production d ATP métabolisme aérobie muscles striés : présence de myoglobine (O 2 ) métabolisme anaérobie : production d acide lactique

56 l organisation du muscle le muscle strié muscle = structure hiérarchisée myofilaments

57 l organisation du muscle le muscle strié muscle = structure hiérarchisée myofilaments sarcomères

58 l organisation du muscle le muscle strié muscle = structure hiérarchisée myofilaments sarcomères fibrille sarcomères en série mitochondrie réticulum sarcoplasmique

59 l organisation du muscle le muscle strié muscle = structure hiérarchisée fibre cellule comprenant plusieurs fibrilles

60 l organisation du muscle le muscle strié muscle = structure hiérarchisée fibre cellule comprenant plusieurs fibrilles amas de fibres cellules en faisceaux tissu conjonctif

61 l organisation du muscle le muscle strié muscle = structure hiérarchisée fibre cellule comprenant plusieurs fibrilles amas de fibres cellules en faisceaux tissu conjonctif muscle faisceaux musculaires zones d insertion

62 l organisation du muscle les différents types de muscles muscle strié squelettique plaque motrice organisation en sarcomères grandes cellules plurinucléées stimulation : système nerveux moteur (ACh) chaque cellule reçoit une fibre nerveuse pas de couplage de cellule à cellule

63 l organisation du muscle les différents types de muscles muscle strié cardiaque jonction électrique organisation en sarcomères cellules mononucléées stimulation : système nerveux autonome + hormones toutes les cellules ne sont pas innervées couplage de cellule à cellule : jonctions serrées («gap junctions»)

64 l organisation du muscle les différents types de muscles muscle lisse jonction électrique nerf pas de sarcomères cellules mononucléées stimulation : système nerveux autonome + hormones couplage de cellule à cellule : jonctions serrées («gap junctions») dans certains muscle lisses

65 l organisation du muscle le muscle lisse les différents types de muscles lisses les muscles lisses mono-unitaires toutes les cellules fonctionnent comme une seule unité présence de jonctions de cellule à cellule transmission d'un potentiel d'action de cellule à cellule contraction dit phasique ex : myocytes responsables du péristaltisme intestinal. les muscle lisses pluri-unitaires les cellules fonctionnent comme plusieurs unités distinctes pas de potentiel d'action pas de propagation électrique de cellule à cellule contraction dite tonique ex : les myocytes responsables de la réactivité bronchique. NB : muscles lisses intermédiaires entre mono-unitaires et pluri-unitaires

66 l organisation du muscle l organisation de la cellule le muscle lisse pas d organisation en sarcomère filament intermédiaire myofilament jonction mécanique jonction gap corps dense cellules mononucléées en fuseau pas de tubules T nombreux filaments intermédiaires reliant les corps denses myofilaments constitués d actine et de myosine, reliés à des corps denses

67 l organisation du muscle le muscle lisse l appareil contractile myofilaments constitués d actine et de myosine, mais pas de sarcomères pas de troponine filament épais 2 chaînes lourdes MHC 4 chaînes légères (MLC 17 ; MLC 20 ) polymérisation: dépend de l état de stimulation filament fin actine tropomyosine caldesmone calponine

68 l organisation du muscle le muscle lisse l appareil contractile filaments fins accrochés à des corps denses organisation polarisée des filaments épais Ca 2+ ATP ATP Ca 2+ Ca 2+ ATP un filament épais pour filaments fins

69 l organisation du muscle le muscle lisse l appareil contractile formation du pont actomyosique et activité ATPasique de la myosine : nécessite la phosphorylation de la chaîne légère de 20 kda de la myosine système enzymatique : Calmoduline (CaM) MLCK (kinase de la chaîne légère de la myosine) (chaîne légère de la myosine)mlc 20 MLC 20 -P MLCP (phosphatase de la chaîne légère de la myosine)

