CHAPITRE 5.5 : LA RÉPONSE IMMUNITAIRE SPÉCIFIQUE. 1. Phase d induction ou de sélection

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1 CHAPITRE 5.5 : LA RÉPONSE IMMUNITAIRE SPÉCIFIQUE La réponse immunitaire est induite dans les organes lymphoïdes (ganglions lymphatiques, rate, ), riches en lymphocytes et favorisant la avec les antigènes étrangers. Elle se déroule en trois phases étroitement liées : Une phase d ou de au cours de laquelle les antigènes vont être reconnus par le SI Une phase d et de au cours de laquelle se met en place l expansion clonale et la production de cellules effectrices spécifiques Une phase au cours de laquelle l antigène est. Elle met en jeu : o Soit des spécifiques : anticorps (produits par plasmocytes) : o Soit des spécifiques : lymphocytes Tc : 1. Phase d induction ou de sélection réaction immunitaire à médiation humorale (RIMH) réaction immunitaire à médiation cellulaire (RIMC) 1.1. Antigènes thymo-dépendants (TD) et thymo-indépendants (TI) En 1966, une étude de la réponse immunitaire humorale chez les souris à la naissance, les souris (congénitalement dépourvues de thymus) et les souris irradiées et restaurées par des cellules thymiques et de moelle osseuse ont mis en évidence deux comportements différents vis-à-vis des antigènes Antigènes thymo-dépendants La majorité des antigènes nécessite la des lymphocytes Th (T helper) pou déclencher la réponse immunitaire. Ils sont qualifiés de thymo-dépendants (TD), du fait de l origine thymique des lymphocytes T. Ces antigènes comprennent principalement des (solubles, de surfaces cellulaires ou conjugués hapténiques). Les antigènes thymo-dépendants doivent être présentés à la surface des cellules sur des molécules du CMH afin d être reconnus par le SI : on parle d. les antigènes sont apprêtés sur des molécules de les antigènes sont apprêtés sur des molécules de des cellules présentatrices de l antigène : et. Cellule présentatrice de l antigène Antigène protéique natif Endocytose ou phagocytose Protéolyse ménagée Antigènes thymo-indépendants Les antigènes qualifiés de thymo-indépendants (TI) ne nécessitent pas la coopération des lymphocytes TH pour induire la réponse humorale à ces antigènes. CMH II Ainsi, une réponse humorale peut être obtenue vis-à-vis de ces antigènes chez la souris nude ou thymectomisée à la naissance. Ex : les polyosides, notamment les (LPS : lipopolysaccharides) des bactéries à Gram négatif sont des TI. antigène répétitif Recyclage d un fragment peptidique associé à l antigène de classe II TCR Lymphocyte T auxiliaire (helper) BCR Figure 2 : apprêtement d un antigène thymo-dépendant sur une cellule présentatrice de l antigène et reconnu par un lymphocyte Th Figure 1 : activation T-indépendante des lymphocytes B (Figure tirée du livre Immunologie de GENETET) C. LARCHER 5.5- RIS-tr Page 1 / 11 C. LARCHER 5.5- RIS-tr Page 2 / 11

2 1.2. Sélection clonale Expérience 1 : théorie de la sélection clonale La sélection clonale correspond au d une cellule qui a reconnu l antigène suivi de la clonale de la cellule activée (par mitose : conservation de l information génétique) Sélection clonale des lymphocytes B Les LB se forment dans la moelle osseuse où ils acquièrent leur spécificité en synthétisant des récepteurs membranaires ( ) qui sont des. Un LB possède 10 5 molécules d anticorps à sa surface présentant la même spécificité antigénique. L ensemble des LB provenant de la multiplication d un même LB présente la même spécificité et constitue un. Les différents clones de LB préexistent avant tout avec l antigène. Ils migrent, ensuite, vers les ganglions lymphatiques. Dans les ganglions lymphatiques, en présence de l antigène, les LB portant des Ig membranaires spécifiques sont sélectionnés et se multiplient formant un clone de cellules de même spécificité antigénique. C est la sélection clonale. Les cellules clonales de même spécificité antigénique se différencient en plasmocytes sécréteurs d Ac de même spécificité antigénique Sélection clonale des lymphocytes T a. Cas des lymphocytes Th Les lymphocytes Th (T4 ou CD4) reconnaissent l antigène apprêté sur des molécules de CMH II. Cette reconnaissance entraîne leur activation qui entraîne une multiplication clonale de la population cellulaire sélectionnée. Les LTh sélectionnés et activés deviennent des cellules sécrétrices de médiateurs immunitaires : les qui permettent le renforcement de la réponse immunitaire (meilleure activation et différenciation de LB en plasmocytes). b. Cas des lymphocytes Tc Les lymphocytes Tc (T8 ou CD8) reconnaissent l antigène apprêté sur des molécules de CMH I. Cette reconnaissance entraîne leur activation qui entraîne une multiplication clonale de la population cellulaire sélectionnée. Les LTc sélectionnés et activés migrent dans les différents tissus de l organisme où ils auront une activité sur les cellules présentant du (peptide endogène apprêté sur des molécules de CMH I au niveau de la membrane de cellules cancéreuses ou de cellules infectées par un virus). Transition : La phase d induction se poursuit par une phase d amplification et de différenciation qui permet de multiplier les cellules les plus aptes à éliminer l antigène. La différenciation correspond à la transformation de cellules souches en cellules spécialisées dans une ou plusieurs fonctions. L engagement d une cellule dans la voie de la différenciation entraîne l arrêt de sa multiplication. Ainsi, la phase de prolifération doit nécessairement précéder la phase de différenciation. C. LARCHER 5.5- RIS-tr Page 3 / 11 C. LARCHER 5.5- RIS-tr Page 4 / 11

