Introduction à la phylogénie*
|
|
- Monique Pruneau
- il y a 7 ans
- Total affichages :
Transcription
1 Introduction à la phylogénie* Tree of Life web project: * Notes basées en partie sur les notes de cours de Nadia El-Mabrouk
2 * * * 1. Théorie de l évolution 2. Arbres de phylogénie * * Arbres enracinés et non enracinés La donnée du problème 3. Construction d arbres de phylogénie * * * * Présentation des méthodes Méthodes de distance: * * distances ultramétriques distances additives Méthodes de parcimonie: * * * PLAN phylogénie parfaite phylogénie parfaite généralisée phylogénie maximale Méthodes de maximum de vraisemblance 1
3 1. Théorie de l évolution Tous les organismes vivants dérivent d un ancêtre commun. La diversité est due à la spéciation i.e à la séparation d une espèce en deux espèces différentes. Idée de base: Les caractères sont transmis d une génération à l autre et, au cours de l évolution, ces caractères subissent une série de mutations Nous allons parler d arbres de phylogénie même si un des grands débat, en phylogénétique, est de savoir si l évolution peut être vu comme un arbre. Plusieurs aspects de l évolution moléculaires ne peuvent être représentés par un arbre. Ex. Transferts horizontaux. 2
4 Arbres racinés 2. Arbres de phylogénie ancêtre commun Les noeuds internes peuvent être étiquettés par les séquences les plus probables des ancêtres Taille: peut représenter le nombre de mutations ou le temps d évolution ancêtre commun ou point dans l histoire où les espèces ont divergé Espèces actuelles Noeud de degré > 3: Noeud non résolu. Ordre de speciation non déterminé 3
5 Noeud de degré > 3: Noeud non résolu. Ordre de speciation non déterminé 4
6 Différentes représentations d arbres enracinés: 1) Cladogram: indique simplement les relations d ancêtre entre les espèces Les espèces A et B ont un ancêtre commun plus récent que les espèces A et C 5
7 Différentes représentations d arbres enracinés: 2) Arbres additifs: la taille des branches indique, par exemple, le nombre de substitutions entre les deux séquences 6
8 Différentes représentations d arbres enracinés: 3) Arbres ultramétriques: Arbres additifs où les feuilles sont équidistantes de la racine. Hypothèse sous-jacente: horoge molécule i.e taux de mutation constant 7
9 Arbres enracinés versus arbres non enracinés: Arbres enracinés: Direction représentant le temps d évolution: plus un noeud est proche de la racine, plus il est vieux. Arbres non enracinés: Ne permet pas de déduire des relations de descendance Plusieurs méthodes de constructions d arbres de phylogénie génèrent des arbres non enracinés. Il faut ensuite trouver un outgroup pour enraciner l arbre. 8
10 La donnée du problème: Étant donné n espèces, calculer un arbre qui retrace l évolution de ces espèces. L information sur les espèces peut prendre deux formes différentes: 1) distances 2) caractères E 1... E j... E n t 1... t j... t n E 1 E 1.. E i d(e i,e j ) E i e(e i,t j ).. E n E n état du caractère t j pour l espèce E i 9
11 3. Construction d arbres de phylogénie Trois méthodes principales: 1) Méthodes de distance: - Entrée: ensemble de distances (ex: distance d édition) - Problème: Construire l arbre de phylogénie en accord avec cet ensemble de distances - Distances ultramétriques ou additives -> problèmes faciles à traiter - Distances générales -> heuristiques nous donne l arbre qui fournit la meilleure approximation 2) Méthodes de parsimonie: arbres qui explique l évolution des espèces par un nombre minimal de mutations. - Calcul du score d un arbre donné - Recherche, parmi tous les arbres, de l arbre de score minimal. Parcimonie maximale = nombre minimal de mutations 3) Méthodes de maximun de vraisemblance: Méthode probabiliste permettant de trouver la séquence de noeuds internes la plus probable 10