70 l organisation du muscle le muscle lisse l appareil contractile : rôle du calcium absence de Ca 2+ pas d activation de la MLCK myosine déphosphorylée relaxation CaM MLCK relaxation MLC 20 MLC 20 -P MLCP

71 l organisation du muscle le muscle lisse l appareil contractile : rôle du calcium présence de Ca 2+ complexe Ca 2+ -calmoduline activation de la MLCK Ca 2+ -CaM MLCK relaxation MLC 20 MLC 20 -P MLCP

72 l organisation du muscle le muscle lisse l appareil contractile : rôle du calcium présence de Ca 2+ complexe Ca 2+ -calmoduline activation de la MLCK myosine phosphorylée contraction Ca 2+ -CaM MLCK MLC 20 MLC 20 -P contraction MLCP

73 l organisation du muscle le muscle lisse l appareil contractile : les cycles de contraction cycle phosphorylé phosphorylation P ADP-P ADP-P

74 l organisation du muscle le muscle lisse l appareil contractile : les cycles de contraction cycle phosphorylé cycle phosphorylé formation du pont actomyosique P ADP-P ADP-P P ADP-P

75 l organisation du muscle le muscle lisse l appareil contractile : les cycles de contraction cycle phosphorylé rotation de la tête de myosine P ADP-P ADP-P P ADP-P P

76 l organisation du muscle le muscle lisse l appareil contractile : les cycles de contraction cycle phosphorylé hydrolyse de l ATP P ADP-P ADP-P P ATP P ADP-P P

77 l organisation du muscle le muscle lisse l appareil contractile : les cycles de contraction cycle phosphorylé rupture du pont actomyosique P ADP-P ADP-P P ATP P ADP-P P

78 l organisation du muscle le muscle lisse l appareil contractile : les cycles de contraction cycle partiellement déphosphorylé si pont actomyosique formé : cycle possible, mais plus lent (ponts «verrouillés») P ADP-P ADP-P P ADP-P ATP ADP-P

79 l organisation du muscle le muscle lisse l appareil contractile : les cycles de contraction cycle partiellement déphosphorylé cycle phosphorylé P ADP-P ADP-P P ATP P ADP-P ATP ADP-P P

80 l organisation du muscle le muscle lisse consommation d ATP activité ATPasique de la MLC un ATP consommée par cycle de contraction phosphorylation de la MLC un ATP consommée à chaque phosphorylation P ADP-P ADP-P consommation d'atp P ATP P ADP-P par cycle de contraction muscle lisse > muscle strié ATP ADP-P P

81 l organisation du muscle le muscle lisse consommation d ATP activité ATPasique de la MLC un ATP consommée par cycle de contraction phosphorylation de la MLC un ATP consommée à chaque phosphorylation P ADP-P ADP-P consommation d'atp P ATP P ADP-P par cycle de contraction muscle lisse > muscle strié ATP ADP-P MAIS vitesse muscle lisse < vitesse muscle strié P

82 l organisation du muscle le muscle lisse consommation d ATP activité ATPasique de la MLC un ATP consommée par cycle de contraction phosphorylation de la MLC un ATP consommée à chaque phosphorylation P ADP-P ADP-P consommation d'atp P ATP P ADP-P par cycle de contraction muscle lisse > muscle strié ATP ADP-P MAIS vitesse muscle lisse < vitesse muscle strié & cycle déphosphorylé plus lent que cycle phosphorylé P

83 l organisation du muscle le muscle lisse consommation d ATP activité ATPasique de la MLC un ATP consommée par cycle de contraction phosphorylation de la MLC un ATP consommée à chaque phosphorylation P ADP-P ADP-P consommation d'atp P ATP P ADP-P par cycle de contraction muscle lisse > muscle strié ATP ADP-P MAIS vitesse muscle lisse < vitesse muscle strié & cycle déphosphorylé plus lent que cycle phosphorylé P par unité de temps muscle lisse < muscle strié