3 2. Phases d amplification et de différenciation 2.1. Coopération cellulaire Rôle central des lymphocytes Th Expérience 2 de Claman (1966) Dans l expérience de Claman, la production d Ac dans le sérum résultant de l injection d antigènes (GRM) est mise en évidence par l agglutination en présence de l antigène injecté ( cellulaire). Elle ne peut pas se faire en absence de lymphocytes T. Lymphocytes T et B donc au cours de la réponse immunitaire à médiation. Les antigènes apprêtés sur les cellules présentatrices de l (épitopes associés à une molécule de CMH II à la surface de macrophages ou de lymphocytes B) permettent l activation de lymphocytes Th qui, en retour, peuvent activer les cellules effectrices de la réponse immunitaire (LB ou LTc) Nécessité d un second signal Expérience 3 de Morgan et Ruscetti (1975) L expérience de Morgan et Ruscetti montre que les lymphocytes Th (T4) produisent et secrètent dans le surnageant des molécules solubles capables de stimuler la prolifération de lymphocytes B et T au repos (qui ne se divisent pas). Ces molécules sont des qui font partie des cytokines. Elles sont indispensables à l initiation des phases d amplification et de différenciation. La reconnaissance de l apprêté sur une molécule de CMH II va entraîner des modifications du métabolisme des LTh qui va déclencher la reprise des cycles cellulaires (mitose) et la production de messagers chimiques. En conséquence, les lymphocytes Th activés sécrètent des interleukines (en particulier IL2, IL4, IL6) indispensables à la différenciation des cellules effectrices. Peptide endogène (virus) Peptide exogène (bactérie) Cellule infectée LB LTc CD8 + IL IL Lymphocytes Th activés par des CPA exposant des épitopes sur des antigènes de classe II Sélection clonale d une population de LB en présence d IL La reconnaissance étroite entre récepteur membranaire et ligand constitue le premier signal permettant l activation cellulaire. Cependant, il existe un second signal non spécifique mais amplifiant l effet du premier mais qui ne peut s y substituer. C. LARCHER 5.5- RIS-tr Page 5 / 11 Figure 3 : schéma de synthèse illustrant la sélection clonale des lymphocytes B et T (Th et Tc) Transition : Sélection clonale d une population de LTc en présence d IL La sélection clonale (c est-à-dire le choix de la cellule immunocompétente la plus apte à reconnaître l antigène) entraîne l activation d un clone cellulaire. Cette activation entraîne, à son tour, la multiplication d un clone cellulaire : on parle d expansion clonale. Les cellules filles génétiquement identiques entrent ensuite dans un processus de différenciation. C. LARCHER 5.5- RIS-tr Page 6 / 11

