OVOGENÈSE, FOLLICULOGENÈSE ET CYCLE OVARIEN

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1 OVOGENÈSE, FOLLICULOGENÈSE ET CYCLE OVARIEN Manuel MARK, Institut de Génétique et de Biologie Moléculaire et Cellulaire Université Louis Pasteur et Hôpital Universitaire de Strasbourg

2 INTRODUCTION

3 ANATOMIE SUCCINCTE DE L OVAIRE 2. Oviducte ou trompe de Fallope 1. Ovaire Uterus Vessie Vagin L'ovaire est situé dans la cavité pelvienne. Il mesure environ 5 cm de diamètre et est recouvert par le pavillon de la trompe de Fallope.

4 OVAIRE: ANATOMIE MICROSCOPIQUE Follicules ovariens Région corticale: follicules ovariens 3. Parenchyme ovarien Région médullaire: vaisseaux et nerfs 1. Epithélium unicellulaire 2. Albuginée

5 LE CORTEX OVARIEN, LIEU DE LA FOLLICULOGENESE La maturation des gamètes féminins se fait dans les follicules du cortex ovarien Elle se réalise de façon cyclique et représente le cycle ovarien. TEMPS

6 ANATOMIE SUCCINCTE DES VOIES GENITALES FEMININES 1. Oviducte ou trompe de Fallope (~ 10 cm) Segment interstitiel Segment isthmique Segment ampullaire Pavillon de la trompe Ovaire 2.Utérus 3.Vagin - Absence de liaison anatomique entre l ovaire et la trompe. - Séparation totale entre les appareils urinaire et génital.

7 LA DOUBLE FONCTION DE L OVAIRE Fonction exocrine : maturation et émission cyclique d un ovocyte Fonction endocrine : imprégnation hormonale de l'appareil reproducteur, nécessaire: - à la fécondation de l'ovocyte - à la survie du jeune l embryon avant et pendant son implantation. Ces deux fonctions sont contrôlées par les gonadotrophines hypophysaires.

8 CYCLES FEMININS: HYPOPHYSAIRE, OVARIEN ET UTERIN L'activité génitale de la femme n'est pas continue Hypothalamus Hypophyse antérieure (fortement agrandie) 1. Cycle hypophysaire Utérus 3. Cycle utérin, endométrial ou menstruel Par convention, FSH les cycles féminins débutent le 1er jour des règles (menstruations). Ils durent, en LHmoyenne, 28 jours. Ovaire 2. Cycle ovarien

9 LE CYCLE OVARIEN Phase folliculaire TEMPS Phase lutéale Ovulation (14è jour du cycle)

10 CONTRÔLE DU CYCLE OVARIEN PAR L AXE HYPOTHALAMO-HYPOPHYSAIRE Hypothalamus Le cycle ovarien est contrôlé par la sécrétion cyclique Hypophyse antérieure (fortement agrandie) Cycle hypophysaire FSH LH GnRH des hormones hypophysaires gonadostimulantes: - FSH (hormone folliculostimulante) - LH (hormone lutéinisante). FSH et LH sont sécrétées FSH sous l'action de la GnRH LH (ou gonadolibérine) Ovaire Cycle ovarien

11 LE CYCLE OVARIEN CONTRÔLE LE CYCLE UTERIN Hypothalamus FSH LH Utérus Cycle utérin, endométrial ou menstruel Oestradiol Progéstérone Ovaire Cycle ovarien

12 OVOGENESE ET FOLLICULOGENESE

13 L OVOGENÈSE DÉBUTE AVANT LA NAISSANCE Les gonocytes : se multiplient dans l'ovaire embryonnaire jusqu au 7è mois se transforment en ovocytes I bloqués au stade dyctié (ou diplotène). Les ovocytes I restent bloqués au stade diplotène pendant 12 à 50 ans. longue phase de latence intra-méiotique vieillissement du stock de cellules sexuelles la fréquence des anomalies chromosomiques chez l embryon augmente avec l âge maternel. Dégénérescence de la réserve d'ovocytes: 7 millions à 7 mois de vie in utero, 1-2 millions à la naissance au début de la puberté ~ 400 sont potentiellement utiles

14 Pour information

15 ASPECT DE L OVAIRE FOETAL AU 7è MOIS Pour information Follicule primordial Cellules folliculaires ou cellules folliculeuses Noyau de l ovocyte I au stade dyctié Cytoplasme de l ovocyte I

16 LA FOLLICULOGENÈSE (MATURATION DES FOLLICULES OVARIENS) EST INDISSOCIABLE DE L OVOGENÈSE Folliculogenèse = ensemble des transformations du follicule primordial en follicule mûr. - n est complète qu à partir de la puberté. - dure plus de 3 mois chez la femme. Folliculogenèse 1.Follicule primordial 6.Follicule mûr

