Séminaire de restitution du programme ECOGER. Nouveaux regards sur l écologie des écosystèmes façonnés par l homme. 24 et 25 mars 2009 PROGRAMME

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1 Séminaire de restitution du programme ECOGER «Ecologie pour la gestion des écosystèmes et de leurs ressources» Nouveaux regards sur l écologie des écosystèmes façonnés par l homme 24 et 25 mars 2009 Université Paris Diderot - Paris 7 Amphithéâtre Buffon 15, rue Hélène Brion Paris PROGRAMME Mardi 24 mars 2009 Après-midi 13h30-14h00 14h00-14h30 Accueil des participants Introduction Pierre STENGEL, Direction Scientifique ECONAT de l'inra Eric GARNIER, Président du Comité Scientifique du programme Ecoger SESSION 1 Paysages - L importance des échelles spatiales Président de session : Jean-Baptiste BERGE, ancien directeur du programme Ecoger 14h30-15h10 15h10-15h50 Projet 1 : Interactions entre peupleraies naturelles et cultivées et pressions évolutives liées à leurs modes de gestion Pascal FREY (Inra) Projet 2 : Gestion durable des ressources naturelles en plaine céréalière: le rôle central des surfaces pérennes dans les agro-écosystèmes céréaliers Vincent BRETAGNOLLE (CNRS) 15h50-16h30 Projet 3 : Paysages Agricoles, flux de Polluants, Impact Ecologique en Rivière - Relations entre structures paysagères, transferts hydriques et flux géochimiques, état écologique des milieux aquatiques Bernard MONTUELLE (Cemagref) & Catherine GRIMALDI (Inra) 16h30-17h00 17h00-18h00 18h00-18h20 Pause café Table ronde 1 : L importance des échelles spatiales Paysages Intervenants : Claire HUBERT (Ministère de l Ecologie, de l Énergie, du Développement durable et de l Aménagement du territoire), Stéphanie THIEBAULT (CNRS), Jean-Claude BEVILLARD (France Nature Environnement), Thierry TATONI (Université Paul Cézanne d Aix-en-Provence) Les enjeux d infrastructures dans l espace européen de la recherche, Egizio VALCESCHINI (Standing Committee on Agricultural Research) 18h20-19h30 Cocktail

2 Mercredi 25 mars h30-9h00 Accueil des participants SESSION 2 Les aspects fonctionnels de la diversité biologique : Fourniture des ressources et production primaire Président de session : Bernard COMMERE (Ministère de l'enseignement supérieur et de la recherche) 9h00-9h40 9h40-10h20 10h20-11h00 11h00-11h30 11h30-12h30 Projet 4 : Structure, diversité et fonctionnement : des clés multi-échelles pour la gestion des prairies permanentes Bertrand DUMONT (Inra) Projet 5 : Bases d'une gestion durable des forêts mélangées: écophysiologie, croissance et démogénétique des espèces constitutives Catherine COLLET (Inra) Projet 6 : Effet des pratiques de gestion et des modes d'aménagement agricoles et sylvicoles sur les communautés microbiennes intervenant sur la fertilité et la qualité des sols Francis MARTIN & Philippe LEMANCEAU (Inra) Pause café Table ronde 2 : Services écosystémiques - Les aspects fonctionnels de la diversité Intervenants : Isabelle FEIX (Ademe), Martine HOSSAERT (CNRS), Jean-Pierre TILLON (Union InVivo), Carole ZAKIN (PNR du Morvan) 12h30-14h00 Déjeuner 14h00-14h10 Restitution de l école thématique «Diversité des communautés et fonctionnement des écosystèmes», Françoise LESCOURRET (Inra) SESSION 3 Les aspects fonctionnels de la diversité biologique : Régulation des populations de bioagresseurs et de pollinisateurs Président de session : Pascal BERGERET (Ministère de l Agriculture et de la Pêche) 14h10-14h50 14h50-15h30 15h30-16h00 16h00-17h00 Projet 7 : Ecologie et adaptation des insectes phytophages et gestion de leurs populations Flavie VANLERBERGHE-MASUTTI (Inra) Projet 8 : Réponses aux perturbations et pilotage des communautés biologiques dans les agro-écosystèmes ; un cas d étude, les vergers dans les paysages du Sud Est de la France Marie-Hélène SAUGE & Claire LAVIGNE (Inra) Pause café Table ronde 3 : Services écosystémiques - La gestion des bio-agresseurs Intervenants : Bernard DELAY (FRB), Jean BOIFFIN (Inra), Eric MALEZIEUX (Cirad), Bernard VAISSIERE (Inra) 17h00-17h15 Conclusion du séminaire Marion GUILLOU, Présidente Directrice Générale de l'inra

3 Séminaire de restitution du programme ECOGER «Ecologie pour la gestion des écosystèmes et de leurs ressources» INTERPOPGER Interactions entre peupleraies naturelles et cultivées et pressions évolutives liées à leurs modes de gestion Coordination Catherine BASTIEN, INRA UR AGPF, INRA Orléans Mail: Principaux participants au projet UR AGPF, INRA Orléans UMR IAM, INRA Nancy URGV, INRA Evry UMR BIOGECO, INRA Pierroton UR Biométrie, INRA Avignon Résumé du projet Le projet INTERPOPGER s intéresse à l évolution des ressources génétiques naturelles du peuplier noir et de Melampsora larici-populina, agent de la rouille foliaire dans une mosaïque paysagère associant un compartiment cultivé et un compartiment sauvage aux compositions contrastées. Les peupliers occupent dans le paysage français trois compartiments caractérisés par des ressources biologiques, des modes de gestion et des perceptions sociétales différentes : (1) les peupleraies naturelles à peuplier noir (P. nigra L.), inféodées aux vallées alluviales et aujourd hui menacées par l anthropisation des ripisylves; (2) les peupleraies d alignement le plus souvent plantées à partir d un clone mâle particulièrement fastigié de peuplier noir (P.nigra var. italica cv San Giorgio ). Perçu comme symbole du paysage rural traditionnel, il constitue un donneur de pollen important susceptible d introgresser les populations naturelles de peuplier noir ; (3) les plantations populicoles à la productivité élevée, présentes sous forme de parcelles monoclonales d hybrides interspécifiques associant le plus souvent l espèce P. deltoides, originaire de l est du continent Nord-américain à deux autres espèces : P. trichocarpa originaire de l ouest américain et P. nigra indigène en Europe. Ces peupleraies subissent depuis plus de 15 ans des pertes économiques majeures liées aux attaques de rouille foliaire à Melampsora larici-populina (Mlp), agent pathogène endémique en Eurasie. L interaction peuplier - Mlp offre un modèle d étude intéressant du fait du contraste important observé entre peupleraies cultivées et sauvages dans leurs relations aux populations pathogènes. Le projet INTERPOGER vise à mieux connaître l impact de la structuration spatiale et des modes de gestion de ces trois compartiments sur les ressources biologiques du peuplier noir et sur la dynamique de l agent pathogène Mlp. Les connaissances acquises devraient permettre de valider les modalités de conservation in situ et ex situ des ressources naturelles de peuplier noir et de préciser de nouvelles règles de gestion durable des résistances du peuplier aux ravageurs. La compréhension des processus mis en jeu a été engagée à travers deux actions de recherche à valeur tant spécifique, que générique dans le cadre du programme ECOGER. La première a permis une première quantification et caractérisation des flux de gènes intra et inter-compartiments chez le peuplier et l agent pathogène Mlp. La deuxième s est attachée à préciser les bases génétiques et moléculaires de l interaction peuplier - Mlp. A l échelle nationale, le génotypage de 540 individus de P. nigra issus d une collection de référence et de cinq populations naturelles réparties sur le territoire révèle des taux d hybrides de première génération respectivement de 6% et 4.3%. Sur un site d étude en bord de Loire, le synchronisme mâle/femelle dans les périodes d émission/réceptivité de pollen s est montré très élevé en 2006 et En 2006, le nombre de pollinisateurs potentiels par peuplier noir femelle variait de 5 à 100 durant la période de floraison. Des analyses de paternité conduites sur plus de 1350 graines échantillonnées dans 24 descendances maternelles à l aide de 10 marqueurs microsatellites révèlent un taux d hybridation depuis les peupliers d Italie d au minimum 1,9% malgré une fertilité du peuplier d Italie 2,7 fois plus faible que celle des pollinisateurs sauvages du site. Les premières modélisations réalisées permettent de formuler les conclusions suivantes : (1) le pourcentage de graines issues de pollinisation par du pollen extérieur au site

