Impact des produits antiparasitaires administrés aux chevaux sur les coléoptères coprophages de la forêt de Fontainebleau

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1 Réserve de Biosphère de Fontainebleau et du Gâtinais 33 Route de la Bonne Dame Fontainebleau Impact des produits antiparasitaires administrés aux chevaux sur les coléoptères coprophages de la forêt de Fontainebleau Océane SAUVAGE ANNEE UNIVERSITAIRE Du 12 Avril 2014 au 31 Aout 2014 Maître de stage : Anna Echassoux MASTER GENIE DES ENVIRONNEMENTS NATURELS ET INDUSTRIELS Spécialité FAUNE SAUVAGE & ENVIRONNEMENT

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3 Sommaire Remerciements...1 Abréviations...1 Sommaire des figures...2 Sommaires des tableaux...3 Introduction...4 Contexte bibliographique et problématique...5 I) La Réserve de Biosphère de Fontainebleau et du Gâtinais...5 a) Le programme des Réserves de Biosphère à travers le monde...5 b) La Réserve de Biosphère de Fontainebleau et du Gâtinais...5 i) Situation géographique...5 ii) Historique de la RBFG...5 II) Milieu d'étude : la forêt de Fontainebleau...6 III) Les coléoptères coprophages...6 a) Généralités i) Phylogénie...7 ii) Morphologie et anatomie...7 b) Leur rôle dans l'environnement...8 c) Recensement en forêt de Fontainebleau...8 IV) Les parasites internes du cheval...9 a) Les ascaris...9 b) Les oxyures...9 c) Les anguillules...9 d) Les petits strongles...10 e) Les grands strongles...10 f) Les cestodes...11

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5 g) Les gastérophiles...11 V) Les antiparasitaires équins...11 a) Les benzimidazoles et probenzimidazoles...12 i) Spectre d'activité et posologie...12 ii) Rémanence...12 b) Le pyrantel...12 i) Spectre d'activité et posologie...13 ii) Rémanence...13 c) Le praziquantel...13 i) Spectre d'activité et posologie...13 ii) Rémanence...13 d) Les lactones macrocycliques...14 i) Spectre d'activité et posologie...14 ii) Rémanence...14 VI) Toxicité des anthelminthiques pour les coléoptères coprophages : étude bibliographique...15 a) Cas des benzimidazoles...15 b) Cas du pyrantel...15 c) Cas du praziquantel...16 d) Cas des lactones macrocycliques...16 i) L'ivermectine...16 ii) La moxidectine...17 VII) Synthèse des résultats de Marion Micoud et Justin Brassart...18 Méthodologie / matériels et méthodes...19 I) État des communautés de coléoptères coprophages de la foret de Fontainebleau...19 a) Choix des sites de piégeage...19 b) Nombre et type de pièges...20 c) Le piégeage (période et récurrence)...20

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7 d) Détermination des individus...21 II) Sensibilisation des vétérinaires équins et des écuries...21 a) Article La Semaine Vétérinaire...21 b) Travail de concertation avec l'onf...22 Résultats...23 I) État des communautés de coléoptères coprophages de la foret de Fontainebleau...23 a) Comparaison de la richesse spécifique entre les deux types de sites.23 b) Comparaison de l'abondance entre les deux types de sites...23 II) Sensibilisation des vétérinaires équins et des écuries...24 a) Article La Semaine Vétérinaire...24 b) Travail de concertation avec l'onf...24 Discussion...26 Conclusion...29 Références bibliographiques Annexes

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9 Remerciements Arrivée au terme de la rédaction de ce rapport, je tiens à exprimer ma gratitude et mes remerciements à tous ceux qui, par leur enseignement, leur soutien et leurs conseils, m'ont aidée à sa réalisation. Ma gratitude va d'abord à Madame Anna Echassoux, mon maître de stage, pour son accueil au sein de l'association, sa disponibilité et son implication dans le bon déroulement de mon stage. Son écoute attentive et ininterrompue m a été d une aide précieuse. Je lui adresse mes plus sincères remerciements. Toute ma reconnaissance va également à Julien Gasparini - chargé de recherche au CNRS - et Brigitte Enriquez - professeur de pharmacie-toxicologie à l Ecole Nationale Vétérinaire de Maison Alfort - notamment pour leur aide dans l organisation de mes recherches et leurs conseils. Mes remerciements sont également adressés à Jean-Michel Martin, coordinateur de la Réserve de Biosphère de Fontainebleau et du Gâtinais, pour son accueil au sein de l association. Je remercie également le personnel de l'onf pour sa collaboration. Mes remerciements sont également adressés à Mélanie de l Écurie du Pavillon d'etiolles qui m'a permis d'utiliser le crottin de ses chevaux pour mon étude. Enfin, à l issue de ces remerciements, je souhaiterais rendre hommage à mes parents, pour leur soutien inconditionnel. Abréviations AMM : Autorisation de mise sur le marché ARBFG : Association de la Réserve de Biosphère de Fontainebleau et du Gâtinais ENV : École Nationale Vétérinaire MAB : Man and Biosphere MOX : Moxidectine ONF : Office National des Forêts OPIE : Office Pour les Insectes et l'environnement PNR : Parc Naturel Régional PNRGF : Parc Naturel Régional du Gâtinais Français RBFG : Réserve de Biosphère de Fontainebleau et du Gâtinais RBI : Réserve Biologique Intégrale UNESCO: United Nations Educational, Scientific and Cultural Organization ZAC : Zone «avec chevaux» ZSC : Zone «sans chevaux» 1

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11 Sommaire des figures Figure 1 : Les Réserves de Biosphère dans le monde Figure 2 : Situation géographique de la RBFG Figure 3 : Les Réserves de Biosphère en France Figure 4 : Occupation du sol de la RBFG Figure 5 : Les trois groupes fonctionnels de coléoptères coprophages Figure 6 : Phylogénie simplifiée des coléoptères coprophages étudiés Figure 7 : Morphologie d'un coléoptère coprophage Figure 8 : Dégradation d'une bouse de vache grâce aux coléoptères coprophages Figure 9 : Ascaris Figure 10 : Oxyure Figure 11 : Anguillules Figure 12 : Petits strongles Figure 13 : Grands strongles Figure 14 : Cestodes du cheval Figure 15 : Larve de Gasterophilus intestinalis Figure 16 : Emplacement des sites de piégeage dans la forêt de Fontainebleau Figure 17 : Organisation des vingt-quatre pièges posés en foret Figure 18 : Schéma explicatif du piège CSR Figure 19 : Piège CSR posé en RBI de la Gorge aux Loups Figure 20 : Exemple d'individus identifiés sous loupe binoculaire Figure 21 : Espèces recensées en zones «avec chevaux» Figure 22 : Espèces recensées en zones «sans chevaux» Figure 23 : Abondance totale en fonction de la zone de piégeage 2

