Les producteurs de café latino-américains. La lutte chimique raisonnée et optimisée contre la rouille orangée (Hemileia vastatrix)

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1 Résumé La lutte chimique est encore un moyen d action fréquemment utilisé contre la rouille orangée en Amérique latine. Dans un contexte économique difficile et face à la demande du marché pour des produits écologiquement propres, il convient de raisonner et d optimiser cette lutte. En Amérique latine, la lutte est essentiellement basée sur des seuils d intervention, la connaissance empirique du développement épidémique et la prévision du risque par l utilisation de relations mathématiques. Le principal inconvénient de ces méthodes est généralement la difficulté de sa transposition d un site à un autre, voire d une plantation à une plantation voisine. La modélisation est un outil qui permettrait de résoudre ce problème. La lutte chimique raisonnée et optimisée contre la rouille orangée (Hemileia vastatrix) L expérience de l Amérique latine Abstract Chemical control is still frequently practised against coffee leaf rust in Latin America. Given the current difficult economic situation and market demand for environment-friendly products, there is now good reason to rationalize and optimize such control methods. In Latin America, control is primarily based on intervention thresholds, empirical knowledge of epidemic development and risk forecasting using mathematical formulae. The main drawback of such methods is generally the difficulty of transferring them from one site to another, or even from one plantation to another, and modelling is a tool that could be used to overcome this problem. Avelino J. 1, Savary S. 2 1 Iica/Promecafe, apartado postal 55, 2200 Coronado, San José, Costa Rica 2 Ird, 911 avenue Agropolis, BP 5045, Montpellier Cedex 1, France Resumen El control químico sigue utilizándose frecuentemente para controlar la roya anaranjada en América Latina. Es conveniente razonar y optimizar este control dentro de un contexto económico difícil y frente a las exigencias del mercado en cuanto a productos ecológicamente limpios. En América Latina, el control se basa esencialmente en umbrales de intervención, el conocimiento empírico del desarrollo epidémico y la predicción del riesgo mediante la utilización de relaciones matemáticas. El principal inconveniente de esos métodos se encuentra, generalmente, en la dificultad de transposición de un lugar a otro, o incluso de una plantación a otra vecina. La modelación es una herramienta que podría resolver ese problema. Les producteurs de café latino-américains se contentent, bien souvent encore, de faire face aux pressions de la rouille orangée, un des problèmes fongiques du caféier les plus graves dans cette région, par des moyens autres que génétiques. Des variétés résistantes performantes ont pourtant vu le jour dans les années 80 avec l utilisation, dans les programmes d amélioration, d hybrides de Timor résistants à toutes les races de rouille connues. Cette population hybride, résultant probablement du croisement naturel entre Coffea arabica et C. canephora, a donné naissance à une série de variétés regroupées sous le nom de Catimor, comme la variété Colombia originaire de Colombie, les variétés honduriennes Ihcafe 90 et Lempira ou encore la variété costaricaine Costa Rica 95. Plusieurs raisons peuvent être avancées pour expliquer que ces solutions variétales n ont pas complètement résolu le problème de la rouille orangée. Le remplacement variétal chez une plante pérenne comme le caféier suppose d abord un gros investissement, une récolte nulle ou très faible pendant au moins deux années, et donc un revenu très fortement diminué, ce que la majorité des producteurs ne peut se permettre en l absence d un soutien économique extérieur. C est probablement la principale contrainte au Honduras, où sept

2 L UTTE 135 années après la vulgarisation de l Ihcafe 90, cette variété occupait environ 3 % seulement de la surface plantée (Avelino et al., 1999). En outre, certains Catimor présentent de graves défauts. Des problèmes de grains noirs, désordre physiologique mal connu qui n affecte que les grains et les rend invendables, se manifestent par exemple chez l Ihcafe 90 d une façon exacerbée dans des zones de basse altitude (Sosa López et al., 1996). Les attaques de Mycena citricolor, parasite d origine américaine qui atteint les feuilles, fruits et rameaux du caféier dans des environnements humides, sont aussi d intensité plus importante chez les Catimor que chez les variétés traditionnelles (Aguilar, 1995 ; Chávez, 1997). Enfin, le problème le plus grave réside dans la qualité du café à la tasse. L introgression de gènes de C. canephora via l hybride de Timor pourrait être en effet à l origine de la diminution de la qualité de la boisson par rapport à celle des Arabica purs (Bertrand et al., 1999). La lutte chimique, dont la mise en œuvre est immédiate, permet de protéger le matériel végétal sensible existant. C est de ce fait un moyen d action encore très fréquemment utilisé par le caféiculteur latino-américain. La problématique de la lutte chimique a évidemment évolué depuis la découverte de la maladie au milieu du XIx e siècle sur l île de Ceylan, devenue aujourd hui le Sri Lanka. Il s agissait alors de trouver des moyens de lutte contre un champignon dévastateur à une époque où les propriétés de la bouillie bordelaise étaient encore inconnues. Aujourd hui des solutions sont heureusement disponibles. Dans un contexte économique difficile et face à la demande du marché pour des produits écologiquement propres, il ne s agit donc plus exactement de savoir comment lutter contre la rouille orangée, mais comment lutter au mieux, en dépensant moins et en polluant le moins possible. En d autres termes, il s agit de développer une lutte raisonnée et optimisée. Par «lutte raisonnée et optimisée» on entend une lutte adaptée à chaque plantation, à son contexte agroécologique et agro-économique, par opposition à une recommandation standardisée et générale, mais aussi une lutte respectueuse de l environnement et des équilibres naturels. Cet article fait le point sur