4 dépasse 51% et la fonction de dispersion du pollen retenue témoigne de l existence d évènements de dispersion à très longue distance (>1000 m), particularité partagée par de nombreuses espèces forestières ; (2) l importante variabilité des fertilités mâles mise en évidence peut s expliquer par différents déterminants physiques et biologiques (taille des sources de pollen, position topographique des arbres, synchronisme des floraisons mâle et femelle et compétitivités variables des pollens). Le contournement en moins de 15 ans de la résistance R7 à Mlp, portée par plusieurs cultivars interaméricains dont le cultivar Beaupré, est le témoin d une évolution rapide et marquée des populations de l agent pathogène en réponse aux déploiements variétaux peu diversifiés des zones cultivées : en moins de cinq ans, de par les fortes capacités de dispersion de l agent pathogène, quasiment toutes les populations de Mlp échantillonnées sur le territoire français avaient été envahies par des individus porteurs de la «virulence 7». L étude menée dans la vallée de la Durance, qui s apparente à un corridor écologique au fond duquel se situe une ripisylve à peuplier noir quasi-continue sur plus de 200 km, montre que deux épidémies, globalement disjointes, sont initiées par des compartiments cultivés et sauvages dans la zone de sympatrie peuplier - mélèze. Les événements de migration du compartiment cultivé vers le compartiment sauvage, plus fréquents en aval de la zone de sympatrie peuplier - mélèze, ont globalement peu de conséquences sur la diversité génétique des populations naturelles de Mlp car les signes d introgression de la virulence 7 dans le compartiment sauvage restent d ampleur limitée. Un des objectifs de ce projet multidisciplinaire était d identifier des marqueurs moléculaires à valeur adaptative permettant d évaluer l impact évolutif des introgressions en provenance du compartiment cultivé sur les populations naturelles de peuplier et de Mlp. D importants progrès de connaissance ont été acquis sur les bases génétiques et moléculaires de résistances à Mlp. Les différentes approches conduites, transcriptomique, protéomique et clonage positionnel ont fourni des listes de gènes candidats concordantes ou complémentaires. Seule la transformation génétique d individus sensibles permettra une validation fonctionnelle de ces gènes de défense candidats. Il conviendrait également de poursuivre ces études par des analyses de polymorphisme moléculaire des gènes de défense impliqués dans les résistances qualitatives déployées dans le compartiment cultivé et des résistances quantitatives présentes dans les deux compartiments. D importants programmes de séquençage sont en cours sur le peuplier dans différents projets nationaux et internationaux et devraient fournir à moyen terme ces outils précieux de suivi de diversité génétique. Quelques publications Jorge V., Dowkiw A., Faivre-Rampant P., Bastien C Genetic architecture of qualitative and quantitative Melampsora larici-populina leaf rust resistance in hybrid poplar: genetic mapping and QTL detection. New Phytologist. 167: Gérard P.R., Husson C., Pinon J., Frey P Comparison of genetic and virulence diversity of Melampsora larici-populina populations on wild and cultivated poplar and influence of the alternate host. Phytopathology 96: Rinaldi C., Kohler A., Frey P., Duchaussoy F., Ningre N., Couloux A., Wincker P., Le Thiec D., Fluch S., Martin F., Duplessis S Transcript profiling of poplar leaves upon infection with compatible and incompatible strains of the foliar rust Melampsora larici-populina. Plant Physiologist 144 : Peupleraies sauvages et cultivées se côtoient fréquemment : (a) ripisylve à peuplier noir et peupliers d Italie en bord de Loire ; (b) ripisylve à peuplier noir et plantations populicoles en vallée de la Durance Bastien C., Chenault N., Dowkiw A., Jorge V., Villar M., Juteau M., Guérin V., Valade R., Daunay A., Almeida J., Klein E Pollen flow between Lombardy poplar and natural population of black poplar (Populus nigra L.). IUFRO-CTIA Conference on Adaptation, Breeding and Conservation in the Era of Forest Tree Genomics and Environmental Change, Quebec, Août (Présentation orale)

5 Séminaire de restitution du programme ECOGER «Ecologie pour la gestion des écosystèmes et de leurs ressources» Gestion durable des ressources naturelles en plaine céréalière : le rôle central des surfaces pérennes dans les agro-écosystèmes céréaliers Coordination Vincent Bretagnolle, CNRS UPR CEBC Mail : breta@cebc.cnrs.fr Principaux participants au projet UPR CEBC, CNRS Chizé DR8 UR Station SAD, INRA Nancy UMR CBGP, INRA Montpellier UMR LORIA, CNRS DR6 UMR Agronomie, INRA Grignon UMR BGA, INRA Dijon Résumé du projet Les paysages agricoles abritent de nombreuses espèces végétales et animales. Or la céréaliculture intensive en réduisant la diversité et la qualité des habitats, ainsi que leur connexion dans l espace menace la biodiversité. Dans ce contexte, les prairies sont au cœur des enjeux de conciliation entre l agriculture et la gestion de la biodiversité. L avenir des territoires de polyculture-élevage, faute d une stratégie de développement cohérente, s oriente vers une uniformisation des modes d occupation des sols de type céréalier, tandis que l élevage continue à se concentrer sur d autres territoires à des densités peu supportables. Or, les prairies, même représentées faiblement en surface, jouent un rôle fondamental car elles assurent des fonctions régulatrices écologiques, agronomiques et économiques. Ainsi, la séquestration du CO² atmosphérique dans la matière organique du sol sous prairie est le rôle considéré comme le plus important. Associée à une forte immobilisation de l azote du fait du couplage entre les deux cycles par la végétation, cette action permettrait une diminution des risques de pollution des eaux par les nitrates. Au-delà de ces fonctions environnementales, la prairie occupe une place centrale dans la régulation de la biodiversité patrimoniale et fonctionnelle. L analyse de ce rôle et la recherche d une conciliation entre l environnement et l agriculture représentent le fil conducteur d un projet de recherche conduit depuis 1994 sur la plaine céréalière Sud de Niort (79) par le CNRS, l INRA et les agriculteurs, visant la gestion durable des ressources naturelles dans le cadre d une agriculture elle aussi durable. La modélisation spatio-temporelle de l occupation des sols dans ce paysage a montré que la dynamique des successions culturales était relativement stable de 1996 à La prairie y est morcelée. Les successions incluant des prairies sur plus de 3 ans associées à une mosaïque de cultures différentes sont cependant concentrées sur 2 zones du territoire. Les effets de l intensification agricole sur la biodiversité patrimoniale ne sont plus discutés : d innombrables études montrent la raréfaction de nombreuses espèces de plantes, insectes, oiseaux et mammifères à l échelle européenne ou nationale. Une hypothèse de travail forte est que le maintien d un minimum de surfaces à végétation pluriannuelle au sein du paysage est un point de passage obligé pour le maintien de la biodiversité. Dans la zone d étude, la situation spatio-temporelle des prairies présente une remarquable coïncidence avec la présence des outardes et des busards. Pour comprendre les processus impliqués, il est notamment nécessaire d analyser les chaînes trophiques. Sur la période de 1999 à 2008, le nombre de jeunes outardes canepetières à l envol en fin de saison est directement corrélé à la densité de criquets dans les prairies de cette zone durant le mois de juillet. Or, le maintien des populations de ce taxon dans le paysage ne peut se faire que par l intermédiaire des milieux pérennes, pourtant peu nombreux et sujets à des destructions fréquentes. Il est liée aux capacités de dispersion des espèces, à la distance entre prairies mais aussi aux modes de conduite des prairies en particulier leur durée d implantation et la quantité d intrants. Le campagnol des champs, Microtus arvalis, est probablement le mammifère le plus abondant dans les agrosystèmes de plaine en Europe avec, dans l Ouest de la France, une alternance régulière de fortes