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13 Sommaire des tableaux Tableau I : Familles de coléoptères coprophages recensés en France Tableau II : Coléoptères coprophages recensés par l'opie en Tableau III : Différents vermifuges commercialisés et molécules associées Tableau IV : Distance séparant les sites de piégeage des établissements équestres les plus proches (en mètres) Tableau V : Périodes d'activités des coléoptères coprophages présents en foret de Fontainebleau Tableau VI : Richesse spécifique entre les zones avec ou sans chevaux Tableau VII : Nombre d'individus échantillonnés 3

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15 Introduction «Toutes les petites bêtes possèdent un rôle dans l'écosystème» : cette phrase est connue de tous, que ce soit par nos parents ou par nos enseignants, nous savons tous que l'araignée joue un rôle majeur dans la régulation des populations d'insectes, que la coccinelle protège nos plantes des pucerons ou encore que le ver de terre est responsable de la bonne qualité de notre terre. Pourtant, l'homme porte régulièrement atteinte à ces «petites bêtes» par son comportement ignorant ou égoïste. Heureusement, ces «petites bêtes» - de même que les plus grosses! - sont surveillées, étudiées et protégées par les naturalistes : ce sont en général ces derniers qui «tirent la sonnette d'alarme» quand une espèce subit une trop grosse pression anthropique. C'est le cas des coléoptères coprophages, plus communément appelés bousiers, de la forêt de Fontainebleau : depuis plusieurs années, les naturalistes observent régulièrement la présence de coléoptères coprophages morts au sein des crottins de chevaux (Echassoux, com. pers.). Assumant leur rôle de «protecteur de la nature», les naturalistes se sont donc tournés vers des structures pouvant assurer la protection des bousiers : l'onf et la Réserve de Biosphère de Fontainebleau et du Gâtinais. Cette dernière s'efforce depuis trois ans d'étudier la pression que les chevaux exercent - à travers l'utilisation d'antiparasitaires - sur les bousiers et de mettre en place une protection de ces derniers. De plus, de part le nombre de chevaux présents (5000 chevaux recensés sur le territoire) et de leur valeur (élevage de chevaux de race, chevaux de sports, etc), il semble indispensable de mettre en place une action visant à protéger les bousiers, tout en s'assurant de la stabilité de l'état de bonne santé des chevaux. Le but de cette étude est donc de déterminer si les antiparasitaires administrés aux chevaux ont un réel impact sur les coléoptères coprophages et le cas échéant de réfléchir à des actions visant à les protéger. 4

16 Figure 1 : Les Réserves de Biosphère dans le monde ( Figure 2 : Situation géographique de la RBFG ( )

17 Contexte bibliographique et problématique I) La Réserve de Biosphère de Fontainebleau et du Gâtinais a) Le programme des Réserves de Biosphère à travers le monde Le réseau des Réserve de Biosphère est un programme de Man and Biosphère de l'unesco lancé en 1971, à l'heure actuelle, il comprend 631 Réserves de Biosphère réparties dans 119 pays [1] (Figure 1). Le réseau MAB encourage la recherche et la formation pour une gestion durable de nos ressources naturelles : il a pour but de protéger les ressources naturelles face à l'activité humaine tout en maintenant le développement économique et le bien-être humain. Il s'appuie pour cela sur les Réserves de Biosphère : elles permettent d'expérimenter et de développer des pratiques de développement durable au niveau régional, national ou international. b) La Réserve de Biosphère de Fontainebleau et du Gâtinais i) Situation géographique Le territoire de la RBFG se situe en Ile-de-France (Annexe1) et est localisé dans le département de l'essonne (91) et dans celui de la Seine-et-Marne (77) (Figure 2). Il comprend aujourd hui 126 communes alors qu'elle en englobait 65 lors de sa création en La RBFG englobe aujourd hui hectares et recense habitants. De plus, elle englobe le Parc Régional Naturel du Gâtinais. ii) Historique de la RBFG La RBFG a été créée en en même temps que le PNR du Gâtinais Français-, elle est la dixième Réserve de Biosphère créée en France (Figure 3). Dans un premier temps, la gestion de la Réserve de Biosphère est confiée à l'onf qui instaure un comité de gestion et un conseil scientifique. L Institut Européen du Développement Durable en est le gestionnaire, il milite alors rapidement pour la création d'une association loi 1901 rassemblant les acteurs locaux dans une démarche participative. L'association de la Réserve de Biosphère de Fontainebleau et du Gâtinais 5

18 Figure 3 : Les Réserves de Biosphère en France (O. Sauvage, d'après Figure 4 : Occupation du sol de la RBFG (Nora Laffitte)

19 est créée en 2005 : elle regroupe les acteurs du territoire «dans une démarche participative pour répondre aux enjeux du futur» (ARBFG, 2009). Les membres fondateurs de l'arbfg sont l ONF, le PNRGF, le conseil général de l Essonne, ainsi que celui de la Seine-et-Marne, l école des Mines et le conseil régional d Ile de France. Elle est présidée par un élu du territoire et animée par deux salariés : M. Jean-Michel Martin, coordinateur, et Mme Anna Echassoux, coordinatrice adjointe, chargée de la recherche associée au territoire de la Réserve. L'association dispose d un conseil scientifique pluridisciplinaire qui, par son expertise, accompagne le conseil d administration dans ses décisions, et d un conseil éducation et citoyenneté, qui coordonne les actions de communication, de formation, des programmes pédagogiques et de sciences citoyennes [1]. L'association s'organise autour de quatre axes de travail : l'agriculture locale responsable, l'impact local du changement climatique, la protection de la biodiversité et l'écotourisme. II) Milieu d'étude : la forêt de Fontainebleau 44 % du territoire de la RBFG, soit plus de hectares, sont composés de forêts (Figure 4), dont 42 % de forêt domaniale. Le massif de Fontainebleau constitue la majeure partie de la réserve, il est intégré à une zone NATURA 2000 de hectares. Le territoire regroupe 18 habitats d intérêt communautaires, dont deux (les landes humides atlantiques et les forêts de ravin) sont classés prioritaires par la Directive Habitats. Des forêts départementales, communales et privées complètent les forêts domaniales. Dans le Gâtinais, des bois de petite taille coexistent avec des terres agricoles, souvent sous forme d'ilots (Filoche et al., 2010). III) Les coléoptères coprophages a) Généralités Les coléoptères coprophages, aussi appelés «bousiers», jouent un rôle majeur dans l'écosystème : la dégradation des excréments, dans lesquels ils se nourrissent, se reproduisent et assurent leur développement larvaire, dépend presque exclusivement de leur présence. Ils appartiennent à la famille des geotrupidae, des aphodiidae et des scarabaeidae, eux mêmes appartenant à la super famille des Scarabaeoidea ( Donger, 2012) (Tableau I). Selon leur mode d utilisation des fèces, on peut séparer les coléoptères 6