les principaux moyens développés à cette fin en Amérique latine, avant de proposer une nouvelle approche du problème. Une lutte basée sur des seuils d intervention Un moyen de raisonner la lutte peut consister à ne décider de l application d un traitement qu à partir de l observation d un certain niveau de maladie fixé a priori. Ce moyen est utile quand on ne dispose d aucun autre élément objectif qui permette d appréhender au préalable le risque épidémique. Ainsi, dans le cas de la rouille orangée, on recommande parfois une pulvérisation d un produit fongicide dès que l incidence de la maladie, c est-àdire la proportion de feuilles infectées, atteint 5 % (Almeida, 1986 ; Rivillas Osorio et al., 1999). Ce seuil empirique ne correspond pas à un seuil de nuisibilité, c est-à-dire un seuil au-delà duquel des pertes de rendement apparaissent. Il s apparente plutôt à un seuil critique à partir duquel on considère, assez arbitrairement, que l épidémie est déclenchée et risque de devenir incontrôlable. Cette méthode permet, par conséquent, de fixer la date de la mise en place des mesures de lutte. Elle conduit parfois à retarder la première pulvérisation annuelle par rapport à des calendriers de traitement fixes. Généralement, le nombre de pulvérisations s en trouve alors réduit. Par ailleurs, différents types de fongicide peuvent être préconisés selon l incidence de la maladie. On admet, par exemple, que l efficacité des produits cupriques est acceptable quand le pourcentage de feuilles malades ne dépasse pas 20 %. Au-delà, on recommande d utiliser des fongicides curatifs qui sont plus coûteux (Almeida, 1986 ; Rivillas Osorio et al., 1999). La méthode est évidemment contraignante car le suivi de la progression de l épidémie impose des échantillonnages périodiques et fréquents, parfois tous les quinze jours, ce qui peut expliquer qu elle ne soit pas très appliquée. Ces méthodes empiriques sont essentiellement le fruit de l expérience des agriculteurs et des professionnels de la protection du caféier, plus que de recherches spécifiques destinées à comprendre la dynamique d une épidémie. Elles sont fondées sur une perception largement intuitive d un risque, d ailleurs non quantifié précisément. Seule la connaissance de l épidémie et des facteurs qui la contrôlent rend possible une gestion différente, car réfléchie, de la maladie. Une lutte raisonnée à partir de la connaissance empirique du développement épidémique On observe, en fonction des conditions de l environnement biophysique, une très grande variabilité dans la dynamique des épidémies de rouille orangée. Le niveau initial de maladie, le taux d accroissement de l épidémie et son niveau final peuvent varier. Les éléments responsables de ces variations sont autant d indices qui permettent d orienter les interventions de lutte. Le développement de l épidémie est lié à la distribution et à l intensité des pluies (figure 1). Dans les pays qui sont sous l influence d une seule saison des pluies, l épidémie se caractérise par un développement unimodal. Pendant la première phase, qui s étend pendant une grande partie de la saison des pluies, le développement de l épidémie est lent, la taille des lésions augmente et les nouvelles infections sont rares. Durant la seconde phase, l épidémie se développe rapidement pour atteindre son niveau maximum qui se maintient pendant quelques semaines. Enfin, dans une troisième phase, l épidémie décroît à la faveur de l entrée en saison sèche et d une augmentation des amplitudes thermiques journalières. Trois facteurs principaux jouent sur la progression de l épidémie et sur son intensité. Généralement, en raison de l effet des basses températures, une augmentation de l altitude se traduit par des épidémies plus tardives et plus lentes (Avelino et al., 1991). En altitude, les épidémies atteignent de ce fait des incidences (proportion de feuilles infectées) et des sévérités (proportion de surface foliaire infectée) moins élevées (figures 1 et 2) (Bock, 1962 ; Holguín, 1987 ; Avelino et al., 1991 ; Brown et al., 1995). Par ailleurs, de fortes charges en fruits prédisposent les feuilles à l infection (Eskes et Souza, 1981). Cette prédisposition accrue conduit alors à des développements épidémiques plus importants (figure 3) (Mariotto et al., 1974 ; Zambolim et al., 1992 ; Avelino et al., 1993 ; Silva Acuña, 1994). Enfin, il existe un parallélisme marqué entre la période de récolte et le développement de l épidémie : en début de récolte, l incidence de la maladie est faible, puis elle augmente progressive- Mai 2002 Plantations, recherche, développement

3 136 L UTTE Feuilles jeunes malades (%) Diseased young leaves (%) Période de récolte Harvesting period Mois / Month 04/88 05/88 06/88 07/88 08/88 09/88 10/88 11/88 12/88 01/89 02/89 03/89 27/02/ /06/ /09/ /12/ /04/1989 Temps / Time ment pour atteindre son maximum vers la fin de la récolte (figure 1). Ce parallélisme pourrait être dû à la prédisposition des feuilles à l infection qui croît lorsque que les fruits se développent (Kushalappa et al., 1984) mais aussi à l effet disséminateur des récolteurs (Avelino et al., 1991). 460 m d'altitute 460 m above sea level 730 m d'altitute 730 m above sea level 1100 m d'altitute 1100 m above sea level Figure 1. Relations entre le développement de la rouille orangée, la pluviométrie, l altitude et la période de récolte dans trois plantations du sud-est du Mexique. / Relations between leaf rust development, rainfall, height above sea level and harvesting period in three plantations in southeastern Mexico. Feuilles malades (%) Diseased leaves (%) m d'altitude 560 m above sea level m d'altitude m above sea level 1,3 1,2 1,1 1,0 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0 Schématisation du rythme biennal Schematization of biennial pattern 25/03 11/10 28/04 14/11 02/06 19/12 07/07 23/ Figure 2. Rythme biennal de l épidémie de rouille orangée dans deux plantations du sud-est du Mexique (d après Holguin, 1987, et Avelino et al., 1999). / Biennial pattern of a leaf rust epidemic in two plantations in southeastern Mexico (based on Holguin, 1987, and Avelino et al., 1999). Pluviométrie mensuelle (m) Monthly rainfall (m) L