12 Méthodes de distance - n séquences; D(i,j) est la distance entre les deux séquences i et j - Algorithme de clustering UPGMA (Unweight Pair Group Method with Arithmetic Means): Procéder par regroupement des séquences les plus proches. À chaque étape, les deux regroupements les plus proches sont fusionnés. - d i, j : Distance entre deux regroupements C i et C j = moyenne des distances entre les paires de séquences entre les deux regroupements D(i,j) 11
13 12
14 Arbres et distances ultramétriques La construction d un arbre par UPGMA sous-entend un modèle d évolution faisant intervenir l hypothèse de l horloge moléculaire: taux de mutation constant UPGMA trouve LE bon arbre ssi il existe un arbre ultramétrique pour D Définition: Soit D une matrice symétrique n X n. Un arbre ultramétrique associé à D est un arbre A tel que: 1) L arbre A a n feuilles étiquettées par les lignes de la matrice D (les espèces) 2) Chaque noeud de A est étiquetté par une valeur D(i,j) et a au moins deux enfants 3) Sur tout chemin de la racine à une feuille, les étiquettes sont strictement décroissantes 4) L étiquette du plus petit ancêtre commun de i et j est D(i,j) 13
15 Arbres et distances ultramétriques (suite) Remarque: A a au plus n-1 noeuds internes. Donc, si la matrice D à plus de n-1 valeurs, il n existe pas d arbres ultramétriques pour D 14
16 Détection et construction d arbres ultramétriques Idée: d(i,j) d(i,k) = d(j,k) d(i,j) = d(i,k) d(j,k) d(i,j) = d(i,k) = d(j,k) i j k i j k i j k Définition: Une matrice symétrique D est ultramétrique si pour tout i,j et k max{ d(i,j), d(i,k), d(j,k) } n est pas unique. Théorème: Une matrice symétrique admet un arbre ultramétrique ssi elle est ultramétrique. 15
17 Détection et construction d arbres ultramétriques Théorème 2: Si D est une matrice ultramétrique, alors l arbre ultramétrique est unique Conséquence: Si D reflète la distance d évolution entre les espèces, alors on trouve nécessairement le vrai arbre Théorème 3: Si D est ultramétrique, alors l arbre ultramétrique peut être construit en O(n 2 ) 16
18 Comment obtenir des données ultramétriques - Distances étiquettant les noeuds des arbres ultramétriques supposés refléter le temps qui s est écoulé depuis la séparation des deux espèces - Théorie de l horloge moléculaire (1960): Pour une protéine donnée, le taux de mutations acceptées par intervalle de temps est constant. Ce taux de mutations varie selon les protéines - Avec cette théorie, si k mutations acceptés entre une protéine chez l espèce A et cette même protéine chez l espèce B, alors on peut estimer à k/2 le nombre de mutations survenues pour chaque espèces depuis la divergence. Cela permet d obtenir des données ultramétriques - Si nos données réelles ne sont pas ultramétriques une possibilité est de les modifier de façon minimale pour quelles le deviennent et construire l arbre par la suite 17
19 Arbres et distances additives - Matrice des distances D (n X n) additive: - symétrique - la diagonale ne contient que des 0 - toutes les autres entrées sont des nombres réels strictement positifs - Arbre additif : - contenant au moins n noeuds, en comptant les feuilles - chaque ligne de D (espèces) correspond à une feuille - les arcs sont étiquettés de sorte que pour chaque paire de feuille (i,j), le poids total du chemin de i à j est D(i,j) 18
20 Arbres et distances additives Matrice additive Arbre additive pour la matrice (a) Problème: Étant donnée une matrice additive D, trouver un arbre additif pour cette matrice ou déterminer qu un tel arbre n existe pas Distances additives: contrainte moins forte que les distances ultramétriques. Par contre, les données réelles sont très rarement additive. Un vaste domaine de recherche: comment effectuer la plus petite déviation possible pour que des distances deviennent additives. 19