20 Tableau I : Familles de coléoptères coprophages recensés en France (O. Sauvage, D'après ATEN & Laboratoire de Zoogéographie, 2004) Super-famille Scarabaeoidea Familles Scarabaeidae Aphodiidae Geotrupidae Nombre d'espèces présentes en France A B C Figure 5 : les trois groupes fonctionnels de coléoptères coprophages (A : endocoprides ; B : paracoprides ; C : télécoprides) (Marion Boutefeu)

21 coprophages en trois grands groupes fonctionnels (Figure 5) : les télécoprides (rouleurs), les paracoprides (fouisseurs) et les endocoprides (résidents). Les télécoprides sont représentés par les Scarabaeidae : ils fabriquent une boule à partir de la matière fécale et la roule sur le sol pour l'éloigner de la déjection animale, ces boules peuvent ensuite être enterrées. Les paracoprides enfouissent des portions de fèces dans leur nid, directement sous celles-ci ou à proximité de la déjection ; les individus concernés sont les scarabaeidae et les geotrupidae. Les endocoprides pondent leurs œufs directement dans les matières fécales : ils sont représentés par les aphodiidae. i) Phylogénie Les coléoptères coprophages sont des métazoaires, bilatériens (symétrie bilatérale), protostomiens (bouche dérivant du blastopore lors de la gastrulation), ecdysozoaires (présence de mues cuticulaires) et arthropodes (corps segmenté muni de pattes articulées). Au sein du groupe des arthropodes, ils appartiennent à la famille des pancrustacés, puis des hexapodes (six pattes) et des insectes. Ce sont des insectes ptérygotes (présence d'ailes), néoptères (ailes repliées en arrière au repos), coléoptères (ailes protégées par un fourreau) et polyphages. Au sein des polyphages, ils appartiennent au groupe des scarabaeiformes, puis des scarabaeoidea (espèces coprophages et phytophages). Parmi toutes les familles présentes dans le groupe des scarabaeoidea, seules trois sont étudiées ici : les geotrupidae, les aphodiidae et les scarabaeidae (Figure 6). ii) Morphologie et anatomie La morphologie des coléoptères coprophages est adaptée à leur mode de vie, en effet, il possèdent de puissantes pattes (tibia antérieur élargi) et mandibules qui leur permettent de dilacérer les matières fécales et de la déplacer, voir de rouler des boules de fèces pour les familles concernées. Leur taille varie de trois (Aphodius) à 25 millimètres (Geotrupes). Ils sont généralement de couleur foncée et peuvent présenter un aspect métallisé sur leurs élytres. Chez beaucoup d'espèces, il est aisé de différencier le mâle de la femelle puisqu'il porte une paire de corne sur le pronotum. Ce sont des insectes munis d'ailes, protégées par des élytres : ils se déplacent tout aussi bien grâce au vol que grâce à la marche (Figure 7). 7

22 Figure 6 : Phylogénie simplifiée des coléoptères coprophages étudiés O. Sauvage

23 b) Leur rôle dans l'environnement Les coléoptères coprophages participent activement à la dégradation des déjections animales : ils dilacèrent, fragmentent et enfouissent la matière fécale (Figure 8). Ils augmentent la productivité de l'écosystème en stimulant directement le développement des micro-organismes (champignons, bactéries et micro-arthropodes) du sol et en favorisant le transport vertical des éléments. Les coléoptères coprophages jouent donc un rôle majeur dans le maintien de l'équilibre de l'écosystème (Donger, 2012). En l'absence de coléoptères coprophages, les bouses de vaches mettent jusqu'à deux fois plus de temps pour se décomposer, les conséquence sont alors nombreuses : diminution de la biodiversité floristique ; immobilisation de la matière organique et des minéraux contenus dans les fèces, ce qui implique un dérèglement du cycle de la matière ; problèmes sanitaires dus à la persistance des matières fécales en surface, notamment la persistance des larves de parasites intestinaux qui infesteront plus d'animaux et nécessiteront donc plus de traitements antiparasitaires (Donger, 2012). De plus, les coléoptères coprophages font partie intégrante de la chaine alimentaire de nombreux animaux et leur raréfaction/disparition est néfaste pour ces derniers. En effet, ils sont les proies privilégiées de nombreux oiseaux (Vickery et al., 2001) et chauves-souris. Les coléoptères du genre Aphodius sont même la proie essentielle du grand rhinolophe (Boutefeu, 2013), qui souffre de la diminution de présence des coléoptères coprophages. Au sol, de nombreux insectivores, comme les taupes, se nourrissent aussi des bousiers (Virlouvet, 2005). c) Recensement en forêt de Fontainebleau En 2001 et 2002, l'office Pour les Insectes et leur Environnement (OPIE) a réalisé un inventaire des coléoptères présents dans les Réserves Biologiques Dirigées de la forêt de Fontainebleau : 403 espèces de coléoptères ont été répertoriées, dont 12 espèces coprophages (Tableau II). Il s'agit du recensement le plus récent sur le territoire (Galerne & de Miré, com. pers.). 8

24 Figure 7 : Morphologie d'un coléoptère coprophage (Geotrupes spiniger) (Stéphane Charrier) Figure 8 : Dégradation d'une bouse de vache grâce aux coléoptères coprophages (Nicolas Fillol)