épidémie de rouille orangée se caractérise par une fluctuation biennale (Mansk et al., 1977 ; Holguín, 1987 ; Avelino et al., 1993). Ce comportement singulier est lié essentiellement à la fluctuation de la production qui, elle-même, est biennale (Cannell, 1985). Les résultats d Holguín (1987) permettent de voir que ce cycle peut être déphasé d une plantation à l autre (figure 2). Certaines années, l effet de l altitude paraît alors moins évident. Les quantités d inoculum primaire et de feuillage pourraient aussi contribuer à ce phénomène cyclique (figure 4). De nombreux auteurs s accordent à dire qu une source importante d inoculum primaire est l inoculum porté par les feuilles âgées du caféier encore vivantes après la saison sèche, c est-à-dire le résidu de l épidémie passée. Comme la rouille orangée est un parasite obligatoire, l inoculum porté par les feuilles tombées au sol perd rapidement sa viabilité et ne participe pas à l épidémie. Or, de fortes productions et les épidémies intenses qui en découlent sont à l origine de défoliations importantes. Ces effets sur la chute des feuilles expliquent que l année suivante l inoculum résiduel soit rare, la quantité de feuillage réduite et la production faible, ce qui provoque respectivement une diminution de la quantité d inoculum primaire, de la captation de spores et de la sensibilisation des plants, conditions toutes favorables à un développement épidémique restreint. La faible chute de feuilles qui s ensuit aboutit alors à l effet inverse : conservation de la majorité de l inoculum, donc présence de beaucoup d inoculum primaire ; préservation du feuillage, donc forte captation de spores ; augmentation de la production, donc forte sensibilisation des plants. Une nouvelle épidémie forte en découle. Outre le fait que le caféier doit évidemment être protégé pendant la saison des pluies, et qu à de hautes altitudes la faible pression de la maladie ne requiert certainement pas la mise en place d une lutte aussi poussée qu en basse altitude, quelques autres actions simples de lutte raisonnée peuvent être définies à partir de ce qui vient d être évoqué. L intensité de la lutte nombre de pulvérisations essentiellement doit être fonction de la production et de la masse foliaire de la parcelle à traiter. Un système de lutte basé sur la connaissance de ces caractéristiques a été élaboré au Brésil (Almeida, 1986). Les calendriers de traitement doivent être définis en fonction de la période de récolte. C est une des tactiques employées en Colombie (Rivillas Osorio et al., 1999). La lutte contre l inoculum primaire peut permettre de réduire l intensité de l épidémie. L utilisation d un fongicide systé- Recherche et caféiculture

4 L UTTE 137 Pourcentage cumulé de feuilles jeunes malades en fin de récolte Cumulated percentage of diseased young leaves at end of harvest Production importante Hight production Nombre de fruits/nombre de feuilles jeunes / Number of fruits/number of young leaves Années n, n + 2 Years n, n + 2 Grande quantité d'inoculum résiduel Large amount of residual inoculum Epidémie intense Intense epidemic Défoliation importante Significant leaf fall Feuillage dense Dense foliage mique en première pulvérisation, avant que l épidémie ne se déclare, est proposée au Brésil (Kushalappa et Chaves, 1980), au Venezuela (Silva-Acuña, 1990) et au Honduras (Avelino, 1999). Il s agit là d une tactique de lutte qui va à l encontre de celle énoncée dans le paragraphe précédent, où l on ne recommandait l utilisation d un fongicide curatif que pour stopper une épidémie qui n aurait pas pu être contrôlée par des pulvérisations cupriques. Ces diverses tactiques de lutte résultent de l identification de l effet de quelques facteurs isolés sur le développement épidémique. Or de nombreux autres facteurs ont la capacité d agir sur l épidémie. Y = 6,44 X + 8,44 r 2 = 0,5 Feuillage peu dense Sparse foliage Années n + 1, n + 3 Years n + 1, n + 3 Figure 3. Effet de la charge en fruits sur le développement de la rouille orangée (données par caféier) dans une plantation du sud-ouest du Guatemala (d après Avelino et al., 1993). Effect of fruit load on leaf rust development (per coffee tree) in a plantation in southwestern Guatemala (based on Avelino et al., 1993). Défoliation faible Slight leaf fall Epidémie peu intense Much less intense epidemic Faible quantité d'inoculum résiduel Small amount of residual inoculum Production faible Low production Figure 4. Schéma du rythme biennal de l épidémie de rouille orangée. / Diagram of the biennial pattern of a leaf rust epidemic. L ombrage, par exemple, est particulièrement important. Ses effets sur le microclimat, donc sur la maladie, sont nombreux : il tamponne les températures, intercepte les gouttes de pluies, redistribue l eau dans le couvert végétal de la plantation, conserve l humidité, réduit le rayonnement incident, s oppose au passage du vent. L ombrage a aussi des effets sur la plante. Il régule notamment les productions et, de ce fait, joue sur la sensibilisation des plants à la maladie. Les activités de fertilisation ainsi que la nature chimique et physique du sol sont également des facteurs qui devraient logiquement être considérés en raison de leurs effets sur la physiologie de la plante. Ces éléments permettent de comprendre que la mise en œuvre d une lutte raisonnée et optimisée contre la rouille orangée nécessite une connaissance approfondie des caractéristiques physiques, phytotechniques et biologiques de la plantation. Deux études intégrées visant à caractériser dans leur globalité les caféières et les problèmes phytosanitaires qui leurs sont associés ont été menées récemment dans des contextes de production très distincts : en Nouvelle- Calédonie, dans le cadre d une caféiculture peu productive (Lamouroux et al., 1995 ; Pellegrin et al., 1995), et au Honduras, dans le cadre d une caféiculture semi-intensifiée (Avelino et al., 1998 ; Avelino, 1999). Malgré leurs contextes profondément différents, ces deux études ont établi que le développement des épidémies de rouille orangée était lié en partie à la nature du sol et aux conditions de nutrition du caféier. Ces caractéristiques ont d ailleurs