21 Test d additivité des 4 points Arbre additif pour D: Distance entre deux feuilles quelconques de l arbre = somme des poids des arcs du chemin joignant ces deux feuilles Pour tout ensemble de 4 espèces i,j,k et l, deux des distances D(i,j)+D(k,l), D(i,k) +D(j,l) et D(i,l)+D(j,k) sont égales et supérieures à la troisième x s y t y x z z s t y x z z s t 20
22 Méthode de construction d un arbre additif Paire de feuilles voisines: Deux feuilles de l arbre ayant le même père - Choisir deux objets (espèces) garantis d être voisins dans un arbre additif - Supprimer i et j de la liste des objets et rajouter le noeud k correspondant au père commun de i et j. Distance de k à un autre objet quelconque (feuille) m: D(k,m) = 1/2 (D(i,m)+D(j,m)-D(i,j)) - De cette façon, le nombre d objets à placer est réduit de 1 à chaque étape. 21
23 Méthode de construction d un arbre additif (suite) Comment déterminer, à partir de D, deux feuilles qui sont nécessairement voisines dans l arbre additif pour D? Il ne suffit pas de choisir une paire d objets pour lesquels la distance est minimale. 22
24 23
25 Méthode de construction d un arbre additif Remarque: Pour une distance additive, il n existe pas un seul arbre additif Heuristique: Appliquer l algorithme plusieurs fois en modifiant l ordre des objets dans L, ce qui entrainera des choix différents de voisins. Trouver un consensus pour l ensemble des arbres obtenus Lorsque la distance n est pas additive, on peut quand même employer l algorithme de Neighbour-Joining, mais on a pas de garantie sur la qualité de l arbre obtenu. 24
26 Enraciner les arbres Contrairement à l algorithme UPGMA, Neighbour-Joining construit un arbre non enraciné. Pour raciner l arbre, il suffit d ajouter une espèce très éloignée des autres espèces considérées (outgroup) Une autre statégie est de considérer comme racine le milieu d un plus long chemin dans l arbre (Hypothèse de l horloge moléculaire). 25
27 Méthodes de parcimonie Entrée: Ensemble de traits (caractères, attributs) qu un objet peut posséder La distribution des traits dans les objets permet de déduire des relations d évolution Version simplifiée du problème: parfaite avec caractères binaires (présents ou absents) Soit M une matrice n X m de 0 et de 1, où n est le nombre d espèces et m le nombre de traits. Cette matrice possède un arbre phylogénétique si 1) T a n feuilles correspondant à chacune des espèces 2) Chaque caractère ou trait est l étiquette d une arête 3) Les étiquettes de la racine à la feuille i énumèrent tous les caractères présents dans l espèce i 26
28 parfaite Ici un arbre de phylogénie détermine des relations d évolution entre les espèces, en terme de branchement et non de temps. Ces relations sont basées sur les hypothèses suivantes: 1) La racine représente un ancêtre commun ne présentant aucun des m traits 2) Un caractère acquis n est jamais perdu. (C est pourquoi un trait étiquette un seul arc de l arbre) Exemple: Évolution des quadrilatère fermé aligné convexe symétrie 2D fermé aligné convexe symétrie
29 parfaite (suite) Définition: Si M est une matrice booléenne n X m, pour toute colonne j, Θ j {1,...,n} est défini comme le caractère j {i M(i, j) = 1} i.e l ensemble des espèces ayant Théorème: M a un arbre de phylogénie parfaite ssi pour tout j, k on a Θ j Θ k = /0 Θ j Θ k ou ou Θ k Θ j 28
30 - Traits considérés parfaite (suite) 1) morphologiques (colonne vertébrale, aile...) 2) liés aux séquences d AA ou de nucléotides (présence ou non d un motif particulier) 3) comportementaux (marcher sur les articulations,...) - Par contre, la considération de traits morphologiques peut être problématique. Sous certaines conditions des traits similaires peuvent apparaître indépendamment. - Les traits comportementaux sont également problématiques. Par exemple, marcher sur les articulations est un trait commun aux chimpanzés et aux gorilles mais pas à l homme. Pourtant, l arbre maintenant admis pour l homme, le chimpanzé et le gorille est: 29