4 2.2. Différenciations des populations clonales Dans une population clonale, les cellules vont avoir des voies de différenciation différentes. Elles se différencient : en cellules ou en cellules (à) Différenciation en cellules effectrices a. Différenciation des LB en plasmocytes producteurs d anticorps À la suite d une stimulation antigénique, les lymphocytes B qui possèdent un récepteur B (BCR) correspondant à l antigène circulant responsable de la stimulation du système immunitaire subissent une expansion clonale et la majorité des cellules filles se différencient en, cellules productrices d anticorps. L ultrastructure des plasmocytes révélée par la microscopie électronique à transmission (MET) est caractéristique d une cellule qui et des comme le montre notamment l importance du ( ) Différenciation en cellules (à) mémoire Tous les lymphocytes, issus de la sélection clonale résultant de leur activation par l antigène X, ne se transforment pas en plasmocytes ou en lymphocytes effecteurs. Beaucoup d entre eux vont constituer des cellules (à) ayant une de très, spécifiques de l antigène X, capables de réagir et très efficacement lors d une introduction de ce même antigène. Le principe de la repose sur l existence de la mémoire immunitaire et sur le caractère spécifique de cette mémoire. a. Lymphocytes B mémoire : notion de réponses primaire et secondaire Figure 5 : taux d anticorps circulants (en unités arbitraires) lors des réponses primaire et secondaire (Figure tirée du manuel de SVT de terminale S - Hachette Education) Réponse anticorps Primaire Secondaire Latence Production d Ac Nature des Ig majoritaires Affinité Persistance des Ac dans le temps Figure 4 : ultrastructure d un plasmocyte (MET) Sujet de SVT bac S (Inde, Avril 2000) b. Différenciation des LTc en lymphocytes cytotoxiques ou tueurs («killers») Les LTc sont capables d entraîner la mort par cytolyse des cellules au soi modifié. La reconnaissance de l apprêté sur une molécule de CMH I va entraîner des modifications du métabolisme des LTc qui va déclencher la production et le stockage de substances cytotoxiques dans des vésicules de sécrétion. C. LARCHER 5.5- RIS-tr Page 7 / 11 Figure 6 : comparaison des réponses-anticorps primaire et secondaire Au cours de la réponse anticorps primaire, les Ac produits par les plasmocytes sont des Ig de type M qui ont une forte et une relative. Par contre, au cours de la réponse anticorps, les Ac produits sont des Ig de type G qui ont une plus faible mais compensée par une très forte. Ce changement de classe d Ig s appelle une de. b. Lymphocytes T mémoire Avant tout contact avec l antigène, pré-existent des clones de lymphocytes T. Leur activation suite à la rencontre avec l antigène entraîne une différenciation d une partie des lymphocytes T en lymphocytes T effecteurs et d une autre en lymphocytes T mémoire. Ce pool de lymphocytes T mémoires permettra une mise en route plus rapide de la réponse immunitaire lors d un deuxième contact avec l antigène. C. LARCHER 5.5- RIS-tr Page 8 / 11

5 3.2. Réponse immunitaire à médiation cellulaire 3. Phase effectrice Mise en évidence 3.1. Réponse immunitaire à médiation humorale Neutralisation de l antigène natif : formation d un complexe immun La liaison entre Ac et conduit à la formation de. L emprisonné dans un complexe immun est neutralisé et arrête de causer des dégâts dans l organisme hôte. Mais à ce stade l n est pas éliminé Élimination du complexe immun a. Phagocytose du complexe immun : rôle opsonisant du fragment Fc Le fragment Fc des IgG est capable d être reconnu par des récepteurs RFc situés sur la membrane des cellules phagocytaires (macrophages, granulocytes neutrophiles). Expérience 4 : RIMC avec bacille de Koch Élimination des cellules infectées ou modifiées Expérience 5 : test de cytotoxicité des lymphocytes Tc Intégration de molécules de perforine produites et libérées par les LTc. Entrée d eau et éclatement de la cellule infectée par choc osmotique. Libération de molécules cytotoxiques par les LTc. Induction de la mort cellulaire programmée (apoptose). Le fragment Fc se comporte comme une, molécule qui facilite la phagocytose. Figure 8 : schéma illustrant la cytotoxicité des lymphocytes Tc Figure 7 : rôle opsonisant des fragments Fc des anticorps (Figure tirée du manuel de SVT de terminale S - Belin) (Figure tirée du manuel de SVT de terminale S - Belin) b. Voie classique du complément Les fragments Fc des IgM et de certaines IgG sont capables de fixer le fragment C1q du complément. Cette première étape conduit à une cascade de réaction dont les conséquences sont les suivantes : Production de fragments de complément qui facilitent la phagocytose (C3b) : Production de fragments de complément favorisant la réaction inflammatoire appelés (vasodilatation, augmentation de la perméabilité capillaire) : C5a, C3a Formation d un complexe d attaque membranaire (CAM) : la formation de membranaires permet l massive d dans la cellule ce qui entraîne sa (éclatement de la cellule). Figure 9 : schéma illustrant la cytotoxicité des lymphocytes Tc (Figure tirée du manuel de SVT de terminale S Hachette Education) C. LARCHER 5.5- RIS-tr Page 9 / 11 C. LARCHER 5.5- RIS-tr Page 10 / 11

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