été considérées dans l élaboration d outils permettant la détermination du risque épidémique. Pour le cas du Honduras, huit situations particulières conduisant à des probabilités de risque variées ont été définies sur des critères de production et de charge fruitière, de masse foliaire, d altitude, d acidité du sol, de fertilisation et de pourcentage d ombrage. Elles sont répertoriées dans le tableau. Les mesures de lutte à préconiser seront d autant plus poussées que la probabilité du risque épidémique augmente. Les recommandations locales de lutte (trois pulvérisations cupriques par an) pourront être appliquées dans les situations où les probabilités du risque sont les plus élevées. Des considérations relatives au type de producteur et aux pertes de rendement causées par la rouille orangée dans chaque situation sont cependant à prendre en compte dans la définition des stratégies de lutte définitives. La prévision du risque par l utilisation de relations mathématiques Le paragraphe précédent montre que le développement d une épidémie de rouille orangée est dû à trois ensembles de facteurs agissant simultanément : l environnement, la phénologie de la plante et les interventions humaines. Les effets de ces facteurs ne sont cependant pas quantifiés précisément. 0r, pour construire des outils d aide à la décision, il est souvent utile d établir les relations Mai 2002 Plantations, recherche, développement

5 138 L UTTE Tableau. Les risques épidémiques relatifs à la rouille orangée au Honduras. The epidemic risks concerning coffee leaf rust in Honduras. Caractéristiques de la plantation Plantation characteristics Moins de 230 nœuds fructifères par caféier/under 230 fruiting nodes per coffee tree Parcelle fertilisée/fertilized plot Altitude supérieure à m/over m above sea level Parcelle fertilisée/fertilized plot Altitude inférieure à m/under m above sea level ph du sol supérieur à 6/Soil ph above 6 Risque épidémique Epidemic risk Faible/Low Faible/Low Faible/Low Parcelle non fertilisée/non-fertilized plot Pourcentage d ombrage inférieur à 56 %/Shade rate below 56% Moyen/Medium Parcelle fertilisée/fertilized plot Altitude inférieure à m/under m above sea level ph du sol inférieur à 6/Soil ph below 6 Masse foliaire moyenne inférieure à 7,6 feuilles jeunes par rameau/mean leaf mass less than 7.6 young leaves per branch Moyen/Medium Parcelle fertilisée/fertilized plot Altitude inférieure à m/under m above sea level Masse foliaire moyenne supérieure à 7,6 feuilles jeunes par rameau/mean leaf mass more than 7.6 young leaves per branch Charge fruitière moyenne supérieure à 1,6 fruit par feuille jeune/mean fruit load more than 1.6 fruit per young lea Moyen/Medium Parcelle non fertilisée/non-fertilized plot Pourcentage d ombrage supérieur à 56 %/Shade rate above 56% Parcelle fertilisée/fertilized plot Altitude inférieure à m/under m above sea level ph du sol inférieur à 6/Soil ph below 6 Masse foliaire moyenne supérieure à 7,6 feuilles jeunes par rameau/mean leaf mass more than 7.6 young leaves per branch Charge fruitière moyenne supérieure à 1,6 fruit par feuille jeune/mean fruit load more than 1.6 fruit per young leaf. Elevé/High Elevé/High mathématiques qui lient certaines variables à une caractéristique de l épidémie. C est ainsi que diverses équations de prévision des sévérités ou des taux de croissance de l épidémie de rouille orangée ont été élaborées au Brésil à partir de la connaissance d un ensemble de variables caractérisant l environnement, la masse foliaire, la production du caféier et la quantité d inoculum présente (Kushalappa et Chaves, 1980 ; Kushalappa, 1981 ; Kushalappa et al., 1983 ; Kushalappa et al., 1984). Toutes ces équations ont été obtenues à partir de techniques de régression multiple. Elles sont essentiellement la transcription de relations empiriques entre les variables. Les modèles qui en découlent sont donc généralement peu stables dans l espace, voire même dans le temps. Cependant, l utilisation de ces méthodes a permis de réduire localement le nombre de pulvérisations par rapport aux calendriers de traitement recommandés (Kushalappa et al., 1986). La modélisation et la simulation à l appui de la lutte raisonnée La plupart des moyens de raisonner la lutte cités précédemment n ont généralement d application pratique que pour les lieux où ils ont été développés. En réalité, l une des raisons pour lesquelles des méthodes de lutte stéréotypées, dont la rentabilité est parfois douteuse, et qui sont éventuellement nocives pour l environnement, sont encore largement utilisées, est la difficulté de transposition des stratégies de lutte raisonnée d un site à un autre, voire d une plantation à une plantation voisine. Ce problème de généralisation peut être attribué au fait que certains mécanismes conduisant au développement d une épidémie ne sont pas encore totalement élucidés. Il est vraisemblable, par ailleurs, que ce sont les interactions entre facteurs, plus encore que leurs effets nets, qui influent dans une large mesure sur la dynamique des épidémies de rouille orangée. Cette remarque, qui s applique à l épidémiologie Recherche et caféiculture

6 L UTTE 139 végétale en général, est probablement plus lourde de sens si l on considère que l on a affaire à une culture pérenne, et non pas annuelle. L élaboration de modèles de simulation mécaniques est une démarche qui permet d analyser le fonctionnement d un système de manière quantitative (Forrester, 1961). Ce type d approche relève du champ plus vaste de l analyse des systèmes. Elle constitue en réalité la seule démarche scientifiquement rigoureuse permettant d intégrer quantitativement les effets individuels (et les interactions) de différents facteurs sur un processus biologique complexe (De Wit et Goudriaan, 1978 ; Penning de Vries et Van Laar, 1982), ici une épidémie de rouille orangée. Cette démarche consiste, en effet, à considérer un à un les éléments constitutifs d un système, à formuler des hypothèses quantitatives sur les relations entre ces éléments, puis à vérifier que le système ainsi reconstruit, un modèle, se comporte d une manière analogue au système réel (Zadoks, 1971). La construction de modèles de ce