31 parfaite généralisée - Le type de nucléotide ou d AA à une position donnée d un alignement constitue également un trait mais ce trait n est pas binaire. Dans le cas des nucléotides, 4 états possibles, dans le cas des acides aminés, 20. (Par contre, on peut se ramener à des états binaires dans le cas des nucléotides si on considère les purines et pyrimidines) - Ici, une phylogénie parfaite pour M est un arbre tel que - Chaque feuille représente une espèce - Chaque arc est étiquetté par une transition particulière de l état d un trait i.e par une triplet (t,x,y) indiquant que le caractère t change de l état x à y. - Tout chemin de la racine à une feuille p décrit exactement les états des traits pour p - Chaque transition (t,x,y) n apparaît qu une fois - Le problème: Étant donné une matrice M telle que chaque caractère peut avoir au plus r états, déterminer s il existe une phylogénie parfaite pour M et si oui, en construire une. 30
32 maximale Considérer l ensemble T de toutes les topologies d arbres possibles ayant les séquences comme étiquette des feuilles. Calculer un poids pour chaque arbre T de T Sélectionner un arbre de T de poids minimal Parcimonie maximale = nombre minimal de mutations 31
33 Algorithme de Fitch Étant donné un ensemble de séquences alignées, une topologie d arbre et une colonne j de l alignement, on veut trouver le nombre minimal de substitutions associées à cet arbre: 1) Ajouter une racine sur n importe quel arête 32
34 Algorithme de Fitch (suite) 2) Passage de bas en haut: {C,G,A} On traverse l arbre des feuilles à la racine et on assigne à chaque noeud interne n, un ensemble de nucléotides possibles N de la façon suivante: Soit u et v les fils de n et U, V les ensembles de nucléotides correpondant à ces noeuds alors N = { U V si U V = /0 {C,G} A {A,C} U V sinon 2) Passage de haut en bas: C L arbre est ensuite traversé de haut en bas et on assigne des nucléotides aux noeuds internes selon ces règles: - on assigne à la racine, un nucléotides x de son ensemble (n importe lequel) C A A - On assigne à un enfant v de parent u le nucléotide { x si x U n importe quel nuclotides dev sinon 33
35 Algorithme de Fitch (suite) C Donc, ici étant donné cette topologie d arbres et ces données d alignement, l algorithme de Fitch nous donne 3 mutations. L algorithme a une complexité linéaire en la taille de l arbre. C A A Le nombre de mutations ne dépend pas du choix du nucléotide que l on met à la racine dans la phase de haut en bas: A G C A A G A A 34
36 Énumération de tous les arbres possibles L identification de l arbre de parcimonie maximale requière le calcul du nombre minimal de mutations pour chaque topologie possible d arbres. Arbres binaires enracinés de n feuilles: n feuilles => n-1 noeuds internes => nombre total de noeuds et de feuilles = 2n - 1 => 2n - 2 arcs Arbres sans racines: 2n -2 noeuds + feuilles et 2n - 3 arcs. Étant donné un arbre sans racines pour n espèces, on obtient un arbre enraciné en ajoutant une racine au milieu d un des 2n - 3 arcs => Pour chaque arbre non enraciné, il y a 2n-3 arbres racinés. 35
37 Énumération de tous les arbres possibles Générer les 3 arbres non enracinés pour 4 espèces: A Pour chacun de ces arbres, on a 5 arbres avec racines donc: 3 * 5 = 15 arbres racinés pour n= 4 espèces 36
38 Énumération de tous les arbres possibles Générer les 15 arbres non enracinés pour 5 espèces: On fait la même chose pour les 2 autres arbres non enracinés pour 4 espèces Pour chacun de ces arbres, on a 7 arbres avec racines donc: (3*5)*7= 105 arbres racinés pour n= 5 espèces 37
39 Énumération de tous les arbres possibles Par récurrence, on a 3*5*...*(2n-5) arbres sans racine de n feuilles Donc, 3*5*...*(2n-5)*(2n-3) arbres enracinés de n feuilles n = 10 => arbres non enracinés arbres racinés n = 20 => environ enracinés et arbres racinés arbres non 38