84 l organisation du muscle le muscle lisse rôle du Ca 2+ [Ca 2+ ] i proportion de cycle phosphorylé / déphosphorylé [Ca 2+ ] i tension temps (min) mesure simultanée de la contréction et de la [Ca 2+ ] i

85 l organisation du muscle le muscle lisse rôle du Ca 2+ [Ca 2+ ] i proportion de cycle phosphorylé / déphosphorylé [Ca 2+ ] i élevée : cycle phosphorylé : élévation rapide de la contration consommation importante d ATP ponts actomyosiques «labiles» [Ca 2+ ] i tension temps (min) mesure simultanée de la contréction et de la [Ca 2+ ] i

86 l organisation du muscle le muscle lisse rôle du Ca 2+ [Ca 2+ ] i proportion de cycle phosphorylé / déphosphorylé [Ca 2+ ] i élevée : cycle phosphorylé : élévation rapide de la contration consommation importante d ATP ponts actomyosiques «labiles» [Ca 2+ ] i tension [Ca 2+ ] i faible : cycle déphosphorylé maintien de la contration consommation faible d ATP ponts actomyosiques «verrouillés» temps (min) mesure simultanée de la contraction et de la [Ca 2+ ] i

87 l organisation du muscle le muscle lisse physiologie du muscle lisse mécanisme d action du Ca 2+ : activation enzymatique (Ca-Cam + MLCK) possibilité de modulation de la contraction : balance MLCK / MLCP existence de cycles phosphorylé / partiellement déphosphorylé modulation de la vitesse de contraction modulation de la consommation d ATP maintien de la contraction avec une faible consommation d ATP (ponts actomyosiques «verrouillés»)

88 l organisation du muscle le muscle lisse physiologie du muscle lisse mécanisme d action du Ca 2+ : activation enzymatique (Ca-Cam + MLCK) possibilité de modulation de la contraction : balance MLCK / MLCP existence de cycles phosphorylé / partiellement déphosphorylé modulation de la vitesse de contraction modulation de la consommation d ATP maintien de la contraction avec une faible consommation d ATP (ponts actomyosiques «verrouillés») NB : l hypothèse des ponts verrouillés non formellement démontrée. (pont actomyosique verrouillé non isolé biochimiquement) autres explications possibles à l existence de cycles de contraction déphosphorylés : modulation par caldesmone (CD) et calponine(cp), protéines associées au filament fin protéine Rho et MLC17 : contraction sans phosphorylation

89 Le couplage excitation-contraction contraction structures impliquées structure impliquée dans l élévation de la [Ca 2+ ] i Fibre nerveuse efférente exemple du muscle squelettique Milieu extracellulaire Ca 2+ Ca 2+ Plaque neuromusculaire Tubule T Ca 2+ Réticulum sarcoplasmique Marquage du RS

90 Le couplage excitation-contraction contraction structures impliquées jonction neuromusculaire Na + canaux sodiques canaux potassiques canaux calciques K + canaux calciques ACh vésicules synaptiques Ca 2+ Ca 2+ canaux calciques K + canaux sodiques canaux potassiques Na + récepteurs nicotiniques

91 Le couplage excitation-contraction contraction structures impliquées Tubule T et réticulum sarcoplasmique VOC : canaux calciques de la MP dépendant du potentiel (voltage-operated channel) RRy : canaux calciques du RS sensibles à la ryanodine activés par : élévation de la [Ca 2+ ] i couplage aux VOC RRy

92 Le couplage excitation-contraction contraction mécanismes excitation-contraction Na + V stimulation nerveuse potentiel d action K + ACh Ca 2+ Ca 2+ K + Na + récepteur nicotinique

93 Le couplage excitation-contraction contraction mécanismes excitation-contraction Na + libération d ACh dans la fente synaptique K + ACh Ca 2+ Ca 2+ K + Na + récepteur nicotinique