6 densités suivies de très faibles densités tous les trois ans. Ces cycles gouvernent la dynamique des populations de leurs prédateurs, dont le Busard cendré, Circus pygargus. La persistance de cette espèce de rapace dont les effectifs sont en régression partout en Europe, est conditionnée en grande partie par celle du campagnol des champs dont la persistance dans les agroécosystèmes est elle-même déterminée par leur circulation entre des milieux pérennes (toujours favorables) et des cultures annuelles, favorables pendant une partie de l année seulement. De façon inattendue, une seule population sur le plan génétique est observée sur l ensemble du site d étude suggérant une forte dispersion à une petite échelle spatiale. Des modalités de dispersion différentes chez les mâles et les femelles participent à la régulation des fluctuations de populations. Il est probable qu une diminution importante de la proportion des milieux pérennes va entraîner une diminution globale des effectifs efficaces et des flux d individus (et de gènes) à travers la matrice agricole constituée de milieux éphémères. Cette diminution peut aller jusqu au crash de la population de campagnols si les milieux pérennes deviennent trop rares ou trop isolés. Les prairies jouent également un rôle clé dans la régulation des populations d adventices et de bioagresseurs, Ainsi, la maîtrise de la flore adventice repose aujourd hui sur un équilibre instable entre un usage important d herbicides et des systèmes de culture très simplifiés, favorables aux explosions démographiques de quelques espèces très adaptées. Dans le même temps, la flore adventice des champs cultivés représente des ressources trophiques (végétal, graines) pour de nombreux organismes, mais comporte aussi des espèces patrimoniales quasiment disparues des paysages européens. Dans les zones de plein champ, la diversité végétale représente environ 10% des espèces trouvées sur la zone. Certaines adventices, comme le bleuet, peuvent jouer le rôle d espèces indicatrices de l état des milieux et des communautés. La diversité totale et la présence d espèces rares s expliquent par la mosaïque de cultures (plus de 50% de l information), et par des facteurs agissant à l échelle du territoire (diversité pédo-climatique) (30 %). Pour la majorité des espèces d adventices, le stock semencier diminue en prairie temporaire, même si certaines espèces à cycle de vie très court (Véroniques) ont pu terminer un cycle et multiplier les semences avant la première fauche de la prairie. A l échelle d une parcelle agricole, les fonctions de gestion de la biodiversité et des adventices pourraient s organiser dans le temps, avec des périodes dédiées à la production céréalière à faible niveau d herbicides et des périodes de prairies temporaires contribuant à la régulation de la démographie des adventices annuelles. Ainsi, le rôle des prairies sur l environnement est qualitativement et parfois quantitativement bien établi. La spécialisation des exploitations agricoles les excluant ne doit pas cependant pas constituer une fatalité conduisant irrémédiablement à la spécialisation des territoires, et donc à l incompatibilité entre la production et l environnement. Au contraire, la recherche des complémentarités entre systèmes de production spécialisés peut générer des plus-values environnementales et économiques dans un même territoire. Nombre de jeunes d outardes à l envol Nombre de criquets/m² de prairie (log) Quelques publications Gauffre, B., Estoup, A., Bretagnolle, V., Cosson, J.F. (2008). Spatial genetic structure of a small rodent in a heterogeneous landscape. Molecular Ecology, 17, Inchausti P. & S. Ballesteros Intuition, functional responses and the formulation of predator-prey models when there is a large disparity in the spatial domains of the interacting species. Journal of Animal Ecology 77: Meiss, H., Munier-Jolain, N., Henriot, F. & Caneill, J. Effects of biomass, age and functional traits on regrowth of arable weeds after cutting. Journal of Plant Diseases and Protection, XXI, Badenhausser, I., Amouroux, P., Bretagnolle, V. Estimating acridid abundance in grassland habitats: a comparison between presence-absence and abundance sampling designs. Environmental Entomology. 2007, 36, 6,

7 Séminaire de restitution du programme ECOGER «Ecologie pour la gestion des écosystèmes et de leurs ressources» PAPIER - Relations entre structures paysagères, transferts hydriques et flux géochimiques, état écologique des milieux aquatiques Coordination Catherine Grimaldi, INRA UMR SAS Bernard Montuelle, Cemagref UR Qualité des Eaux Mail : grimaldi@rennes.inra.fr Mail : montuelle@lyon.cemagref.fr Principaux participants au projet UMR SAS, INRA-Agrocampus Rennes UMR EQHC, INRA-Agrocampus Rennes UMR ECOBIO, CNRS-Univ. Rennes1 UMR ECOBIOP, INRA-Univ. Pau et Pays Adour UMR CARRTEL, INRA Thonon-Univ. Savoie UR ADER, CEMAGREF Bordeaux UR QEPP, CEMAGREF Lyon UR BEA, CEMAGREF Lyon UMR MGS, INRA-Univ. Bourgogne Résumé du projet Les paysages agricoles influencent la qualité biologique des écosystèmes aquatiques en contrôlant les flux hydriques et les flux de polluants, leur nature, leur intensité et leur dynamique temporelle. Pour comprendre l influence du fonctionnement du milieu terrestre sur la qualité des écosystèmes aquatiques, de nombreux processus et facteurs de contrôle, qui agissent à différents niveaux emboîtés depuis le bassin versant jusqu'aux micro-habitats aquatiques, doivent être identifiés et intégrés. A ces différents processus et niveaux correspondent aussi différentes échelles temporelles, des événements et des cycles saisonniers hydrologiques, des calendriers agricoles ou de la biologie des organismes. Certains éléments du paysage jouent un rôle important dans l émission de flux polluants, leur transfert vers les cours d eau ou leur transformation au cours de ce transfert. A l autre bout de la chaîne, la définition et l évaluation du bon état écologique des masses d eau est une question centrale en écologie aquatique. Les nouveaux outils de bio-indication doivent permettre de mieux faire la part entre les évolutions liées à des facteurs naturels et celles liées à l anthropisation. L objectif général du programme PAPIER est de relier ces bio-indicateurs à des indicateurs du fonctionnement du bassin versant, en différentes étapes: quel est le rôle des paysages agricoles sur les flux de polluants? Quel est le devenir de ces flux dans le cours d eau? Quelle est la réponse des organismes aux conditions d exposition? Le travail a été mené sur des petits bassins versants dans deux régions très différentes : une région d élevage dans le Massif armoricain (bassin versant de l Oir), et une région de viticulture dans le Beaujolais (bassin versant de la Morcille). Il a pris en compte deux grandes familles de substances, les matières en suspension (MES) et les phytosanitaires. Les informations obtenues à l aide de SIG (Système d Information Géographique), d observations de terrain et d enquêtes ont permis de réaliser une cartographie des parcelles à risque et de leur connectivité jusqu au cours d eau, ainsi que de quantifier des indicateurs de pression polluante par bassin versant. Ces représentations sont des outils pour la gestion, permettant d identifier les actions prioritaires pour réduire les flux de polluants : changement d occupation du sol sur les parcelles à risque, modification de la connectivité par la construction de haies, réalisation de bandes enherbées. Sur les bassins versants, certains éléments des paysages sont déterminants pour expliquer les flux de polluants. Sur l Oir, du fait d une forte densité de haies et de prairies, les flux de MES mesurés sont principalement dus à la dégradation des berges du cours d eau par le bétail qui s y abreuve. Ils présentent alors une dynamique saisonnière marquée, élevés même hors crue et en été. A l inverse, sur la Morcille, du fait des parcelles de vignes en pente, souvent non enherbées, des orages brusques provoquent des flux de ruissellement importants et des crues brutales très chargées en MES et pesticides. Ainsi, une seule crue