40 Stratégie branch and bound * Comme on vient de la voir, le nombre de topologies d arbres croît très rapidement par rapport au nombre d espèces considérés. Branch and bound est une statégie exacte permettant de trouver l arbre de phylogénie maximal pour 20 espèces ou plus. Méthode: 1) Obtenir une borne supérieure du nombres de mutations (par Neighbor Joingning, par exemple) 2) Construire toutes les topologies d arbres en ajoutant les espèces une à une 3) Si, pour une topologie donnée, le nombre de mutations est plus grand que la borne supérieure, alors arrêter d ajouter des espèces à cette topologie * Hendy, M.D. et Peeny, D., Branch an bound algorithms to determine minimal evolutionary trees, Mathematical Biosciences, 60, pp ,
41 Stratégie branch and bound 40
42 Inconsistance du modèle de parcimonie Consistance d une méthode d estimation: Capacité de converger vers une bonne valeur (ici un vrai arbre de phylogénie) avec l augmentation des données Supposons que nous savons que l arbre de phylogénie de 4 séquences a,b,c et d est le suivant: Le taux d évolution de c et d est beaucoup plus élevé que le taux d évolution de a et b Ici, les espèces a et c sont d une côté et les espèces b et d de l autre pourtant le nombre de mutations entre a et b est beaucoup moins élevé que le nombre entre a et c... Ce phénomène est appelé l attraction des longues banches 41
43 Maximum de vraisemblance 42
Programmation linéaire
1 Programmation linéaire 1. Le problème, un exemple. 2. Le cas b = 0 3. Théorème de dualité 4. L algorithme du simplexe 5. Problèmes équivalents 6. Complexité de l Algorithme 2 Position du problème Soit
Plus en détailLa gestion de données dans le cadre d une application de recherche d alignement de séquence : BLAST.
La gestion de données dans le cadre d une application de recherche d alignement de séquence : BLAST. Gaël Le Mahec - p. 1/12 L algorithme BLAST. Basic Local Alignment Search Tool est un algorithme de recherche
Plus en détailCalcul matriciel. Définition 1 Une matrice de format (m,n) est un tableau rectangulaire de mn éléments, rangés en m lignes et n colonnes.
1 Définitions, notations Calcul matriciel Définition 1 Une matrice de format (m,n) est un tableau rectangulaire de mn éléments, rangés en m lignes et n colonnes. On utilise aussi la notation m n pour le
Plus en détailContinuité et dérivabilité d une fonction
DERNIÈRE IMPRESSIN LE 7 novembre 014 à 10:3 Continuité et dérivabilité d une fonction Table des matières 1 Continuité d une fonction 1.1 Limite finie en un point.......................... 1. Continuité
Plus en détailComparaison de fonctions Développements limités. Chapitre 10
PCSI - 4/5 www.ericreynaud.fr Chapitre Points importants 3 Questions de cours 6 Eercices corrigés Plan du cours 4 Eercices types 7 Devoir maison 5 Eercices Chap Et s il ne fallait retenir que si points?
Plus en détailFonctions de plusieurs variables
Module : Analyse 03 Chapitre 00 : Fonctions de plusieurs variables Généralités et Rappels des notions topologiques dans : Qu est- ce que?: Mathématiquement, n étant un entier non nul, on définit comme
Plus en détailOptimisation des fonctions de plusieurs variables
Optimisation des fonctions de plusieurs variables Hervé Hocquard Université de Bordeaux, France 8 avril 2013 Extrema locaux et globaux Définition On étudie le comportement d une fonction de plusieurs variables
Plus en détailObjectifs. Clustering. Principe. Applications. Applications. Cartes de crédits. Remarques. Biologie, Génomique
Objectifs Clustering On ne sait pas ce qu on veut trouver : on laisse l algorithme nous proposer un modèle. On pense qu il existe des similarités entre les exemples. Qui se ressemble s assemble p. /55
Plus en détailDOCM 2013 http://docm.math.ca/ Solutions officielles. 1 2 10 + 1 2 9 + 1 2 8 = n 2 10.