type comporte les étapes suivantes (Penning de Vries et Van Laar, 1982) : définition de la structure du système, de ses limites physiques et de son pas de temps ; retranscription de cette structure initiale sous la forme d une chaîne d équations différentielles simples ; intégration des effets quantitatifs individuels des facteurs dans le modèle ; analyse du comportement du modèle afin de s assurer que les différentes équations, et les hypothèses qui les sous-tendent, rendent bien compte de la structure envisagée (vérification) ; évaluation des performances du modèle, par exemple, comparaison de la courbe simulée d une cinétique épidémique à un ensemble de données observées. Il est ainsi possible d envisager, par exemple, l effet de l ensemble des facteurs qui influencent la dynamique d une épidémie de rouille orangée à deux échelles. La première échelle est celle du caféier, considéré dans une culture homogène, au cours d une saison. A cette échelle, le système envisagé peut être constitué par une population de sites foliaires de l hôte à différents stades possibles (non infecté, latent, infectieux, éliminé). La seconde échelle est celle de la plantation, ou d une fraction de plantation entourée de fractions spatiales analogues, au cours de cycles de production successifs. A cette échelle, le système envisagé pourrait être une population de feuilles (saines, infectées, tombées) rangées en cohortes d âges différents. Ces deux échelles, différentes par leur taille physique et leur pas de temps, permettraient d aborder des mécanismes différents et leurs interactions. A la première échelle, l accent pourrait être mis sur des effets et rétroeffets intra-annuels, relativement directs, sur la cinétique de la maladie : effets de l inoculum primaire, de la croissance foliaire et du climat sur le cycle parasitaire, par exemple. La prise en considération de la seconde échelle permettrait d aborder des effets plus complexes, souvent indirects, sur les épidémies, l effet de la charge fruitière en particulier. Il n existe pas, à notre connaissance, de modèle de ce type pour la rouille orangée. Son élaboration pourrait servir à deux propos. Le premier, scientifique, serait de mieux comprendre les mécanismes qui régissent les épidémies, de fournir une synthèse quantitative des processus connus (Savary et al., 1990), et de résoudre des controverses comme, par exemple, l effet de l ombrage, ou encore celui de l inoculum primaire, sur les épidémies. Le second serait de servir de base à des analyses de scénarios où différentes stratégies de lutte contre la maladie seraient simulées et comparées dans divers contextes de production. Cette méthode non restrictive permettrait donc de raisonner la lutte intégrée plus que la lutte chimique. Certaines stratégies pourront être proposées ensuite au producteur en fonction des conditions de culture de sa plantation, de l environnement, voire du contexte socioéconomique dans lequel il évolue. En ce sens cette approche ne s oppose pas aux précédentes, mais au contraire les conforterait (Rabbinge et al., 1989). Conclusion Bien qu on sache comment lutter contre la rouille orangée depuis plus d un siècle, ce n est que récemment que la notion de lutte raisonnée, avec ce que ce concept implique de compréhension épidémiologique, est apparue comme objectif concret soit de recherches, soit de projets de développement. L Amérique latine a été particulièrement dynamique dans ce domaine. L importance économique du café dans la production agricole latinoaméricaine et la gravité de la rouille orangée, première contrainte biotique de cette production dans cette région, expliquent sans doute les efforts qui ont été consentis. Le système considéré est complexe : il fait intervenir au moins trois types de processus liés la croissance végétative de l hôte, sa croissance reproductive, la dynamique d une population parasitaire et plusieurs échelles et pas de temps différents. Malgré les efforts de recherche, ce degré de complexité n a pas, nous semble-t-il, été véritablement pris en compte jusqu ici. Cette seule prise de conscience peut déboucher vers une approche renouvelée de l étude épidémiologique de cette maladie. La compréhension de ces mécanismes épidémiologiques, basée sur une information quantitative, doit alors permettre des simplifications rationnelles sur le comportement du système que constitue une épidémie de rouille orangée. Ces simplifications peuvent, à leur tour, servir de fondement à des stratégies de lutte raisonnée contre la maladie, suffisamment détaillées pour prendre en compte le contexte agroécologique de chaque plantation, mais suffisamment simples pour être facilement mises en œuvre. Mai 2002 Plantations, recherche, développement

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8 I NTEGRATED CONTROL 141 Rational and optimized chemical control of coffee leaf rust (Hemileia vastatrix) The case of Latin America Avelino J. 1, Savary S. 2 1 IICA/PROMECAFE, apartado postal 55, 2200 Coronado, San José, Costa Rica 2 IRD, 911 avenue Agropolis, BP 5045, Montpellier Cedex 1, France Latin American coffee producers are often still content to counter the threat posed by coffee leaf rust, one of the most serious fungal problems on coffee in the region, by other than genetic means, despite the fact that worthwhile resistant varieties were developed in the 1980s using Timor hybrids resistant to all known rust races in breeding programmes. This hybrid population, which probably results from a natural cross between Coffea arabica and C. canephora, gave rise to a series of varieties classed under the name Catimor, such as the Colombia variety that originated in the country after which it is named, the Honduran varieties Ihcafe 90 and Lempira and the Costa Rican variety Costa Rica 95. There are several possible reasons why these alternative varieties have not fully solved the leaf rust problem. For a tree crop such as coffee, varietal replacement means a substantial initial investment, very small, if any, harvests for at least two years, and consequently a significantly reduced income, which most producers cannot withstand unless they have outside financial support. This is