8 peut mobiliser et exporter vers l aval un flux de pesticides équivalent à celui transporté durant un mois en régime hydraulique de base. Sur ce bassin, la structure des sols, l enherbement des parcelles ou la présence de bandes enherbées sont les principaux éléments qui conditionnent les transformations physicochimiques et microbiennes contribuant à la dynamique des polluants. Au sein des cours d eau, les MES sont à l origine des sédiments fins qui sont susceptibles de colmater les frayères des Salmonidés. Dans l Oir, leur stock est toujours important sauf en hiver car il peut être plus ou moins complètement exporté en automne, en fonction de l intensité des crues. Dans la Morcille, c est l alternance des périodes de crue et de basses eaux qui caractérise la dynamique d exposition des organismes. Cette dynamique d exposition aux contaminants, combinée avec leur nature physicochimique, contrôle les effets sur les organismes aquatiques. L évaluation de la qualité écologique des milieux aquatiques est basée sur de nombreux indicateurs portant sur les populations et communautés d organismes aquatiques (poissons, invertébrés, microorganismes). Dans l Oir, les stades embryonnaires des Salmonidés se déroulant en hiver, ce sont les conditions de la vidange automnale qui déterminent la survie des embryons. Le colmatage des frayères affecte aussi la durée de développement et la croissance. Dans la Morcille, les phytosanitaires engendrent des déformations fragilisantes de l ADN des œufs et alevins. Des indicateurs basés sur les invertébrés aquatiques montrent une dégradation amont-aval permanente (perturbation de la structure des communautés). Cet effet est confirmé au niveau microbien par des changements de diversité et l apparition d espèces résistantes au niveau microbien (bactéries et microalgues des biofilms aquatiques). La connaissance de la dynamique des flux et de ses déterminants liés aux paysages agricoles a permis de mieux comprendre le lien entre le fonctionnement du bassin versant et l état écologique de son cours d eau. Elle doit également permettre le choix d actions de remédiation pertinentes par rapport aux évolutions souhaitées des écosystèmes aquatiques, ainsi que l identification d indicateurs pertinents de pression polluante sur le bassin versant. Quelques publications Lefrançois J., Grimaldi C., Gascuel C., Gilliet N. (2007) Suspended sediment dynamics on two small agricultural catchments: the banks degradation as a determinant factor. Hydrological Processes, 21 (21), Pesce S., Martin-Laurent F., Rouard N., Devers M. and Montuelle B. (2009) Microbial diuronmineralization potential in a small wine growing watershed: from treated plots to lotic receiving hydrosystem, Pest Management Science, accepté Sarriquet P.E., Bordenave P. & Marmonier P. (2007). Effects of bottom sediment restoration on interstitial habitat characteristics and benthic macroinvertebrate assemblages in a headwater stream. River Research & Applications. 23, 8, Tlili A., Dorigo U., Montuelle B., Margoum C., Carluer N., Gouy V., Bouchez A., Bérard A. (2008) Responses of chronically contaminated biofilms to short pulses of diuron. An experimental study simulating flooding events in a small river, Aquatic Toxicology, 87,

9 Séminaire de restitution du programme ECOGER «Ecologie pour la gestion des écosystèmes et de leurs ressources» DIVHERBE - Structure, diversité et fonctionnement : des clés multi-échelles pour la gestion des prairies permanentes Coordination Pablo Cruz, UMR ARCHE INRA Toulouse Mail : cruz@toulouse.inra.fr Principaux participants au projet UMR ARCHE, INRA Toulouse URH, INRA Theix UREP, INRA Clermont-Ferrand UMR CEFE, CNRS DR13, Montpellier UMR ECOBIO, CNRS DR 17, Rennes UMR LECA, CNRS DR 11, Grenoble EMGR, Cemagref Grenoble Station biologique Tour du Valat, F. Sansouire Résumé du projet Dans un contexte agricole qui met l accent sur la durabilité des ressources, la diversité des prairies permanentes, qui représentent 80% de la surface toujours en herbe du pays, constitue un atout considérable. Leur diversité floristique, structurelle ou fonctionnelle se traduit par une grande souplesse d adaptation de la ressource fourragère vis-à-vis des évolutions actuelles des systèmes de production et des aléas climatiques. Elle représente un enjeu important pour l avenir de ces systèmes. Le projet DivHerbe s est intéressé aux effets des facteurs du milieu et des pratiques agricoles sur la structure des prairies permanentes au sein d un réseau expérimental de neuf sites. Les pratiques de gestion des différents sites ont été caractérisées par le type de perturbation (espèce d herbivore, fauche vs. pâturage) et organisées le long de deux gradients : (i) l intensité du prélèvement de biomasse (taux d utilisation) et (ii) la disponibilité en nutriment (azote et phosphore). Le principal objectif a été de comprendre comment les diversités spécifique, fonctionnelle et structurale sont générées et comment elles évoluent le long de ces gradients afin de construire des indicateurs et outils de gestion des prairies permanentes. Afin d analyser la stabilité temporelle des états de végétation, nous avons mis au point une méthode permettant de détecter et de cartographier les zones pâturées et non pâturées à partir des hauteurs d herbe mesurées sans fixer de seuil a priori. Celle-ci repose sur un modèle mathématique qui intègre quelques hypothèses générales sur le comportement des herbivores et la croissance des végétaux. Tester une hypothèse de stabilité des structures de végétation revient à tester si une cellule en état pâturé ou non pâturé à une date se retrouve dans le même état à une date ultérieure. Les résultats suggèrent une grande stabilité des zones pâturées entre le pic de végétation et la fin de la saison de pâturage. Ceci est lié au fait que les herbivores réutilisent les repousses végétatives de haute valeur nutritive dans les zones rases précédemment pâturées, comportement qualifié de "patch grazing". En interannuel, les zones pâturées sont stables à l échelle fine des grilles de micro-hétérogénéité dans les sites peu fertiles, reflétant les différences d appétence et de port des espèces présentes. C est en revanche dans les sites fertiles pâturés à un faible niveau de chargement que s exprime plus facilement la stabilité des patrons de macro-hétérogénéité, en particulier en pâturage équin. Ceci suggère que les herbivores réutilisent les mêmes patchs d une année à l autre, et qu à terme les associations d espèces devraient contraster de celle des zones non pâturées. Pour mieux comprendre l impact des pratiques pastorales, les variations d identité et d abondance des espèces ainsi que l évolution de la richesse spécifique de la communauté ont été analysées dans des sites fertiles et dans des sites où les ressources en eau et en nutriments sont limitantes. Malgré une stabilité de la richesse spécifique, l analyse des relevés floristiques dans les deux sites méditerranéens, fortement contraints par la ressource hydrique, montre une forte modification de l identité et de l abondance des espèces aussi bien après l abandon du pâturage que suite à une augmentation du chargement et de la fertilisation. Ces séries chronologiques sont également le témoin d évènements extrêmes et perturbants