17 FOLLICULE PRIMORDIAL Couche de cellules folliculeuses aplaties Noyau de l ovocyte au stade diplotène Cytoplasme de l ovocyte Ovocyte: 40 microns Follicule primordial: 50 microns

18 FOLLICULE PRIMAIRE Stroma de l ovaire (fibroblastes ) 3. Membrane basale 1. Couche de cellules folliculeuses cubiques 2. Noyau de l ovocyte au stade diplotène 2. Cytoplasme de l ovocyte

19 LA CROISSANCE OVOCYTAIRE - Débute dans le follicule primaire - S achève dans le follicule mûr - Est caractérisée par une activité importante de synthèse d ARN et de protéines : Ex: protéines de la zone pellucide, ARN et protéines mis en réserve pour les premiers stades du développement embryonnaire. - S effectue grâce à des molécules transmises par les cellules folliculeuses Le diamètre de l ovocyte passe de 40 à 120 microns au cours de sa croissance.

20 FOLLICULE SECONDAIRE Thèque interne (vascularisation +++) Membrane basale épaisse Deux à plusieurs couches de cellules folliculeuses = granulosa (avasculaire durant la croissance folliculaire) (RQ: les limites cellulaires ne sont pas dessinées) Noyau de l ovocyte au stade diplotène Capillaire sanguin dans la thèque interne Zone pellucide Cytoplasme de l ovocyte

21 ZONE PELLUCIDE Couche de cellules folliculeuses cubiques Zone pellucide Prolongement d une cellule folliculeuse et jonctions communicantes Noyau au stade diplotène Cytoplasme de l ovocyte

22 STRUCTURE DE LA ZONE PELLUCIDE ZP1 ZP2 ZP3

23 FOLLICULE ANTRAL OU CAVITAIRE Noyau de l ovocyte au stade diplotène Antrum et liquide folliculaire Ebauche du cumulus oophorus Granulosa Membrane basale épaisse Thèque interne Thèque externe (myofibroblastes) Zone pellucide RQ: les limites cellulaires ne sont pas représentées

24 THEQUES ET GRANULOSA DANS UN FOLLICULE ANTRAL Cellule de la granulosa Membrane basale épaisse Cellule de la thèque interne Capillaire sanguin Cellule de la thèque externe (myofibroblaste)

25 FOLLICULE OVULATOIRE (F. MÛR OU F. de DE GRAAF) Saillie du follicule ovarien à la surface de l ovaire Antrum (augmente rapidement de volume) Granulosa Ovocyte Thèque externe Membrane basale Cumulus oophorus Thèque interne Ovocyte: 120 microns Follicule mûr : 2000 microns (2 cm)

26 FOLLICULE MÛR - Les capillaires de la thèque interne traversent la membrane basale et pénètrent dans la granulosa. - A leur contact les cellules de la granulosa se transforment en cellules lutéales Cellule de la granulosa en voie de transformation lutéale Membrane basale rompue Cellule de la thèque interne Capillaire sanguin Cellule de la thèque externe

27 FOLLICULE MÛR Sécrètion d acide hyaluronique par les cellules du cumulus oophorus Dissociation du pied du cumulus oophorus Libération de l ovocyte entouré du cumulus dans le liquide folliculaire. Liquide folliculaire Ovocyte Zone pellucide Cumulus oophorus Pied du cumulus Granulosa

28 FOLLICULE MÛR - L ovocyte reprend sa méiose qui était bloquée depuis la période fœtale et se divise en 2 cellules haploïdes de tailles inégales : l ovocyte II et le 1er globule polaire - La seconde division méiotique débute immédiatement et se bloque en métaphase 2 (de la méiose). - Seule une fécondation ultérieure permettra l achèvement de la seconde division méiotique

29 Ovogenèse Folliculogenèse Pour information Embryon et foetus Puberté Enfance Gonocyte Mitose Entrée en méiose Reprise de la 1er division méiotique 1 er globule polaire Division (non obligatoire) du 1 er globule polaire Ovocyte I st. diplotène Ovocyte I st. diplotène Ovocyte II en métaphase Fécondation 2è division méiotique F. primordial F. primordial F. secondaire F. mûr Ovulation 2è globule polaire Ovotide

30 RUPTURE FOLLICULAIRE (OVULATION) Cumulus oophorus Surface de l ovaire Ovocyte Récupéré par les franges du pavillon de la trompe. Nécrose du stroma ovarien par ischémie Antrum Contraction des myofibroblastes de la thèque externe Granulosa Membrane basale rompue Thèque interne