25 IV) Les parasites internes du cheval Les principaux parasites internes du cheval sont les vers (vers ronds ou nématodes et vers plats ou cestodes) et les larves de mouches (gastérophiles) : ils sont regroupés en sept familles. Excepté les gastérophiles qui sont situés dans l'estomac du cheval, les parasites étudiés se situent tous dans les intestins : on les qualifie de méso-parasites. L'importance des symptômes dépend de la charge parasitaire, de l'âge du cheval, de son immunité et de son état de santé. a) Les ascaris Les ascaris (Figure 9) sont les nématodes (vers ronds) responsables de l'ascaridose. Le ver responsable est Parascaris equorum (plus grand ver rond du cheval : jusqu'à cinquante centimètres de long) : il parasite aussi bien les chevaux en pâturage que ceux à l'écurie. Les individus les plus parasités sont les poulains jusqu'à l'âge d'un an. Ils se situent dans l'intestin grêle du cheval et l'infestation a lieu via des aliments contaminés ou par léchage d'individus souillés (Grosjean, 2003). b) Les oxyures Les oxyures (Figure 10) sont des nématodes qui parasitent essentiellement les chevaux vivants à l'écurie, le parasite n'étant pas capable de résister au milieu extérieur. Il se situe dans la deuxième partie du gros intestin chez le cheval. La contamination a lieu par ingestion d'aliments contaminés par les œufs qui sont pondus directement dans le milieu extérieur par les femelles qui pondent sur la peau, autour de l'anus de l'animal (Laboratoire Janssen, 1993). c) Les anguillules Les anguillules (Figure 11) sont des nématodes responsables de la strongyloïdose ou anguillulose du cheval. Le ver responsable de la strongyloïdose est Strongyloides westeri : il parasite les chevaux qui pâturent par ingestion des larves ; la contamination peut aussi avoir lieu via le lait de la jument. Il est généralement présent dans les structures équestres aux conditions d'hygiène défectueuses et lorsque la vermifugation est peu ou pas pratiquée (Laboratoire Janssen, 1993). L'infestation est peu dangereuse chez des chevaux adultes, ceux-ci ne montrent même aucun signe clinique la plupart du 9

26 Tableau II : Coléoptères coprophages recensés par l'opie en (O. Sauvage, D'après Meriguet & Zagatti) Famille Genre Espèce Aphodius coenosus Aphodius depressus Aphodiidae Aphodius Aphodius pusillus Aphodius sticticus Aphodius rufipes Geotrupidae Anoplotrupes Anoplotrupes stercorosus Trypocopris Trypocopris stercorosus Typhaeus Typhaeus typhaeus Onthophagus ovatus Scarabaeidae Onthophagus Onthophagus joannae Onthophagus coenobita Onthophagus similis Figure 9 : Ascaris ( Figure 10 : Oxyure ( Figure 11 : Anguillules (R. Gaugier)

27 temps, en revanche, les poulains âgés de une à quatre semaines sont très sensibles au parasite (Grosjean, 2003). d) Les petits strongles Les petits strongles (Figure 12), ou cyathostomes sont des nématodes (vers ronds). Ce sont les parasites internes les plus fréquents et les plus dangereux (Grosjean, 2003) chez le cheval. Il existe treize genres de cyathostomes et une cinquantaine d'espèce. Cependant, seulement douze espèces sont fréquemment rencontrées dans le monde et cinq d'entre elles représentent 80 à 90 % de la population totale pathogène (Micoud, 2012). Le mode de contamination est par ingestion d'aliments contaminés par les larves, notamment au pré. Ils sont présents dans le gros intestin du cheval : ce sont des parasites hématophages et «brouteurs» de la muqueuse intestinale. Les signes cliniques de l infestation parasitaire sont : perte de poids, diarrhée, apathie et diminution de la performance physique. Les principales espèces rencontrées sont : Cyathostomum catinatum, Cyathostomum coronatum, Cyathostomum pateratum, Cylicostephanus longibursatus, Cylicostephanus calicatus, Cylicostephanus minutus, Cylicostephanus goldi, Cylicocyclus nassatus, Cylicocyclus leptostomus, Cylicocyclus insigne (Love & Duncan, 1992 ; Troncy, 1980). e) Les grands strongles Les grands strongles (Figure 13), comme les petits strongles, sont les parasites internes les plus fréquents et les plus dangereux pour le cheval (Grosjean, 2003). Les grands strongles retrouvés le plus fréquemment chez le cheval sont du genre Strongylus, Strongylus vulgaris en est le plus pathogène. Le mode de contamination est le même que pour les petits strongles : par ingestion d'aliments contaminés par les larves. Les chevaux les plus touchés sont ceux résidant au pré. Ils possèdent une capsule buccale qui leur permet de se fixer à la paroi de l'intestin (Laboratoire Janssen, 1993), ils migrent ensuite dans les vaisseaux sanguins du cheval. Les signes cliniques de l'infestation parasitaire sont : perte de poids, diarrhée, apathie, diminution de la performance physique, perte d appétit et fièvre. 10

28 Figure 13 : Grands strongles Figure 12 : Petits strongles ( ( Figure 14 : Cestodes du cheval (Laboratoires Mérial) Figure 15 : Larve de Gasterophilus intestinalis (

29 f) Les cestodes Les cestodes (Figure 14), aussi appelés anoplocéphales ou tænias, sont des plathelminthes, ou vers plats. Ils se situent à la jonction du petit intestin et du cæcum intestinal : ils sont fixés à la muqueuse intestinale grâce à des crochets et se nourrissent du contenu de l'intestin. Les symptômes chez le cheval sont assez sévères : amaigrissement rapide, coliques voire même ulcères [2]. La contamination a lieu en pâture, par ingestion d'acariens porteurs de larves. Seuls les chevaux mis à l'herbe sont porteur de ce parasite (Grosjean, 2003). g) Les gastérophiles Les gastérophiles (Figure 15) sont des diptères (mouches). Seuls les larves sont parasites du cheval : les femelles pondent sur les poils des chevaux en période estivale, ces derniers ingèrent les œufs en se léchant, les larves se développent ensuite dans le tissu de la cavité buccale puis dans l estomac de l'hôte. Les larves sont responsables de coliques, d'inflammation et de perforation gastrique. Ces parasites sont responsables de la gastérophilose, qui est une parasitose hivernale, faisant suite à une infestation estivale. L'espèce majoritairement rencontrée en Europe est Gasterophilus intestinalis (Grosjean, 2003). V) Les antiparasitaires équins La lutte contre les parasites internes du cheval est une préoccupation humaine qui date de l'antiquité : les Égyptiens, Grecs et Romains connaissaient déjà les parasites qui affectaient leurs chevaux et avaient mis en place des traitements contre ces derniers. (Robin, 1994). Aucune évolution des antiparasitaires équins n'a ensuite été mise en évidence : il faut attendre la seconde moitié du vingtième siècle pour voir apparaître des traitements antiparasitaires constitués de molécules très actives (Grosjean, 2003). De nos jours, quatre familles de molécules sont utilisées comme anthelminthiques équins : les benzimidazoles, le pyrantel, le praziquantel et les lactones macrocycliques (ivermectine et moxidectine). Seules les molécules qui appartiennent à ces familles et disposant d'une autorisation de mise sur le marché dans le dictionnaire des Médicaments Vétérinaires 2013 seront traitées dans ce chapitre (Tableau III). 11