10 pour la communauté végétale. Les modifications de structure des communautés liées aux pratiques peuvent être amplifiées par les aléas climatiques (Causses) mais la sècheresse tend au contraire à restreindre fortement la capacité de réponses des pelouses méditerranéennes à la charge animale (Camargue). Les prairies plus fertiles et moins contraintes par la disponibilité montrent en général une forte réactivité aux variations d intensité d utilisation, qui pilotent largement leur structure spécifique et fonctionnelle. Les pratiques de gestion des prairies agissent comme des filtres sélectionnant les espèces sur la base de certains de leurs traits morphologiques, physiologiques ou de régénération (traits de réponse) dont certains sont à leur tour susceptibles d affecter les processus écosystémiques (traits d effet). Une hypothèse clef du projet est que ces processus dépendent de l abondance des espèces et de leurs traits. La biomasse maximale est principalement contrôlée par la disponibilité en nutriments. Les milieux riches sont aussi caractérisés par des espèces avec une forte surface spécifique foliaire et une hauteur reproductive élevée. L impact des teneurs en matière sèche et en azote est prépondérant pour la digestibilité. Enfin, les communautés présentant une hauteur reproductive et une teneur en matière sèche fortes tendent à avoir une date de floraison tardive, avec un effet direct beaucoup moins marqué du taux d utilisation et des indices de nutrition. Ces analyses encore préliminaires, semblent valider l hypothèse de contribution spécifique pour les composantes de la valeur d usage étudiées dans ce projet. L originalité de cette étude a été de prendre en compte à la fois les effets directs des pratiques et leurs effets indirects via les modifications de structure fonctionnelle de la végétation. Plusieurs types de descripteurs de la structure et de la composition du couvert ont été testés comme indicateurs des différentes composantes de la valeur d usage (agronomique et écologique). Ces descripteurs s appuient sur trois caractéristiques des couverts prairiaux : la composition en types biologiques simples, la structure fonctionnelle (traits des espèces) et la variabilité physionomique (hauteur) du couvert. La capacité prédictive de ces indicateurs s est avérée fortement contrastée selon que l on cherche à estimer les valeurs d usage agronomiques ou écologiques. Les indicateurs basés sur la structure fonctionnelle permettent une bonne prédiction des valeurs d usage agronomique alors que ce sont ceux basés sur la composition botanique simplifiée qui sont les plus pertinents pour les valeurs d usage écologique. Ces descripteurs ont été testés selon trois facteurs potentiels d instabilité: l échelle spatiale (micro- vs macrohétérogénéité), la variabilité saisonnière et la variabilité interannuelle. Ceux construits à partir de la composition simplifiée du couvert restent robustes selon ces trois facteurs, alors que la variabilité des hauteurs d herbe est très sensible à chacun d entre eux, ce qui rend délicate son utilisation comme indicateur de la valeur d usage des prairies. L ensemble de ces résultats permet de conforter le caractère générique de l approche "trait" dans l analyse du fonctionnement des écosystèmes. Les travaux de modélisation en cours dans les équipes participantes permettent de décrire la végétation sur la base de traits fonctionnels agrégés à l échelle de la communauté, pour une meilleure valorisation de ces surfaces prairiales diverses et hétérogènes. Jument pâturant sur le site des Magnils ; Brebis exploitant un parcours du Causse à La Fage ; Prairie très diversifiée de moyenne montagne humide à Marcenat ; Troupeau de bovins pâturant des prairies d alpage aux Saisies. Quelques publications Fayolle A., Violle C., Navas M.L., Differential impacts of plant interactions on herbaceous species recruitment : disentangling factors controlling emergence, survival and growth of seedlings in a comparative experiment. Oecologia, in press. Lavorel S., Krigulis K., McIntyre S., Williams N.S.G., Garden D., Dorrough J., Berman S., Quétier F., Thébault A., Bonis A., Assessing functional diversity in the field methodology matters! Funct. Ecol., 22: Martin G., Cruz P., Theau J.P., Jouany C., Fleury P., Granger S., Faivre R., Balent G., Lavorel S., Duru M., A multi-site study to characterize vegetation states for the modeling of semi-natural grassland dynamics. Agric. Ecosyst. Environ., in press Rossignol N., Chadoeuf J., Carrère P., Dumont B., A hierarchical model for analyzing the stability of spatial patterns of grazing in semi-natural temperate pastures. J. Veg. Sci., submitted.

11 Séminaire de restitution du programme ECOGER «Ecologie pour la gestion des écosystèmes et de leurs ressources» Bases d'une gestion durable des forêts mélangées : écophysiologie, croissance et démogénétique des espèces constitutives Coordination Catherine Collet, INRA UMR LERFOB Erwin Dreyer, INRA - UMR EEF Mail : collet@nancy.inra.fr Mail : dreyer@nancy.inra.fr Principaux participants au projet UMR LERFOB, INRA-AgroParisTech-Engref ONF, Département recherche CEMAGREF, U.R. Ecosystèmes forestiers UMR 547 PIAF, Clermont Ferrand UMR EEF, INRA-Université Henri Poincaré UR FM, INRA Avignon Résumé du projet Les hêtraies mélangées représentent un enjeu important pour la forêt française. De nouveaux outils existent ou sont en cours de développement, pour mettre en œuvre une gestion multifonctionnelle de ces forêts, basés sur une modélisation de la dynamique du mélange et des différentes essences qui les constituent. Ce projet a permis de mobiliser un nombre important d'équipes de recherche autour de cette thématique complexe. Une partie importante des actions menées est issue d'une co-construction entre des équipes de recherche et des équipes chargées de R&D pour la gestion forestière, depuis la sélection des types de peuplements étudiés, au choix des thèmes abordés qui répondent aux questions actuelles les plus pressantes des gestionnaires (dynamique de développement dans les jeunes stades, caractérisation et prise en compte de la diversité), et aux développement d'outils de diagnostic (évaluation de la lumière en forêt, évaluation de la capacité de réponse des arbres à l'ouverture) et d'outils de simulation de la dynamique des peuplements (les simulateurs SimCAP et Ventoux/VentouG). Le projet a ainsi consolidé les liens existants entre plusieurs équipes de recherche et les équipes de R&D de l'office National des Forêts, soit autour de dispositifs expérimentaux communs (comme celui testant les mélanges hêtre-érable à différentes densités ou les expérimentations sur le Site Atelier du Mont Ventoux), soit autour du développement d'outils de simulation utilisables pour la gestion et intégrés dans la plateforme de simulation CAPSIS, soit enfin autour de nouveaux projets de recherches. Les outils de simulation développés au cours du projet sont disponibles pour les gestionnaires forestiers et ont été en partie déjà mobilisés pour des simulations de modes de gestion sylvicole. Une série d'outils pour étude des forêts mélangées a été mise au point: outils d'analyse et de description de la structure ligneuse des arbres, de la structure des couverts et de la transmission de lumière, modèles de dynamique des peuplements mélangés, et des bibliothèques d'outils au sein de la plateforme de modélisation CAPSIS. Les recherches plus fondamentales menées dans ce projet ont permis de dégager des perspectives intéressantes. D'une part, l'analyse de la compétition pour l'accès aux ressources et des stratégies mises en place par les espèces co-existantes, la mise en évidence de traits fonctionnels présentant une forte diversité inter-spécifique en situation naturelle, les avancées vers une modélisation explicite de la migration (dispersion efficace) et, d'autre part, le développement d'approches méthodologiques ouvrent ainsi des perspectives de recherches intéressantes. Les développements méthodologiques les plus prometteurs sont notamment le développement de méthodes numériques de caractérisation de la structure ligneuse et du couvert végétal, le développement de méthodes permettant un screening d'individus à "haut débit" pour caractériser la diversité intra-spécifique de traits fonctionnels (efficience d'utilisation de l'eau, vulnérabilité à la cavitation entre autres), et de nouvelles méthodes d'estimation de la dispersion à diverses échelles spatiales. Un des aspects susceptibles de développements importants concerne la diversité intra-spécifique du hêtre. Cette problématique rejoint celle de l'adaptation de cette essence aux futurs changements climatiques en mettant à profit la diversité intra-spécifique qu'il faut encore quantifier. Le recours à des plantations

12 comparatives de matériel végétal récolté selon des gradients écologiques est nécessaire. De nouvelles plantations sont à prévoir, en parallèle à une valorisation des réseaux anciens de plantations. Un second aspect concerne la prise en compte simultanée des différentes ressources dans les relations de compétition inter- et intra-spécifiques, notamment l'eau et la lumière dont les effets ont pour l'instant été étudiés de manière disjointe, et la prise en compte des effets des événements climatiques extrêmes (sécheresse, températures fortes) sur la dynamique de développement des mélanges. Ces actions passent à nouveaux par l'analyse et la modélisation de la démographie et de la croissance des individus au sein de peuplements selon des gradients de conditions stationnelles, par l'analyse et la modélisation des processus écophysiologiques mis en jeu. Ce projet a également été marqué par un foisonnement d'initiatives dans des disciplines très diverses allant de la génétique moléculaire à l'écologie appliquée. Ce foisonnement a en partie entraîné un relatif éparpillement des recherches, mais illustre la richesse et la complexité des questions posées par la gestion des forêts mélangées. Les résultats obtenus ont une portée plus générale que l'application à la gestion des forêts mélangées : ils ont une importance forte en Ecologie fonctionnelle et en Ecologie des communautés végétales. Quelques publications Balandier P., Sinoquet H., Frak E., Giuliani R., Vandame M., Descamps S., Coll L., Adam B., Prevosto B., Curt T., Six-year evolution of light use efficiency, carbon gain and growth of beech saplings (Fagus sylvatica L.) planted under Scots pine (Pinus sylvestris L.) shelterwood. Tree Physiol., 27: Collet C., Piboule A., Leroy O., Frochot H., Advance Fagus sylvatica and Acer pseudoplatanus seedlings dominate tree regeneration in a mixed broadleaved former coppice-with-standards forest. Forestry, 81: Cordonnier T., Ginisty C., Ningre F., Pérot T., Piboule A., Vinkler I., Recherches sur les forêts hétérogènes: observation, expérimentation, et modélisation. ONF, Rendez-Vous Techniques 18 : Oddou-Muratorio S. and Klein E Comparing direct vs. indirect estimates of gene flow within a population of a scattered tree species. Mol. Ecol. 17: Restoux G., Silva E. D., Sagnard F., Torre F., Klein E. and Fady B., Life at the margin: the mating system of Mediterranean conifers. Web Ecology 8:

13 Séminaire de restitution du programme ECOGER «Ecologie pour la gestion des écosystèmes et de leurs ressources» MICROGER - Effet des pratiques de gestion et des modes d'aménagement agricoles et sylvicoles sur les communautés microbiennes intervenant sur la fertilité et la qualité des sols Coordination Francis Martin, INRA UMR 1136 IAM Philippe Lemanceau, INRA, UMR 1229 MSE Mail : fmartin@nancy.inra.fr Mail : lemanceau@dijon.inra.fr Principaux participants au projet Treize groupes appartenant à différentes institutions (INRA, CEA, CIRAD, CNRS, Ecole d agronomie, IRD, Universités), répartis sur le territoire national (Dijon, Nancy, Cadarache, Gif-sur-Yvette, Laon, Lyon, Montpellier, Rennes) UMR IaM UMR Agronomie et Environnement UR BEF UMR Lstm UMR Laboratoire d'ecologie Microbienne LEMIRe UMR BiO3P UMR PME UR d Agronomie Laon-Reims-Mons UPR Institut du Vivant UMR MSE UE Domaine expérimental d Epoisses Résumé du projet La microflore tellurique joue un rôle essentiel dans la formation, l évolution et la géochimie des sols. Cette microflore est principalement hétérotrophe. Les plantes (autotrophes) constituent la source primaire de composés organiques qui permettent l activité et la multiplication des populations microbiennes. Ces populations assemblées en communautés sont denses et diversifiées ; les sols constituent ainsi un réservoir exceptionnel de gènes différents qui déterminent des activités variées influençant la qualité des sols. Lors de la dégradation, du transfert, de la minéralisation et de la remobilisation des composés organiques, libérés par les plantes ou résultant d activités anthropiques (amendements organiques, apports de pesticides, ), la microflore tellurique contribue de façon active au cycle du carbone. D une façon plus générale, elle participe aux cycles géochimiques tels que celui de l azote mais aussi ceux du soufre, du phosphore, du fer, des éléments traces métalliques. Ces cycles géochimiques, notamment celui de l azote, sont étroitement liés au cycle du carbone du fait de la dépendance de la microflore hétérotrophe à l égard des composés organiques. De plus, la matière organique interagit avec les éléments précités en influençant en particulier leur état et leur biodisponibilité pour la microflore et la plante. Outre sa contribution aux cycles géochimiques liée à des activités enzymatiques, à la production de métabolites variés et/ou à la modification de l environnement physicochimique qu elle détermine, la microflore influence aussi la croissance et la santé des plantes. Cette influence peut être négative dans le cas des agents phytopathogènes, ou positive dans le cas des populations mutualistes, symbiotiques (champignons mycorhizogènes, Rhizobia) ou non (Pseudomonas, ). Ainsi, ces populations peuvent déterminer sur la plante (i) des effets bénéfiques directs en contribuant à son alimentation minérale, à sa croissance et son développement, et à la stimulation de ses réactions de défense, et (ii) des effets bénéfiques indirects en réduisant la croissance et l activité des agents phytopathogènes. Dans la partie MICROFOR, nous avons montré que la substitution d essences forestières modifie le fonctionnement du sol en particulier par des effets directs ou induits sur la présence, l abondance et l activité des organismes du sol. Des fonctions importantes comme la décomposition de la matière organique où l altération des minéraux du sol sont très inféodées à l activité biologique. L approche multidisciplinaire développée sur le site atelier de Breuil, dans la Nièvre, permet de mesurer les modifications de nature physique, chimique et biologique qui affectent l écosystème natif, après substitution d essences. Les premiers résultats montrent comment les essences ont affecté les cycles clé du carbone et de l azote avec les conséquences sur le fonctionnement de tous les autres cycles, éléments nutritifs, mais également éléments parfois indésirables comme l aluminium. Ces modifications sont notamment liées à un contrôle des populations de micro-organismes du sol par les essences forestières qui les structurent. Les recherches en

14 cours tentent d élucider ce contrôle qui peut avoir plusieurs origines : modification des populations, compétition pour le substrat ou intervention de médiateurs chimiques. Les projets développés sur ce site apporte des connaissances théoriques sur lesquelles doit s appuyer la gestion raisonnée et durable des écosystèmes forestiers. La partie MICAGRO a permis de progresser dans notre connaissance du fonctionnement biologique des sols cultivés. Ainsi, nous avons montré que l espèce végétale cultivée influence la structure, la diversité et l activité des communautés microbiennes pendant son cycle de vie (effet rhizosphère) puis lors de l incorporation des résidus de culture (effet résidusphère). Le colza a déterminé l effet le plus marqué sur les communautés bactérienne et fongique, cet effet s est en particulier traduit par une amélioration de la qualité phytosanitaire du sol. Cependant, l effet de la plante (rhizosphère et résidusphère) sur les communautés bactérienne et fongique apparait peu durable indiquant une forte résilience des communautés microbiennes. Cette conclusion doit maintenant être testée sur des périodes de monocultures plus longues. Les résultats obtenus indiquent également que la relation entre abondance et fonction des communautés microbiennes fonctionnelles varie selon la fonction considérée. Cette relation est positive dans le cas de la minéralisation du soufre alors que dans le cas de la dénitrification le dégagement de N 2 0 n est pas nécessairement proportionnel à l abondance de la communauté correspondante, suggérant ainsi que l activité des populations correspondantes peut varier selon l environnement. Au-delà des résultats scientifiques résumés ci-dessus, la partie MICAGRO a contribué à la structuration de la communauté scientifique des écologistes microbiens au niveau national en réunissant sur le même dispositif expérimental agronomique, créé à l occasion du programme MICROGER, l expertise de sept groupes différents. Dispositif expérimental forestier du Breuil -MICROFOR Dispositif expérimental agronomique - MICAGRO Quelques publications 1. Bernard L., Mougel C., Maron P.-A., Nowak V., Lévêque J., Henault C., Haichar F.Z., Berge O., Marol C., Balesdent J., Gibiat F., Lemanceau P., Ranjard L Dynamics and identification of soil microbial populations actively assimilating carbon from 13C labeled wheat residue as estimated by DNA- and RNA-Stable Isotope Probing (SIP). Environmental Microbiology 9: Courty P.E., Poletto M., Duchaussoy F., Buée M., Garbaye J., Martin F Gene transcription of Lactarius quietus - Quercus petraea ectomycorrhizas in a forest soil. Applied and Environmental Microbiology 74: Deveau A., Palin B., Delaruelle C., Peter M., Kohler K., Pierrat J.-C., Sarniguet A., Garbaye J., Martin F., Frey-Klett P The mycorrhiza helper Pseudomonas fluorescens BBc6R8 has a specific priming effect on the growth, morphology and gene expression of the ectomycorrhizal fungus Laccaria bicolor S238N. New Phytologist 175, Haicharaichar F-Z, Marol C., Berge O., Rangel-Castro J.-I., Prosser J.-I., Balesdent J., Heulin T., Achouak W Plant host habitat and root exudates shape soil bacterial community structure. ISME Journal 12:

15 Séminaire de restitution du programme ECOGER «Ecologie pour la gestion des écosystèmes et de leurs ressources» Ecologie et adaptation des insectes phytophages et gestion de leurs populations Coordination Flavie Vanlerberghe-Masutti, INRA - UMR IBSV Sophia Antipolis Mail : fvl@sophia.inra.fr Manuel Plantegenest, Agrocampus Rennes - UMR BIO3P Mail : plantage@agrocampus-ouest.fr Principaux participants au projet UMR IBSV, INRA Sophia-Antipolis UMR BiO3P, INRA Rennes UMR CBGP, INRA Montpellier Station de Pathologie Végétale, INRA Avignon UMR BIOGECO, INRA Pierroton UMR BGPI, INRA Montpellier Résumé du projet Ce projet s est inscrit dans un objectif de stratégie de protection durable des cultures contre des insectes phytophages ravageurs et contre les pathogènes dont ils sont vecteurs. Il s est principalement intéressé (i) aux processus d adaptation des populations d insectes phytophages et de leurs ennemis naturels, (ii) aux échanges entre les différents compartiments de l agroécosystème et (iii) à l influence de la structure et de la composition du paysage agricole sur l écologie des ravageurs, des pathogènes et des ennemis naturels. Des évènements de spécialisation sur la ressource plante ont été mis en évidence chez le puceron du pois Acyrtosiphon pisum et chez le puceron du coton Aphis gossypii qui se traduisent par l existence de races hôtes génétiquement différenciées. La spécialisation sur la plante semble être un phénomène fréquent et récent dans ces deux espèces et semble liée au phénomène de domestication des plantes. La stratégie de reproduction (sexuée/asexuée) et de dispersion est très probablement déterminante dans le degré de spécialisation chez les pucerons. Parallèlement, une approche théorique a été développée par des modèles de simulation le long d un gradient de spécialisation afin de savoir si un processus démographique seulement est suffisant pour expliquer les patterns d organisation observés dans des réseaux d interactions hôte-parasite. Les mécanismes de différenciation en races hôtes ont été recherchés chez la pyrale du maïs Ostrinia nubilalis sur maïs, houblon et armoise. Des marqueurs AFLP ont été développés et sont utilisés avec des microsatellites pour établir une cartographie génétique afin d identifier des QTL impliqués dans l adaptation de la pyrale à la plante hôte et /ou des gènes impliqués dans l isolement reproducteur entre les races hôtes. En liaison avec l exploitation des ressources plantes, il existe chez les pucerons une variabilité de l investissement dans les formes de dispersion, Ainsi, les populations du puceron des céréales Sitobion avenae, exploitant les Poacées cultivées sont différenciées de celles exploitant les Poacées non cultivées. Par ailleurs, dans l agrosystème céréalier, jusqu à 40% des pucerons ailés qui colonisent le blé en automne proviennent du maïs. De la même manière, pour la processionnaire du pin Thaumetopoea pityocampa à l échelle du paysage forestier, il apparaît une relation diversité-herbivorie qui se manifeste par une moindre infestation des peuplements forestiers mélangés que des monocultures de l une des essences forestière. La présence de feuillus perturberait l orientation des insectes ravageurs : les composés volatiles émis par les essences non hôtes comme les feuillus pourraient constituer une barrière chimique à la localisation de l hôte. De plus, ces feuillus pourraient abriter des ennemis naturels de la processionnaire. En ce qui concerne la vection d'agents pathogènes de plantes par les insectes, à l échelle de la région, l importance des surfaces cultivées en maïs a un effet négatif sur le pourcentage de pucerons de l espèce Rhopalosiphum padi porteurs du virus BYDV (Barley Yellow Dwarf Disease). De la même manière, en zones de culture extensive du riz en Afrique, les migrations des insectes vecteurs du virus de la panachure jaune du riz sont restreintes, conduisant parfois à l isolement voire à l extinction des populations virales. En

16 revanche, dans les zones de culture intensive, des corridors de propagation s ouvrent aux vecteurs qui permettent une dissémination rapide de la panachure. Dans l étude du pathosystème concernant le phytoplasme ESFY transmis par des psylles de l espèce Cacopsylla pruni dans les vergers, l étude de la dynamique de multiplication du phytoplasme dans le vecteur a montré que le seul flux significatif du phytoplasme en verger d abricotier est généré par l arrivée de psylles ayant hiverné à l état infecté mais qu ensuite la dissémination secondaire est négligeable. Deux études ont porté sur la diversité génétique des populations du virus ZYMV (Zucchini Yellow Mosaic Virus), et sur la transmission du potyvirus PPV (Plum pox virus) également transmis aux Prunus par diverses espèces de pucerons. Elles montrent une énorme dérive génétique des populations de virus transmises et le fait qu un variant virulent doit posséder une fitness élevée par rapport à la souche parentale avirulente avec laquelle il est en compétition dans la plante pour pouvoir s accumuler et avoir une bonne probabilité d être transmis. En matière d interaction entre insectes bioagresseurs et auxiliaires, une étude portant sur l interaction entre le puceron Sitobion avenae et le parasitoïde Aphidius rhopalosiphi montre que le risque de parasitisme accroît l investissement par les pucerons dans des formes de dispersion. Une autre étude portant sur l interaction tritrophique concombre puceron A. gossypii parasitoïde Lysiphlebus testaceipes a montré que pour ce système, les femelles parasitoïdes utilisent les molécules volatiles (alpha-pinène) émises par la plante en réponse à l infestation par les pucerons pour estimer la densité d hôtes dans l habitat et adapter leur temps de séjour mais ne sont pas attirées à distance par ces molécules. Des modèles théoriques ont également été développés, notamment sur des parasitoïdes oophages, en mettant les femelles en situation de conflit intra- ou interspécifiques. A l échelle du paysage agricole, les bois, les haies et autres bords de champs peuvent offrir aux insectes auxiliaires des cultures des abris pour l hiver, des ressources complémentaires et des hôtes de substitution. Une étude portant sur les syrphes prédateurs des pucerons du blé suggère que les paysages «boisés» permettent une survie plus importante des populations de syrphes en hiver, qui explique des abondances printanières plus fortes en parcelles de blé, décisive dans la régulation précoce des populations de pucerons. La modélisation des systèmes étudiés a été appliquée notamment à la dynamique des populations du puceron A. gossypii et du parasitoïde L. testaceipes lors d une opération de lutte biologique en serres de melon dans lesquelles l infestation se développe à partir de foyers localisés. Les résultats ont montré que l efficacité optimale est obtenue lorsque les lâchers de parasitoïdes interviennent le plus tôt possible et elle plafonne au delà d un seuil dans la taille de l inoculum. Une autre modélisation mathématique de la lutte biologique en serres de rosiers, indique qu à budget constant, plus les lâchers sont fréquents, plus faible est le risque de dégâts liés à l apparition non prévisible de ravageurs. Un modèle a également été construit pour estimer l efficacité de l aménagement de zones refuges dans la durabilité de la résistance des plantes transgéniques, ces zones constituant à la fois des réservoirs d allèles sensibles et d ennemis naturels des ravageurs. Quelques publications Carletto J., Lombaert E., Brévault T., Chavigny P., Lapchin L. & Vanlerberghe-Masutti F. Ecological specialization oth the aphid Aphis gossypii Glover on cultivated host plants. Molecular Ecology, in press. Vialatte A., Plantegenest M., Simon J.C. & Dedryver C.A. (2007). "Farm-scale assessment of movement patterns and colonization dynamics of the grain aphid in arable crops and hedgerows." Agricultural and Forest Entomology 9(4): Moury B, Fabre F & Senoussi R. (2007). Estimation of the number of virus particles transmitted by an insect vector. PNAS, 45: Lopes C., Spataro T., Doursat C., Lapchin L. and Arditi R. (2007). An implicit approach to model plant infestation by insect pests. Journal of Theoretical Biology, 248,