31 OVOCYTE II EN MÉTAPHASE 2, AU MOMENT DE L OVULATION 1 er globule polaire entre ZP et membrane cytoplasmique Cytoplasme de l ovocyte Fuseau de métaphase de 2è division de la méiose Zone pellucide Cumulus oophorus constitué de cellules folliculeuses dissociées dans une matrice d acide hyaluronique

32 ORGANISATION DU CORPS JAUNE Après l'ovulation, la granulosa continue d être envahie par des capillaires provenant de la thèque interne Les cellules de la granulosa sont transformées en cellules polyédriques de grande taille = cellules du corps jaune ou cellules lutéales Capillaire Cellules lutéales Thèque

33 ORGANISATION DU CORPS JAUNE Thèque Cavité avec dépôts de fibrine Cellules lutéales Corpus albicans (masse fibreuse)

34 CHRONOLOGIE DE LA MATURATION DES FOLLICULES OVARIENS 1. Croissance de follicules ovariens à partir de la réserve des follicules quiescents (= follicules primordiaux, dont les cellules folliculaires ne prolifèrent pas) jusqu au stade pré-antral (= gros follicule secondaire) 2. Recrutement d un groupe (ou cohorte) de follicules antraux 3. Dominance du follicule ovulatoire ou follicule (antral) «dominant»

35 LES ETAPES DE LA MATURATION DES FOLLICULES OVARIENS La folliculogenèse est beaucoup plus longue que la phase folliculaire du cycle ovarien (A. Gougeon, 1984). Folliculogenèse 1.Follicule primordial 6.Follicule mûr La représentation schématique «réductrice» de la folliculogenèse (ci-dessus) ne reflète que partiellement la réalité physiologique.

36 LA CROISSACE DES FOLLICULES OVARIENS JUSQU AU STADE PRE-ANTRAL est indépendant des gonadotrophines hypophysaires est indépendant du cycle ovarien débute environ 3 mois avant l ovulation transforme des follicules primordiaux en follicules secondaires

37 LE RECRUTEMENT DES FOLLICULES PRE-ANTRAUX DEPEND DE FSH concerne des follicules pré-antraux devenus sensibles à la FSH ces follicules privilégiés (~ 5 par ovaire) poursuivent leur croissance et forment un antrum; les autres follicules pré-antraux dégénèrent par apoptose (atrésie folliculaire) se déroule au début de la phase folliculaire

38 MATURATION DU FOLLICULE DOMINANT commence au début de la phase folliculaire se termine avec l ovulation Induit l atrésie des autres follicules antraux par sécrétion d un facteur paracrine Le follicule dominant Poursuit sa croissance

39 HORMONES ET CYCLE OVARIENS Comme le testicule, l ovaire synthétise plusieurs hormones stéroïdes et une hormone peptidique, l inhibine.

40 SYNTHESE DES HORMONES OVARIENNES - Toutes les hormones stéroïdes sont synthétisées à partir du cholestérol circulant selon la séquence : cholestérol : progestatifs : androgènes : œstrogènes. - Le type d hormone stéroïde fabriqué dans une cellule donnée dépend de son équipement enzymatique.

41 FSH Aromatase Androstènedione Androstènedione LH Cholestérol Oestradiol Inhibine FSH Cholestérol SYNTHESE DES HORMONES OVARIENNES DURANT LA PHASE FOLLICULAIRE LH

42 LH progestérone Inhibine Oestradiol SYNTHESE DES HORMONES OVARIENNES DURANT LA PHASE LUTEALE

43 H. Stéroïde NOYAU Récepteur nucléaire Protéine néosynthétisée Complexe Hormonerécepteur ADN ARNm MECANISME D ACTION des HORMONES STEROIDES MEMBRANE CYTOPLASMIQUE CYTOPLASME

44 PHASES DU CYCLE OVARIEN Durée: en moyenne 28 jours Phase folliculaire. LH FSH - fait immédiatement Gonadotrophines suite aux règles. - est caractérisée par la croissance de plusieurs follicules à antrum, Progestérone rone puis par celle du seul follicule dominant Oestradiol et se termine avec l ovulation. Phase H. lutéale: stéroïdes formation, maintien puis dégénérescence du corps jaune. Phase folliculaire Phase lutéale Ovaire Jours du cycle