30 Tableau III : Différents vermifuges commercialisés et molécules associées (O. Sauvage) Parasites ciblés Cestodes Molécule Praziquantel Pamoate de Pyrantel Nématodes + Cestodes Ivermectine + Praziquantel Moxidectine + Praziquantel Oxibendazole Menbendazole Fenbendazole Nématodes Ivermectine Moxidectine Nom vermifuge Tenivalan Laboratoire Sanofi Exodus Strongid Eqvalan Duo Furexel Combi Equimax Equest Pramox Bimeda Pfizer Sanofi Janssen Virbac Pfizer Vermequine Telmin Panacur Eqvalan Eraquell Furexel Bimectine Noromectine Horsipac Equest Ceva Janssen Intervet Sanofi Virbac Janssen Ceva PML Vétoquinol Pfizer

31 a) Les benzimidazoles et probenzimidazoles Ces molécules sont des composés organiques de synthèse d'importance majeure en médecine vétérinaire. Il existe six molécules : le thiabendazole, l'albendazole, l'oxfendazole, l'oxibendazole, le mébendazole et le fenbendazole. Seules les trois dernières molécules disposent d'une AMM pour être utilisées comme anthelminthiques équins en 2013 (Collectif, 2013). i) Spectre d'activité et posologie L'oxibendazole est commercialisé en France sous forme de pâte orale (Vermequine ) : sa posologie est de 5 milligrammes par kilogramme de poids vif (Laboratoire Ceva). Le menbendazole est commercialisé en France sous forme de pâte orale ou de granulés (Telmin ) : sa posologie est de 5 à 10 milligrammes par kilogramme de poids vif (Collectif, 2013). Le fenbendazole est commercialisé en France sous forme de pâte orale (Panacur ) : sa posologie est de 7,5 milligrammes par kilogramme de poids vif pendant cinq jours consécutifs (Duncan et al., 1998). Ces trois molécules agissent sur les strongles (grands et petits), les oxyures et les ascaris. À dose plus élevée, elles ont aussi un effet sur les cestodes (Grosjean, 2003). ii) Rémanence Étant faiblement soluble dans l'eau, les benzimidazoles sont faiblement absorbés par l'estomac et les intestins. Après avoir été absorbées, ces molécules sont sécrétées intensivement dans le tractus gastro-intestinal via la sécrétion de bile, ceci augmente leur persistance dans l'organisme. Ainsi, une faible fraction est distribuée à tout l'organisme pendant une durée prolongée (Milhaud et al., ). b) Le pyrantel Le Pyrantel, sous la forme de pamoate, est le seul dérivé de la famille des pyrimidines utilisable chez le cheval (Milhaud et al., ). 12

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33 i) Spectre d'activité et posologie Le pyrantel est commercialisé en France sous forme de pâte orale (Strongid et Exodus ) : sa posologie est de 6,6 milligrammes par kilogramme de poids vif. Il agit contre les strongles (petits et grands), les ascarides et les oxyures ( Cornwell & Jones, 1968). Son efficacité reste limitée sur les oxyures et il n'a aucun effet sur les gastérophiles. (Drudge et al., 1988). A la dose plus élevée de 13,2 milligrammes par kilogramme de poids vif, il a un effet sur les cestodes (Dipietro & Todd, 1987). ii) Rémanence La molécule de pyrantel est insoluble dans l'eau, c'est pourquoi elle n'est quasiment pas absorbée par la muqueuse intestinale et exerce donc son action tout le long du tube digestif (Milhaud et al., ). Sa rémanence est de l'ordre de 39 jours (Lumsden et al., 1989). c) Le praziquantel Le praziquantel est un dérivé de la pipérazine, il n'est utilisé chez les chevaux que depuis 2001 alors que de nombreuses autres espèces se le voyaient déjà administrer en tant qu'anthelminthique. i) Spectre d'activité et posologie Le praziquantel est commercialisé en France sous forme de pâte orale (Ténivalan ), il est aussi utilisé en complément d'autres molécules telles que la moxidectine ou l'ivermectine (Equest Pramox, Equimax, Eqvalan Duo et Furexel Combi ). Sa posologie est de 1 milligramme par kilogramme de poids vif. Il agit sur les cestodes (tout stade de développement) mais n'a aucun effet sur les nématodes, du fait de leur épaisse cuticule qui empêche l'entrée de la molécule. ii) Rémanence Après administration de la pâte vermifuge par voie orale, le praziquantel est absorbé puis sécrété dans l'intestin : le parasite est alors détaché de la muqueuse intestinale et directement atteint par une dose toxique (Milhaud et al., ). 13