94 Le couplage excitation-contraction contraction mécanismes excitation-contraction Na + ouverture des récepteurs nicotiniques potentiel de plaque K + Ca 2+ Ca 2+ K + Na + récepteur nicotinique V

95 Le couplage excitation-contraction contraction mécanismes excitation-contraction Na + potentiel d action post-synaptique K + ACh Ca 2+ Ca 2+ K + Na + récepteur nicotinique V

96 Le couplage excitation-contraction contraction mécanismes excitation-contraction Na + propagation du potentiel d action K + ACh Ca 2+ Na + V Ca 2+ K + K + Na + récepteur nicotinique V

97 Le couplage excitation-contraction contraction mécanismes excitation-contraction potentiel d action ouverture des VOC V

98 Le couplage excitation-contraction contraction mécanismes excitation-contraction stimulation potentiel d action ouverture des VOC entrée de Ca 2+ dans la cellule

99 Le couplage excitation-contraction contraction mécanismes excitation-contraction stimulation potentiel d action ouverture des VOC entrée de Ca 2+ dans la cellule ouverture des RRy muscle squelettique : couplage direct des RRy aux VOC muscle cardiaque : RRy activés par l élévation de la [Ca 2+ ] i

100 Le couplage excitation-contraction contraction mécanismes excitation-contraction stimulation potentiel d action ouverture des VOC entrée de Ca 2+ dans la cellule ouverture des RRy libération de calcium du RS

101 Le couplage excitation-contraction contraction mécanismes excitation-contraction stimulation potentiel d action ouverture des VOC entrée de Ca 2+ dans la cellule ouverture des RRy libération de calcium du RS contraction

102 Le couplage excitation-contraction contraction muscle cardiaque & muscle lisse muscle cardiaque jonctions serrées : transmission du PA de cellule à cellule potentile d action calcique libération du Ca 2+ du RS : pas de couplage direct VOC-RRy activation des RRy par l élévation initiale de Ca 2+ due aux VOC modulation neurohormonale de l intensité de la contraction

103 Le couplage excitation-contraction contraction muscle cardiaque & muscle lisse muscle lisse muscle mono-unitaire jonctions serrées : transmission du PA de cellule à cellule muscle pluri-unitaire dépolarisation mais pas de potentiel d action couplage électromécanique stimulation dépolarisation membranaire (avec ou sans PA) ouverture des canaux calciques sensibles au potentiel ouverture des VOC et des RRy couplage pharmacomécanique stimulation activation d un récepteur membranaire réaction enzymatique et production de messagers intercellulaires libération de Ca 2+ du RS et/ou influx de Ca 2+ extracellulaire modulation neurohormonale de l intensité de la contraction

104 biophysique de la contraction les différents types de contraction les différents types de contraction contraction isométrique : contraction qui s effectue à longueur constante repos

105 biophysique de la contraction les différents types de contraction les différents types de contraction contraction isométrique : contraction qui s effectue à longueur constante repos stimulation

106 biophysique de la contraction les différents types de contraction les différents types de contraction contraction isométrique : contraction qui s effectue à longueur constante repos stimulation contraction isotonique : contraction qui s effectue à charge constante repos

107 biophysique de la contraction les différents types de contraction les différents types de contraction contraction isométrique : contraction qui s effectue à longueur constante repos stimulation contraction isotonique : contraction qui s effectue à charge constante repos stimulation

108 biophysique de la contraction les différents types de contraction les différents types de contraction contraction isométrique : contraction qui s effectue à longueur constante repos stimulation contraction isotonique : contraction qui s effectue à charge constante repos stimulation contraction auxotonique : contraction qui s effectue à charge et longueur variables repos

109 biophysique de la contraction les différents types de contraction les différents types de contraction contraction isométrique : contraction qui s effectue à longueur constante repos stimulation contraction isotonique : contraction qui s effectue à charge constante repos stimulation contraction auxotonique : contraction qui s effectue à charge et longueur variables repos stimulation