probably the main constraint in Honduras, where seven years after extending Ihcafe 90, the variety accounted for only around 3% of the total area planted (Avelino et al., 1999). Moreover, certain Catimor varieties have serious defects. For instance, black beans, a little known physiological disorder that affects only the beans and makes them unsaleable, are a common problem in Ihcafe 90 at low altitudes (Sosa López et al., 1996). Attacks by Mycena citricolor, a parasite of American origin that affects the leaves, fruits and branches of coffee trees in humid environments, are also more serious in Catimor varieties than in traditional ones (Aguilar, 1995; Chávez, 1997). Lastly, the most serious problem is cup quality. The introgression of C. canephora genes via the Timor hybrid may be behind the reduction in beverage quality in relation to pure Arabicas (Bertrand et al., 1999). Chemical control, which is effective immediately, can be used to protect existing susceptible planting material. As a result, it is still commonly used by Latin American coffee growers. The issue of chemical control has obviously changed since the disease was discovered in the mid-1800s in what was then Ceylon (now Sri Lanka). The problem then was finding ways of controlling a very damaging fungus, at a time when the properties of Bordeaux mixture were not yet known. Fortunately, solutions have now been found, but given the current economic context and market demand for environment-friendly products, the aim is no longer merely to control leaf rust, but more to control it as effectively as possible, while spending less and keeping pollution to a minimum. In other words, the objective is rational, optimized control, which means a control strategy tailored to each plantation and its agro-ecological and agro-economic context, rather than standard, blanket recommendations, but that also respects the environment and natural equilibria. This article summarizes the main methods developed to this end in Latin America, before going on to propose a new approach to the issue. Control based on intervention thresholds One way of rationalizing control may be to decide to apply treatments only once a certain level of disease set a priori has been reached. This method is useful if there are no objective indications that can be used to forecast the epidemic risk. For instance, for leaf rust, it is sometimes recommended that the crop be sprayed with a fungicide once the disease incidence, ie the proportion of infected leaves, reaches 5% (Almeida, 1986; Rivillas Osorio et al., 1999). This empirical threshold does not correspond to a harmfulness threshold, ie one beyond which yield losses occur, but rather to a critical level beyond which it is somewhat arbitrarily considered that an epidemic has begun and is likely to become uncontrollable. As a result, the method can be used to set the date when control measures will be taken. It sometimes means delaying the first annual spraying round, in relation to fixed treatment calendars, in which case the number of spraying rounds is reduced. Moreover, different types of fungicide may be recommended, depending on disease incidence. For instance, copper-based products are generally considered sufficient if the percentage of diseased leaves is 20% or under. Above that figure, it is generally recommended that more costly curative fungicides be used (Almeida, 1986; Rivillas Osorio et al., 1999). The method is obviously inconvenient, since monitoring the development of the epidemic means regular, frequent sampling, sometimes every fortnight, which may explain why it is not often used. These empirical methods are primarily the fruit of the experience gained by growers and coffee protection specialists, rather than of specific research aimed at elucidating the dynamics of an epidemic. They are based on a largely intuitive assessment of a risk, which, moreover, is not precisely quantified. Knowledge of epidemics and the factors that govern them is the only way of ensuring different, well thoughtout disease control. Rational control based on empirical knowledge of epidemic development Leaf rust epidemic dynamics vary considerably depending on biophysical environmental conditions. The initial level of disease, epidemic development rate and final extent of the epidemic may all vary. The elements responsible for these variations are all indicators that can be used to steer control measures. Epidemic development is linked to rainfall distribution and intensity (figure 1). In countries with just one rainy season, epidemics are characterized by a unimodal development pattern. During the first phase, which covers a major part of the rainy season, the epidemic develops slowly, lesion size increases and there are few new cases of infection. During the second phase, the epidemic develops rapidly, reaching a peak that is maintained for a few Mai 2002 Plantations, recherche, développement

9 142 I NTEGRATED CONTROL weeks. Lastly, in the third phase, the epidemic decreases as a result of the start of the dry season and the increase in daily temperature amplitude. There are three main factors that govern the spread and intensity of epidemics. In general, as a result of lower temperatures, an increase in altitude results in later, more gradual epidemics (Avelino et al., 1991). At high altitudes, epidemic incidence (proportion of affected leaves) and severity (proportion of leaf area infected) are thus lower (figures 1 and 2) (Bock, 1962; Holguín, 1987; Avelino et al., 1991; Brown et al., 1995). Moreover, heavy fruit loads predispose the leaves to infection (Eskes and Souza, 1981). This increased predisposition leads to greater epidemic development (figure 3) (Mariotto et al., 1974; Zambolim et al., 1992; Avelino et al., 1993; Silva Acuña, 1994). Lastly, there is parallelism between harvesting period and epidemic development: at the start of harvesting, disease incidence is low, but increases steadily, reaching a maximum towards the end of harvesting (figure 1). This parallelism may be due to leaf predisposition to infection, which increases as the fruits develop (Kushalappa et al., 1984), but also to harvesters