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35 d) Les lactones macrocycliques Les lactones macrocycliques représentent la famille d'anthelminthique la plus récente. Elle regroupe les avermectines ( ivermectine, doramectine, eprinomectine) et les mylbémycines (moxidectine) (Beugnet et al., 1997). i) Spectre d'activité et posologie Parmi les lactones macrocycliques, deux molécules sont utilisées comme anthelminthiques équins : l'ivermectine et la moxidectine. Ces deux molécules possèdent un spectre d'activité très similaire. De toutes les molécules présentes sur le marché, ce sont elles qui possèdent le spectre d'activité le plus large. Elles agissent toutes les deux sur les petits strongles, les grands strongles, les oxyures, les anguillules et les ascaris. Toutefois, la moxidectine possède une activité plus efficace sur les larves enkystées de petits strongles (Monahan et al., 1995). L'ivermectine est commercialisée en France sous forme de pâte orale ou de comprimés à croquer dosés à 1,87 % (Eqvalan, Furexel, Equimax, Eraquell, Bimectine, Noromectine et Horsipac ). Sa posologie est de 0,2 milligrammes par kilogramme de poids vif (Collectif, 2011). La moxidectine est commercialisée en France sous forme de gel oral à 2 % (Equest ). Sa posologie est de 0,4 milligrammes par kilogramme de poids vif (Collectif, 2011). ii) Rémanence Une fois absorbées par l'épithélium intestinal, la moxidectine et l'ivermectine diffusent dans l'ensemble des tissus corporels. Étant très liposolubles, elles se concentrent essentiellement dans les tissus adipeux. Elles sont ensuite lentement libérées par le tissu et converties en métabolites moins liposolubles. La différence de structure des deux molécules est responsable de leur différence de solubilité : la moxidectine est cent fois plus liposoluble que l'ivermectine (Grosjean, 2003). De plus, la MOX possède une demi-vie au sein du tissu adipeux plus longue : 28,4 jours contre 4,27 jours pour l'ivermectine (Coles et al., 1998 ; Sangster, 1999). Cette différence de rémanence est donc expliquée par la différence de liposolubilité des molécules. La moxidectine est détectable dans le crottin pendant 75 jours et 90 % de la concentration totale excrétée sont éliminés dans les huit premiers jours suivant l'excrétion. L'ivermectine reste, quand à elle, détectable dans le crottin pendant 40 jours et 90 % de la concentration totale excrétée sont éliminés dans les quatre premiers jours suivant 14

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37 l'excrétion (Pérez et al., 2000). Ces deux molécules sont les molécules anthelminthiques les plus rémanentes. VI) Toxicité des anthelminthiques pour les coléoptères coprophages : étude bibliographique Les molécules de synthèse utilisées comme anthelminthiques sont en général métabolisées dans le tractus digestif de l'animal traité ou par le foie après absorption (Mc Kellar, 1997). La majorité des molécules ingérées est retrouvée dans les fèces de l'individu, sous sa forme active ou sous forme de métabolites. Depuis vingt ans, différentes études se sont intéressées aux effets des anthelminthiques sur l'environnement, notamment sur l'écosystème prairial et aux conséquences pour la faune non-cible. a) Cas des benzimidazoles En 1986, l'équipe du Professeur Lumaret a testé la toxicité de plusieurs benzimidazoles (menbendazole et le fenbendazole) sur des scarabéides coprophages : Onthophagus joannae, O. lemur, O. vacca, Aphodius luridus et Trypocopris vernalis. Les individus ont été testés avec des matières fécales d'ovins et d'équins contaminées mécaniquement avec des concentrations croissantes. 48 heures après, aucun signe d'intoxication n'a été relevé chez les individus étudiés. Après avoir transité dans le tube digestif d'ovins, ces mêmes molécules n'induisent pas d'effets somatiques significatifs (Lumaret, 1986). Il n'existe aucune autre étude éco-toxicologique sur l'effet des benzimidazoles sur les coléoptères coprophages. b) Cas du pyrantel Aucune étude éco-toxicologique n'a été faite sur la toxicité du pyrantel sur les insectes coprophages, c'est pourquoi, en 2012, Marion Micoud a réalisé un test avec cette molécule sur Onthophagus vacca et Musca autumnalis (diptère). Le produit utilisé lors de ce test est le Strongid : il se présente sous forme d'une pâte à administrer par voie orale à la dose de 6,6 mg de pyrantel par kilogramme de poids vif. Les crottins récoltés par la suite ont été mis en présence des deux espèces étudiées : le paramètre étudié était le succès reproducteur, grâce au nombre de boules de pontes recensées et au nombre 15

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39 d'adultes émergeant. Ce test n'a pas permis de mettre en évidence la toxicité du pyrantel vis à vis des organismes étudiés. c) Cas du praziquantel En 2006, Hempel et al. ont testé en laboratoire la toxicité de quatre antiparasitaires, dont le praziquantel, en exposant des larves d'aphodius constans à des excréments bovins contaminés. Il en est ressorti que la survie des larves n'est affectée qu'à des concentrations supérieures ou égales à 1000 milligrammes de substance active par kilogramme d'extrait sec d'excrément. Les auteurs de l'étude ont donc été amenés à conclure que le praziquantel peut être considéré comme non toxique pour les coléoptères coprophages lorsque les doses d'administration prescrites sont respectées. d) Cas des lactones macrocycliques i) L'ivermectine De nombreuses études écotoxicologique ont été réalisées sur l'ivermectine depuis sa mise sur le marché en Elles concernent aussi bien les individus terrestres qu'aquatiques. Une liste non exhaustive des études menées sur l'ivermectine a été publiée par Lumaret et al. en Il ressort des études publiées que les larves de coléoptères coprophages sont plus sensibles que les adultes aux avermectines. En effet, les larves se nourrissent de toutes les parties des excréments alors que les adultes se nourrissent des grosses particules : comme l'ivermectine s'attache plus fortement aux particules de digesta, les larves sont plus fortement touchées par la toxicité de la molécule. L'étude de Krüger & Scholtz en 1997 le confirme : en présence de crottin contaminé à l'ivermectine, le nombre de boulette de crottin roulées par Euoniticellus intermedius est réduit, de même que le nombre de larves émergentes. Des résultats similaires ont été obtenus chez Euoniticellus fulvus (Lumaret et al., 1993 ; Wardhaugh et al., 1993), Diastellopalpus quinquedens (Sommer et al., 1993), Digitonthophagus gazella (Hempel et al., 2006 ; Lumaret et al., 2007) et Onthophagus taurus (Dadour et al., 1999). Les adultes sont donc moins atteints que les larves, en revanche, il a été montré que l'ivermectine altère aussi le processus de maturation des gonades des individus adultes (Sommer et al., 1993 ; Kruger et Scholtz, 1997 ; Wardhaugh et al., 2001), compromettant par la suite leur succès reproducteur. 16