45 CYCLE OVARIEN: VARIATIONS DU TAUX D OESTRADIOL CIRCULANT Augmentation progressive au cours de la phase folliculaire, jusqu'au 12è jour du cycle. LH FSH Diminution après le 12è jour, puis remontée modérée en phase lutéale. Gonadotrophines Oestradiol Progestérone rone H. stéroïdes Phase folliculaire Phase lutéale Ovaire Jours du cycle

46 CYCLE OVARIEN: VARIATIONS DU TAUX DE PROGESTERONE CIRCULANTE Phase folliculaire: pas de sécrétion de progestérone. Phase lutéale: le taux de progestérone augmente progressivement puis diminue en raison de l involution LH du corps jaune. FSH Cette diminution précède et déclenche les règles du cycle suivant. Oestradiol Progestérone rone H. stéroïdes Phase folliculaire Phase lutéale Ovaire Jours du cycle

47 CONTROLE DU CYCLE OVARIEN PAR L AXE HYPOTHALAMO-HYPOPHYSAIRE A. ROLE DE L HYPOTHALAMUS

48 CONTROLE DU CYCLE OVARIEN PAR L AXE HYPOTHALAMO-HYPOPHYSAIRE A. ROLES DE FSH Gonadotrophines H. stéroïdes Oestradiol LH Phase folliculaire FSH Progestérone rone Phase lutéale - FSH stimule la prolifération des cellules de la granulosa dans les follicules Ovaire antraux - FSH stimule la sécrétion d œstradiol (et de l inhibine) par la granulosa. Jours du cycle

49 CONTROLE DU CYCLE OVARIEN PAR L AXE HYPOTHALAMO-HYPOPHYSAIRE A. ROLES DE LH Gonadotrophines H. stéroïdes Oestradiol LH FSH Progestérone rone. - Phase folliculaire: LH stimule la production d androstènedione par les cellules de la thèque interne - Trente-six heures avant l'ovulation: pic de LH déclenche l'ovulation - Phase lutéale: LH stimule la production de progestérone par les cellules lutéales

50 LES TISSUS CIBLES OVARIENS DES GONADOTROPHINES HYPOPHYSARES Tout le long de la phase folliculaire, Granulosa: récepteurs de la FSH Thèque interne: récepteurs de la LH 2è partie de la phase folliculaire, En phase lutéale Granulosa: aussi le récepteur de la LH. Cellules lutéales: récepteur de la LH.

51 CONTROLE DE L AXE HYPOTHALAMO-HYPOPHYSAIRE PAR L OVAIRE Régulation de la sécrétion hypothalamo-hypophysaire pendant l essentiel de la 1 er moitié du cycle ovarien

52 Régulation de la sécrétion hypothalamo- hypophysaire immédiatement avant l ovulation - PIC DE LH OESTROGENES ovulation

53 Régulation de la sécrétion hypothalamo-hypophysaire pendant la 2è moitié du cycle ovarien

54 DIFFERENCES MAJEURES ENTRE SPERMATOGENESE ET OVOGENESE. Les spermatogonies souches se divisent par mitoses asymétriques à partir de la puberté, et tout le long de la vie assurant ainsi le maintien d un stock de cellules souches. A partir de 3 ans, le testicule produit quelques spermatocytes de premier ordre (qui dégénèrent) La méiose ne débute massivement qu en puberté (âge moyen de 13 ans) et se déroule de façon continue jusqu à un âge avancé de la vie À partir d un spermatozoïde I on obtient, en théorie, 4 spermatozoïdes: malgré dégénérescence cellulaire le rendement méiotique de la spermatogenèse est bon. La spermatogenèse se déroule entièrement dans le testicule

55 DIFFERENCES MAJEURES ENTRE SPERMATOGENESE ET OVOGENESE La méiose débute précocement, dans l ovaire embryonnaire Elle est discontinue: elle ne reprend qu à la puberté, après une très longue période de latence intra-méiotique Il n y a pas de maintien d un stock de cellules souches Le rendement méiotique est faible (un ovocyte I donne une ovotide), même si l on ne tient pas compte de la dégénérescence massive des ovocytes I - 7 M d ovocytes I dans l ovaire au 7ème mois M d ovocytes I à la naissance puberté - 0 à la ménopause L ovogenèse s arrête à la ménopause (~ 50 ans) L ovogenèse ne déroule pas entièrement à l intérieur de l ovaire

56 COMPARAISON DES RENDEMENTS MEIOTIQUES LORS DE LA SPERMATOGENESE ET LORS DE L OVOGENESE Pour information RQ: ce schéma ne prend pas en compte le dégénérescence cellulaire

57 Illustrations d après Catala. Embryologie. Développement Précoce chez l Humain, Masson, 2006 Czyba et Montella. Biologie de la Reproduction Humaine, Sauramps, 1993

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