spreading the disease (Avelino et al., 1991). Leaf rust epidemics are characterized by biennial fluctuations (Mansk et al., 1977; Holguín, 1987; Avelino et al., 1993). This unusual behaviour is primarily linked to production patterns, which are also biennial (Cannell, 1985). Holguín s results (1987) showed that the cycle may be staggered from one plantation to another (figure 2). This is why the altitude effect is less obvious in some years. The amounts of primary inoculum and foliage may also play a role in this cyclical phenomenon (figure 4). Many authors agree that the inoculum on old coffee leaves that are still alive after the dry season, ie the residue of the previous epidemic, is a major source of primary inoculum. As leaf rust is an obligate parasite, the inoculum on leaves on the ground rapidly loses its viability and is not involved in epidemics. However, high production and the resulting intense epidemics lead to significant leaf fall. These effects on leaf fall explain why the following year, there is little residual inoculum, leaf area is reduced and production is low, which in turn results in a reduction in the amount of primary inoculum, spore interception and plant susceptibility, which all favour limited epidemic development. The resulting low degree of leaf fall subsequently has the opposite effect: maintenance of most of the inoculum, hence a large quantity of primary inoculum; preservation of the foliage, hence high spore interception; increased production, hence greater plant susceptibility. This results in another severe epidemic. Besides the fact that coffee obviously needs to be protected during the rainy season, and that at high altitudes, the low disease pressure clearly means that less drastic control measures are required than lower down, a few simple rational control steps can be defined based on the above: Control intensity primarily the number of spraying rounds has to depend on production and leaf mass in the plot to be treated. A control system based on these indicators has been developed in Brazil (Almeida, 1986). Treatment calendars need to be defined according to harvesting period. This is one of the tactics used in Colombia (Rivillas Osorio et al., 1999). Controlling the primary inoculum can help reduce epidemic intensity. Using a systemic fungicide for the first spraying round, before the epidemic occurs, is recommended in Brazil (Kushalappa and Chaves, 1980), Venezuela (Silva-Acuña, 1990) and Honduras (Avelino, 1999). This control strategy goes against the one suggested above, in which corrective fungicides are only recommended to halt epidemics that have proved impossible to control with copper-based products. These various control tactics result from the identification of the effect of certain isolated factors on epidemic development. However, there are many other factors that may affect epidemics. Shading, for instance, is particularly important. Its effects on the microclimate, hence on the disease, are manifold: it moderates temperatures, intercepts raindrops, redistributes water within the plant cover on a plantation, retains moisture, reduces incident radiation and acts as a barrier against the wind. It also affects plants directly, notably by regulating production, thus affecting their susceptibility to disease. Fertilization operations, and the chemical and physical nature of the soil, are also factors that should logically be taken into account, given their effects on plant physiology. These elements clearly show that implementing a rational, optimized control strategy against leaf rust requires in-depth knowledge of the physical, agricultural and biological characteristics of the plantation concerned. Two integrated studies aimed at characterizing coffee plantations as a whole, along with the associated phytosanitary problems, were recently conducted under very different production conditions: in the unproductive coffee sector in New Caledonia (Lamouroux et al., 1995; Pellegrin et al., 1995) and in the semiintensified sector in Honduras (Avelino et al., 1998; Avelino, 1999). Despite the very different study conditions, the results showed that leaf rust epidemic development was partly linked to soil type and coffee tree nutrition conditions. These characteristics were taken into account when developing tools to determine the epidemic risk. In the case of Honduras, eight specific situations leading to different risk probabilities were defined, based on production and fruit load, leaf mass, altitude, soil acidity, fertilization and shade criteria. They are shown in the table. The recommended control measures are more stringent the higher the probability of an epidemic. Local control recommendations (three spraying rounds a year, using copper-based products) can be applied in situations with the highest probability of risk. However, factors relating to the type of producer and to the yield losses caused by leaf rust in each situation should also be taken into account when drawing up definitive control strategies. Risk forecasting by mathematical means We have seen above that leaf rust epidemic development is due to three sets of factors occurring simultaneously: the environment, plant phenology, and human factors. However, the effects of these factors have not been precisely quantified, and when developing decision support tools, it is often useful to identify the mathematical relations between certain variables and one or other characteristic of an epidemic. Thus it was that various equations for forecasting the severity or rate of development of leaf rust epidemics were established in Brazil, based on a set of variables characterizing the environment, leaf mass, coffee tree production and the amount of primary inoculum (Kushalappa and Chaves, 1980; Kushalappa, 1981; Kushalappa et al., 1983; Kushalappa et al., 1984). All these equations were obtained using multiple regression techniques. They are primarily a transcription of empirical relations between the variables. The resulting models are thus generally not very stable in spatial and even in temporal terms. However, the use of such methods has enabled localized reductions in the number of spraying rounds, compared to recommended treatment calendars (Kushalappa et al., 1986). Modelling and simulation in support of rational control Most of the above means of rationalizing control are only of any practical use in the places where they were developed. In reality, one of the reasons why standard control methods, which are often of dubious cost-effectiveness and may be environmentally harmful, are still widely used, is the difficulty of transposing Research and coffee growing