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41 Il ressort donc de ces études que l'ivermectine administrée aux chevaux et bovins est néfaste pour les coléoptères coprophages et que les larves sont plus sensibles que les adultes à la molécule. ii) La moxidectine Beaucoup moins d'études écotoxicologiques ont été menées sur la toxicité de la moxidectine. Les résultats des études menées ne permettent pas de mettre en évidence la toxicité de la molécule vis à vis des coléoptères coprophages : Euoniticellus intermedius (Fincher & Wang, 1992), Digitonthophagus gazella (Doherty et al., 1994 ; Fincher & Wang, 1992), Onthophagus taurus (Wardhaugh et al., 2001), Caccobius jessoensi (Isawa et al., 2008) et Aphodius constans (Kadiri et al., 1999). Alors que l'un des résultats de l'étude de Doherty et al. (1994) semble indiquer que la moxidectine a un effet toxique sur la survie des coléoptères coprophages. Il paraît donc difficile de dire - à l'heure actuelle - si la moxidectine est néfaste pour les bousiers ou non. Néanmoins, les études disponibles indiquent que si la moxidectine est toxique, elle semble l'être moins que l'ivermectine (Edwards et al., 2001 ; Lumaret et al., 2006). Les données bibliographiques disponibles indiquent donc que parmi les anthelminthiques équins utilisés - aux doses prescrites -, «seule» l'utilisation de l'ivermectine est toxique pour les coléoptères coprophages. Néanmoins, les antiparasitaires équins étant conçus pour cibler majoritairement les nématodes, et donc les organismes ecdysozoaires (cf phylogénie), les coléoptères coprophages constituent probablement des cibles non voulues du traitement. Les données disponibles sont toutes issus de tests effectués en laboratoire, dans des conditions standardisées, sur de courtes durées et avec des excréments de bovins pour la plupart. C'est pourquoi il est légitime de se demander ce qu'il se passe réellement sur le terrain de la RBFG : c'est l'objet de cette étude. 17

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43 VII) Synthèse des résultats de Marion Micoud et Justin Brassart Le travail effectué par Marion Micoud et Justin Brassart s'est déroulé en deux étapes : identification des produits antiparasitaires prescrits par les vétérinaires équins du territoire de la RBFG (questionnaires) et approche de l'impact des antiparasitaires sur la biodiversité des bousiers présents en RBFG. Les questionnaires distribués aux vétérinaires et au structures équestres ont pu établir que 70 % des structures équestres du territoire vermifugent leurs chevaux de manière systématique, trois à quatre fois par an : en janvier, avril, juillet et octobre. Les molécules administrées sont majoritairement l'ivermectine et la moxidectine : les chevaux sont traités systématiquement sans avis vétérinaire et sans prescription vétérinaire dans 74 % des cas. Les résultats des sessions de piégeage des deux dernières années indiquent que la richesse spécifique des coléoptères coprophages est similaire dans les zones «avec chevaux» et les zones «sans chevaux». En revanche, l'abondance totale baisse significativement en juillet : ceci correspond au pic de vermifugation des structures équestres. Les résultats indiquent donc que la présence des chevaux semble avoir un impact négatif sur les coléoptères coprophages. Cependant, afin d'obtenir des résultats fiables, cette étude doit être poursuivie sur plusieurs années. Le travail de cette année, qui m'incombe, consiste donc à continuer et approfondir le travail de Marion Micoud et Justin Brassart. 18

44 Figure 16 : Emplacement des sites de piégeage dans la forêt de Fontainebleau (O. Sauvage) Tableau IV : Distance séparant les sites de piégeage des établissements équestres les plus proches (en mètres) (Marion Micoud)

45 Méthodologie / Matériel et méthode Cette étude se déroule en deux étapes : la réalisation d'un état des communautés des coléoptères coprophages de la forêt de Fontainebleau dans des zones dites «sans chevaux» et des zones «avec chevaux» ; et la sensibilisation des vétérinaires équins et des écuries afin d'instaurer une solution durable. I) État des communautés de coléoptères coprophages de la forêt de Fontainebleau Le postulat à l'origine de l'étude est le suivant : si les anthelminthiques administrés aux chevaux sont toxique pour les coléoptères coprophages et que les chevaux qui fréquentent la forêt de Fontainebleau sont régulièrement traités, alors les zones «avec chevaux» doivent être moins riches en bousiers que les zones «sans chevaux». Le but de l'étude est donc de comparer la composition des communautés de coléoptères coprophages entre les parcelles de forêt fréquentées par des chevaux et celles non fréquentées par des chevaux. a) Choix des sites de piégeage Le protocole de piégeage a été mis en place il y a deux ans par Marion Micoud, en collaboration avec des écologues, des écotoxicologues et des entomologistes. Afin de pouvoir utiliser les résultats de chaque année, et éventuellement de les comparer, le même protocole de piégeage, ainsi que les mêmes emplacements sont utilisés chaque année. Douze sites situés en forêt ont été sélectionnés (Figure 16) ; ces douze sites sont répartis en deux types de zones : les zones «à chevaux» (ZAC) (six sites) et les zones «sans chevaux» (ZSC) (six sites). Les zones à chevaux sont des sites régulièrement fréquentés par des chevaux puisque situés à proximité de centres équestres (les sites se trouvent tous à moins de 1500 mètres d'une structure équestre) et sur des parcours de promenade équestre (Tableau IV). Ces sites se situent dans les communes de Bois le Roi, Recloses et Sorques. Les zones sans chevaux sont des sites non fréquentés par des chevaux, elles se situent en Réserve Biologique Intégrale. Les sites étudiés se situent dans les RBI de 19

46 Figure 17 : Organisation des vingt-quatre pièges posés en foret (Marion Micoud) Figure 18 : Schéma explicatif du piège CSR (Marion Micoud) Figure 19 : Piège CSR posé en RBI de la Gorge aux Loups, le 3 juin 2014 (O. Sauvage)

47 Franchard, La Gorge aux loups et Tillaie. L accès des RBI est interdit au public, elles sont donc théoriquement - exemptes de toute fréquentation équestre. La pose de pièges au sein de RBI a nécessité une autorisation de l'onf. Tous les sites sont éloignés d'au moins 500 mètres les uns des autres afin de pouvoir être considérés comme indépendants les uns des autres. En effet, les pièges à insectes coprophages attirent les bousiers jusqu'à cinquante mètres (Micoud, 2012), un espacement de 500 mètres assure donc l'indépendance des pièges. b) Nombre et type de pièges Théoriquement, le nombre optimal de pièges pour échantillonner une communauté d'insectes coprophages présente dans un site est de cinq (Micoud, 2012), cependant, pour des raisons de faisabilité, il a été décidé, en accord avec le Professeur J.P. Lumaret, de ne poser que deux pièges par site, éloignés les uns des autres d'au moins cinquante mètres. La pose des vingt-quatre pièges est organisée comme indiqué sur la figure 17. Les pièges utilisés sont des pièges de types CSR (Figure 18) : l'appât - constitué de crottin frais - se situe en surface, contenu dans un grillage à fines mailles (un centimètre), celui-ci est fixé au centre d'un grillage à larges mailles (dix centimètres), luimême disposé au-dessus d'une bassine ronde de vingt centimètres de diamètre (Figure 19). La bassine contient environ quatre centimètres d'eau ainsi que quelques gouttes de produit vaisselle - afin de tuer les individus qui pourraient manger les coléoptères à étudier - et une cuillère à soupe de sel qui permet de conserver les individus. La bassine est enterrée et le grillage est fixé au sol par des crochets métalliques. L'appât est constitué de crottin d'une quantité à peu près égale à la contenance d'une boîte de conserve d'un kilogramme. Le crottin utilisé est frais (moins de douze heures) afin d'augmenter son attractivité et de limiter la contamination par d'autres insectes. Le crottin récupéré en centre équestre est mélangé afin qu'il soit le plus homogène possible. c) Le piégeage (période et récurrence) Les pics d'activités des coléoptères coprophages étant décalés dans la saison (Tableau V), quatre sessions d'échantillonnage sont prévues afin d'échantillonner le plus d'espèces différentes possibles. Les sessions s'étalent de juin à aout à trois ou quatre semaines d'intervalle : 3 au 5 juin, 23 au 25 juin, 21 ou 23 juillet et 18 au 20 aout