17 Séminaire de restitution du programme ECOGER «Ecologie pour la gestion des écosystèmes et de leurs ressources» ECCO DES VERGERS Réponses aux perturbations et pilotage des communautés biologiques dans les agro-écosystèmes ; un cas d étude, les vergers dans les paysages du Sud Est de la France Coordination Françoise Lescourret, INRA UR 1115 PSH Benoît Sauphanor, INRA UR 1115 PSH Mail : lescou@avignon.inra.fr Mail : sauphano@avignon.inra.fr Participants INRA PSH (Avignon) INRA UERI Gotheron INRA-ENSAM UMR ASB (Montpellier) INRA Biométrie (Avignon) INRA UPMC (Versailles) INRA-UNSA (Sophia Antipolis) CNRS CEFE (Montpellier) INRA GAFL (Avignon) INRA Ecodéveloppement (Avignon) Résumé du projet Pour envisager une régulation durable des insectes ravageurs en vergers, nous devons mieux connaître leurs liens avec les arbres fruitiers et les organismes auxiliaires sous l influence des pratiques culturales. Nous devons également apprécier l effet sur les insectes ravageurs et les auxiliaires de la configuration du paysage dans lequel ils circulent. Les études conduites dans le cadre de ce projet ont porté à la fois à l échelle des organismes et à celle des paysages. A l échelle des organismes, des insectes qui présentent des interactions fonctionnelles fortes avec leur plantehôte ont été choisis : le puceron vert du pêcher (Myzus persicae) et le puceron cendré du pommier (Dysaphis plantaginea). Les dégâts qu ils occasionnent (prélèvement de sève) peuvent altérer le fonctionnement de la plante et donc l élaboration de la qualité des fruits. Inversement la vigueur de croissance et/ou les caractéristiques chimiques de la plante-hôte peuvent avoir un impact important sur le développement des pucerons. Les résultats obtenus montrent que chez le pêcher comme chez le pommier, la chute prématurée de feuilles infestées par le puceron vert induit une décroissance de la biomasse foliaire, ensuite compensée par une reprise de croissance des pousses, avec des réponses qui dépendent de la variété. Dans les conditions de l étude, l infestation a réduit le calibre des fruits des rameaux infestés et leur teneur en sucres de façon plus significative chez le pommier que chez le pêcher. La taille hivernale des arbres et la fertilisation azotée peuvent modifier la production de nouveaux organes potentiellement utilisés comme ressource alimentaire par l insecte, et l équilibre entre le carbone et l azote, impliqué dans l accumulation de composés de défense de la plante. L intensité de taille accroît la proportion de pousses en croissance aux dépens des pousses courtes (rosettes). Cette proportion est une variable clé pour rendre compte de l effet de la taille sur la dynamique du puceron vert, du fait d une infestation préférentielle des pousses en croissance. De façon similaire, le plafond de la croissance végétative augmente avec la disponibilité en azote. Toutefois, la complexité des résultats suggère que l état de croissance et le statut azoté du couvert végétal ne sont pas les seuls facteurs impliqués dans les variations d effectifs du puceron vert. Les variétés résistantes ou tolérantes aux maladies ou ravageurs constituent une piste majeure pour réduire l usage des pesticides. L effet de la fertilisation azotée sur le puceron vert a donc également été étudié chez la variété de pêcher «Rubira», porteuse d un gène de résistance majeur déterminant chez le puceron un comportement de fuite de la plante. Les courbes de réponse du puceron vert à l azote sont similaires chez la variété Rubira et chez la variété sensible Suncrest. L analyse des mécanismes métaboliques liés aux composés phénoliques ou cyanogéniques indique que des facteurs de régulation des populations autres que l accumulation de ces composés, tels que la qualité nutritionnelle de la plante, devront également être pris en compte. Les composés organiques volatils, dont les émissions maximum sont observées en situation de carence et d apport pléthorique en azote, sont probablement impliqués dans le phénomène de résistance. Leurs modalités d action sur l insecte restent à explorer. Un modèle développé à l échelle d un arbre et d une saison végétative, a été utilisé pour simuler 108 scénarios de gestion du système. Les résultats reflètent le fait

18 que la lutte chimique a une efficacité de contrôle du puceron vert généralement supérieure à celle des méthodes culturales, dont l effet demeure masqué par une utilisation intensive d'insecticides. Ce modèle a un niveau suffisant de généricité pour que son utilisation pour d autres cas puisse être envisagée et que soit testée sa capacité à donner des idées de scénarios pour la production intégrée. A l échelle du «paysage», le niveau de qualité d un habitat pour un insecte ravageur dépend en grande partie de l intensité de la lutte phytosanitaire contre ce ravageur. Par ailleurs, l organisation d éléments comme les haies peut limiter ou au contraire favoriser le déplacement entre parcelles cultivées. Une première étude a été menée à l échelle d une exploitation, au sein du domaine expérimental Inra de Gotheron (Drôme), sur le système «pommier puceron cendré arthropodes auxiliaires». La diversité biologique du cortège d auxiliaires est plus élevée dans les parcelles conduites en itinéraire «bio» que dans les parcelles subissant des traitements phytosanitaires. La répartition des familles d auxiliaires diffère au sein des vergers, entre le centre et la périphérie. Mais même dans les situations favorables, le cortège d arthropodes auxiliaires n est pas à même de réguler à lui seul le puceron cendré. Une seconde expérience a été conduite à l échelle d un bassin de production de pommes et poires d environ 70km 2 dans le sud est de la France et a porté sur un autre insecte ravageur majeur, lui peu sensible à l état physiologique de la plante hôte, le carpocapse Cydia pomonella. Près de 3000 vergers de pommiers et poiriers couvrent 20% de la zone et les haies y sont très nombreuses en raison du Mistral. Les migrations des carpocapses sont un facteur clé. Le trajet de femelles a été reconstitué en analysant les liens de parenté des larves échantillonnées, à partir de la complémentarité de leur profil ADN. Alors que les femelles carpocapses sont capables de voler sur des distances d au moins 4 ou 5 kilomètres, 95% des vols des femelles, après fécondation et dépôt de leur premier œuf, se font à l intérieur du verger. Au sein des parcelles, au cours d une période d étude de deux ans, les carpocapses se sont avérés moins nombreux dans les vergers entourés d autres vergers, probablement parce qu ils n y ont aucune zone de refuge lors des traitements phytosanitaires, et dans les vergers situés dans une zone à forte densité de haies brise-vent. Les auxiliaires qui parasitent les larves de carpocapse ont un effet limité, en raison probablement de la grande sensibilité de ces espèces aux insecticides chimiques généralistes comme aux fongicides minéraux utilisés en agriculture biologique. Ces résultats confirment donc que, dans le cadre d une arboriculture plus économe en pesticides, la gestion du carpocapse et de ses ennemis naturels devrait être pensée à une échelle supérieure à celle de la parcelle mais les modalités précises de cette gestion restent à explorer. Simulation de scénarios techniques à partir d un modèle d interactions plante-bioagresseur-auxiliaire appliqué au système pêcher-puceron vert-agent de lutte biologique. Les scénarios comprennent des pratiques culturales et des stratégies de protection : sans traitement, conventionnelle (interventions chimiques raisonnées), agriculture biologique ou AB, «intégrée» (interventions chimiques en hiver/floraison et lutte biologique raisonnée en saison). Selon les résultats de simulation, les effets des pratiques culturales (ici la taille hivernale exprimée en ratio de bois d un an taillé) s expriment pour les stratégies de lutte phytosanitaire sans traitement et intégrée. Ces effets ne s expriment plus pour les stratégies utilisant des insecticides de façon intensive (conventionnelle et AB). Dans le cas de la stratégie AB, les pratiques affectent la prise de risque, indiquée par une plus forte variabilité du nombre de pucerons verts pour la forte intensité de taille en comparaison à la faible intensité. Quelques publications Grechi I, Sauge MH, Sauphanor B, Hilgert N, Senoussi R, Lescourret F (2008) How does winter pruning affect peach tree-myzus persicae interactions? Entomologia Experimentalis et Applicata 128: Ricci B, Franck P, Toubon JF, Bouvier JC, Sauphanor B, Lavigne C (2009). The influence of landscape on insect pest dynamics: a case study in southeastern France. Landscape Ecology 24 : Monteiro LB, Dor C, Franck P, Lavigne C, Sauphanor B (sous presse) Pest management practices and environment factors affect the natural regulation of the codling moth. Bull IOBC. Simon S, Sauphanor B, Buléon S, Guinaudeau J, Brun L (sous presse) Building up, management and evaluation of orchard systems: a four-year experience in apple production. Bull IOBC.