110 biophysique de la contraction relation longueur-tension tension isométrique tension totale tension passive tension active L 0 longueur du faisceau musculaire L 0 : longueur du muscle pour lequel la tension générée est maximale

111 biophysique de la contraction relation longueur-tension L 0 : longueur du muscle pour lequel la tension générée est maximale tension isométrique tension active L 0 longueur du faisceau musculaire les éléments élastiques sont sous tension toutes les têtes de myosine peuvent se lier à l actine

112 biophysique de la contraction relation longueur-tension L < L 0 tension isométrique tension active L 0 longueur du faisceau musculaire les éléments élastiques ne sont pas sous tension

113 biophysique de la contraction relation longueur-tension L > L 0 tension isométrique tension active L 0 L = 150 % L 0 longueur du faisceau musculaire toutes les têtes de myosine ne peuvent pas se lier à l actine

114 biophysique de la contraction relation tension-vitesse de raccourcissement vitesse de raccourcissement V dépend de la tension passive exercée sur le muscle vitesse de raccourcissement V 0 0 V 0 = la vitesse maximale de raccourcissement (tension nulle) tension initiale V : dépend du nombre de sarcomères en série V exprimée par longueur de demi-sarcomère

115 biophysique de la contraction relation tension-vitesse de raccourcissement vitesse de raccourcissement V dépend de la tension passive exercée sur le muscle vitesse d hydrolyse de l ATP dépend de la tension passive exercée sur le muscle vitesse de raccourcissement V 0 0 V 0 = la vitesse maximale de raccourcissement (tension nulle) taux de formation maximal de ponts actomyosiques force développée faible (peu de ponts actomyosiques simultanés) tension initiale V : dépend du nombre de sarcomères en série V exprimée par longueur de demi-sarcomère

116 biophysique de la contraction relation tension-vitesse de raccourcissement vitesse de raccourcissement V dépend de la tension passive exercée sur le muscle vitesse de raccourcissement V 0 0 diminution de la vitesse de formation des ponts actomyosiques augmentation de la force (nombreux ponts simultanés) tension initiale tension passive > 1,6 tension active maximale rupture des ponts actomyosiques tension active > tension passive tension active < tension passive

117 biophysique de la contraction force, travail, puissance a b c force proportionnelle à la densité de ponts actomyosique densité des filaments contractiles par surface de section musculaire = constante la longueur d'un sarcomère = constante (2,5 µm) proportionnelle à l'aire de section d'un muscle 39,3 à 49 N/cm2 force a = force b = ½ force c muscle rétracteur de la moule sarcomère = 25 µm force maximale générée =100 N/cm 2

118 biophysique de la contraction force, travail, puissance a b c travail travail = force x distance de déplacement travail a = ½ travail b = ½ travail c travail maximal : généré pour une force équivalent à 40 % de la forece maximale (si la force augmente, le raccourcissement diminue)

119 biophysique de la contraction force, travail, puissance a b puissance vitesse de raccourcissement (L 0.sec -1 ) puissance = force x vitesse de raccourcissement puissance = travail / temps a b 1,0 2,0 3,0 tension (N.m -2 ) puissance a > puissance b

120 sport et muscle les différentes types de fibres fibres lentes, fibres rapides vitesse de contraction : cinétique de l activité ATPasique de la myosine vitesse de raccourcissement (L 0.sec -1 ) squelettique rapide lisse 1,0 2,0 3,0 tension (N.m -2 ) squelettique lent homme : 3 types de fibres musculaires squelettiques 3 isoformes de la myosine I : fibres lentes IIa et IIx : fibres rapides (IIx > IIa)

121 sport et muscle les différentes types de fibres fibres lentes, fibres rapides facteurs génétiques plasticité musculaire entraînement : IIx IIa exercice intensif : I IIa + hypertrophie musculaire innervation : paralysie disparition des fibres lentes âge : fibres rapides fibres lentes fibres (µm 2 /fibre) I IIa IIx marathoniens sprinters