48 Tableau V : Périodes d'activités des coléoptères coprophages présents en foret de Fontainebleau (O. Sauvage, D'après Justin Brassart) Figure 20 : Exemple d'individus identifiés sous loupe binoculaire (de gauche à droite : Onthophagus coenobita, Aphodius ater et Aphodius sticticus) (O. Sauvage)

49 Pour chaque session de piégeage, du crottin frais est récupéré le jour même du piégeage, il est mélangé et déposé dans les pièges lors d'une tournée unique sur les vingt-quatre pièges. Les pièges sont ensuite relevés quarante-huit heures après leur mise en place. d) Détermination des individus Le jour de la récolte, les insectes ramassés sont immédiatement triés, puis stockés dans des sachets de congélation et conservés au réfrigérateur le soir de la récolte. Ils sont identifiés le lendemain au moyen d'une loupe binoculaire (Figure 20). Afin de simplifier la détermination des individus collectés, une clef de détermination spécifique aux coléoptères coprophages de la forêt de Fontainebleau a été réalisée (Annexe 3). II) Sensibilisation des vétérinaires équins et des écuries Puisque l'impact des chevaux sur les coléoptères coprophages est désormais connu, il convient de mettre en place une campagne de communication et de sensibilisation auprès des professionnels du milieu du cheval, afin de protéger les coléoptères coprophages de la forêt de Fontainebleau. a) Article La Semaine Vétérinaire Un article (en collaboration avec Anna Echassoux et le Docteur Enriquez) à l'attention de La Semaine Vétérinaire est actuellement en cours de rédaction : il devrait paraître à la rentrée L'article paraitra dans la rubrique Formation et aura pour but de sensibiliser les vétérinaires aux effets des résidus médicamenteux sur l'environnement. Il sera composé d'un texte principal, ainsi que de quelques encadrés explicatifs - dont un sur l'importance des coproscopies préalables aux vermifugations - et deux témoignages de vétérinaires pratiquant des calendriers de vermifugations raisonnées : les vétérinaires choisis sont le Docteur Battail, vétérinaire à Dammarie les lys, le Docteur Fiorantino, vétérinaire à Milly-la-Forêt et le Docteur Sachdé, vétérinaire dans le Gers. Un questionnaire (Annexe 2) leur a été transmis. L'espace accordé à l'article est de deux pages, soit 8000 caractères (espace compris). 21

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51 b) Travail de concertation avec l'onf Messieurs J.P. Galerne (technicien forestier), V. Avenas (responsable accueil du public), G. Larrière (responsable communication), G. Defour (responsable de la brigade équestre de l'onf) et F. Jacobee (responsable accueil public et biodiversité) ont été contacté afin de mettre en place une campagne de communication et des méthodes de vermifugation respectables de l'environnement. 22

52 Tableau VI : Richesse spécifique entre les zones avec ou sans chevaux (O.Sauvage) 03/06/14 23/06/14 21/07/14 18/08/14 Nombre d'espèces récoltées Avec chevaux Sans chevaux Figure 21 : Espèces recensées en zones «avec chevaux» (O. Sauvage) Figure 22 : Espèces recensées en zones «sans chevaux» (O. Sauvage)

53 Résultats I) État des communautés de coléoptères coprophages de la forêt de Fontainebleau Lors des quatre séances de piégeage, 17 espèces de coléoptères coprophages ont été recensées : cinq appartiennent au genre Onthophagus, neuf au genre Aphodius et trois espèces sont des geotrupidae. Au total, 2033 individus ont été prélevés. Les résultats de ces séances sont traités et analysés ci-dessous. a) Comparaison de la richesse spécifique entre les deux types de sites Le nombre d'espèces recensés dans les deux zones n'est pas le même (Tableau VI) : certaines espèces sont présentes exclusivement dans une des deux zones, cependant, ces espèces ne sont représentées que par un nombre restreint d'individus. Les sites se situant dans les zones avec chevaux possèdent un nombre d'espèces différentes plus élevé que les sites situés en zones sans chevaux. Les figures 21 et 22 indiquent la proportion d'individus de chaque espèce présente dans chacune des deux zones (les espèces présentant moins de cinq individus recensés ne sont pas prise en compte). L'espèce Geotrupes stercorosus est l'espèce la plus abondante dans les deux zones ; la répartition des autres espèces -en terme d'abondance- paraît être équitable au sein des zones avec chevaux alors que deux espèces semblent dominer dans les zones sans chevaux : Trypocopris vernalis et Aphodius rufipes. La richesse spécifique totale, qui correspond au nombre d'espèces présentes dans le milieu considéré, semblent donc être plus élevée en ZAC. b) Comparaison de l'abondance entre les deux types de sites Au total, 2033 individus ont été échantillonnés : 1289 dans les ZSC et 744 dans les ZAC (Tableau VII). Quelque soit la date de piégeage, l'abondance totale est plus élevée dans les ZSC (Figure 23). Les résultats de la première session sont très faible : ces derniers sont dû aux mauvaises 23

54 Tableau VII : Nombre d'individus échantillonnés (O. Sauvage) 03/06/14 23/06/14 21/07/14 18/08/14 Nombre de coléoptères Avec chevaux Sans chevaux Total Figure 23 : Abondance totale en fonction de la zone de piégeage (O. Sauvage)