10 I NTEGRATED CONTROL 143 rational control strategies from one site to another, and even from one plantation to its neighbour. This problem can be put down to the fact that certain mechanisms involved in epidemic development have not yet been fully elucidated. Moreover, it is likely that it is the interactions between factors, rather than their individual effects, that largely affect leaf rust epidemic development. This remark, which also applies to plant epidemiology in general, is probably more relevant given that coffee is a perennial plant. The creation of mechanical simulation models enables quantitative analyses of system functioning (Forrester, 1961). This type of approach fits into the wider field of systems analysis, and is in fact the only scientifically thorough method capable of the quantitative integration of the individual (and interactive) effects of different factors on a complex biological process (De Wit and Goudriaan, 1978; Penning de Vries and Van Laar, 1982), in this case a leaf rust epidemic. The approach in fact consists in considering the elements that make up a system one by one, in formulating quantitative hypotheses as to the relations between those elements, and in checking that the system reconstructed in this way, a model, behaves in the same way as the real system (Zadoks, 1971). Building models of this type includes the following stages (Penning de Vries and Van Laar, 1982): definition of the structure of the system, its physical limitations and the time scales involved; transcription of the initial structure in the form of a chain of simple differential equations; integration of the individual quantitative effects of the factors into the model; analysis of model performance, to ensure that the different equations, and the underlying hypotheses, accurately reflect the structure visualized (checking); evaluation of model performance, for instance comparison of the simulated curve for epidemic kinetics with observed data. For instance, it is possible to visualize the effect of all the different factors that affect leaf rust epidemic dynamics, on two scales. The first is that of a coffee tree, in a homogeneous crop, over a season. On this scale, the system visualized may comprise a population of host leaf sites at different possible stages (non-infected, latent, infectious, eliminated). The second is that of a plantation, or a plantation fraction surrounded by similar spatial fractions, over successive production cycles. On this scale, the system visualized may be a population of leaves (healthy, infected, fallen) classed in different age groups. These two scales, which differ in terms of their physical size and time scale, could be used to look at different mechanisms and the interactions between them. On the first scale, the emphasis could be placed on the relatively direct intra-annual effects and retro-effects on disease kinetics: for instance the effects of the primary inoculum, leaf growth and climate on the parasite cycle. The second scale could be used to tackle more complex, often indirect, effects on epidemics, in particular fruit load. As far as we know, there are no models of this type for coffee leaf rust. Such a model would serve two purposes. Firstly, scientifically speaking, it would enable a clearer understanding of the mechanisms that govern epidemics and a quantitative synthesis of known processes (Savary et al., 1990), and would resolve certain controversies, such as the effect of shading, or of the primary inoculum, on epidemics. The second is that it could be used as a basis for the analysis of scenarios in which different disease control strategies would be simulated and compared in various production situations. This non-restrictive method would thus make it possible to rationalize in terms of integrated rather than chemical control. Certain strategies could then be suggested to producers, depending on cropping conditions on their plantation, their environment, and even their socio-economic situation. In this respect, this approach does not go against those used previously: on the contrary, it supports them (Rabbinge et al., 1989). Conclusion Although we have known how to control leaf rust for over a century, it was not until recently that the notion of rational control, and what this means in terms of understanding epidemiology, emerged as a concrete target for either research or development projects. Latin America has led the field in this respect. The economic importance of coffee for Latin American agriculture, and the impact of leaf rust, the main biotic constraint on the crop in the region, no doubt go some way towards explaining the efforts made. The system considered is complex: it involves at least three types of interlinked processes host plant vegetative growth, its reproductive growth, and parasite population dynamics and several different size and time scales. Despite the research efforts made, we feel that this degree of complexity has not really been taken into account. The very fact of being aware of this could lead to a new approach to epidemiological studies of the disease. An understanding of the epidemiological mechanisms involved, based on quantitative information, should enable rational simplification of the functioning of the system represented by a leaf rust epidemic. Such simplifications could, in turn, be used as the basis for rational disease control strategies that would be sufficiently detailed to take account of the agro-ecological context of each plantation, but sufficiently simple to be easily applicable. Mai 2002 Plantations, recherche, développement

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