A1 Trouvez l entier positif n qui satisfait l équation suivante: Solution 1 2 10 + 1 2 9 + 1 2 8 = n 2 10. En additionnant les termes du côté gauche de l équation en les mettant sur le même dénominateur
Plus en détailJean-Philippe Préaux http://www.i2m.univ-amu.fr/~preaux
Colonies de fourmis Comment procèdent les colonies de fourmi pour déterminer un chemin presque géodésique de la fourmilière à un stock de nourriture? Les premières fourmis se déplacent au hasard. Les fourmis
Plus en détailSouad EL Bernoussi. Groupe d Analyse Numérique et Optimisation Rabat http ://www.fsr.ac.ma/ano/
Recherche opérationnelle Les démonstrations et les exemples seront traités en cours Souad EL Bernoussi Groupe d Analyse Numérique et Optimisation Rabat http ://www.fsr.ac.ma/ano/ Table des matières 1 Programmation
Plus en détailChp. 4. Minimisation d une fonction d une variable
Chp. 4. Minimisation d une fonction d une variable Avertissement! Dans tout ce chapître, I désigne un intervalle de IR. 4.1 Fonctions convexes d une variable Définition 9 Une fonction ϕ, partout définie
Plus en détailRésolution d équations non linéaires
Analyse Numérique Résolution d équations non linéaires Said EL HAJJI et Touria GHEMIRES Université Mohammed V - Agdal. Faculté des Sciences Département de Mathématiques. Laboratoire de Mathématiques, Informatique
Plus en détailChapitre 5 : Flot maximal dans un graphe
Graphes et RO TELECOM Nancy A Chapitre 5 : Flot maximal dans un graphe J.-F. Scheid 1 Plan du chapitre I. Définitions 1 Graphe Graphe valué 3 Représentation d un graphe (matrice d incidence, matrice d
Plus en détailLa classification automatique de données quantitatives
La classification automatique de données quantitatives 1 Introduction Parmi les méthodes de statistique exploratoire multidimensionnelle, dont l objectif est d extraire d une masse de données des informations
Plus en détailCHAPITRE V SYSTEMES DIFFERENTIELS LINEAIRES A COEFFICIENTS CONSTANTS DU PREMIER ORDRE. EQUATIONS DIFFERENTIELLES.
CHAPITRE V SYSTEMES DIFFERENTIELS LINEAIRES A COEFFICIENTS CONSTANTS DU PREMIER ORDRE EQUATIONS DIFFERENTIELLES Le but de ce chapitre est la résolution des deux types de systèmes différentiels linéaires
Plus en détailPlus courts chemins, programmation dynamique
1 Plus courts chemins, programmation dynamique 1. Plus courts chemins à partir d un sommet 2. Plus courts chemins entre tous les sommets 3. Semi-anneau 4. Programmation dynamique 5. Applications à la bio-informatique
Plus en détail3 Approximation de solutions d équations
3 Approximation de solutions d équations Une équation scalaire a la forme générale f(x) =0où f est une fonction de IR dans IR. Un système de n équations à n inconnues peut aussi se mettre sous une telle
Plus en détailChapitre 6. Fonction réelle d une variable réelle
Chapitre 6 Fonction réelle d une variable réelle 6. Généralités et plan d étude Une application de I dans R est une correspondance entre les éléments de I et ceu de R telle que tout élément de I admette
Plus en détailCours de Recherche Opérationnelle IUT d Orsay. Nicolas M. THIÉRY. E-mail address: Nicolas.Thiery@u-psud.fr URL: http://nicolas.thiery.
Cours de Recherche Opérationnelle IUT d Orsay Nicolas M. THIÉRY E-mail address: Nicolas.Thiery@u-psud.fr URL: http://nicolas.thiery.name/ CHAPTER 1 Introduction à l optimisation 1.1. TD: Ordonnancement
Plus en détailCCP PSI - 2010 Mathématiques 1 : un corrigé
CCP PSI - 00 Mathématiques : un corrigé Première partie. Définition d une structure euclidienne sur R n [X]... B est clairement symétrique et linéaire par rapport à sa seconde variable. De plus B(P, P
Plus en détailIII- Raisonnement par récurrence
III- Raisonnement par récurrence Les raisonnements en mathématiques se font en général par une suite de déductions, du style : si alors, ou mieux encore si c est possible, par une suite d équivalences,
Plus en détailImage d un intervalle par une fonction continue
DOCUMENT 27 Image d un intervalle par une fonction continue La continuité d une fonction en un point est une propriété locale : une fonction est continue en un point x 0 si et seulement si sa restriction
Plus en détailMaster IAD Module PS. Reconnaissance de la parole (suite) Alignement temporel et Programmation dynamique. Gaël RICHARD Février 2008
Master IAD Module PS Reconnaissance de la parole (suite) Alignement temporel et Programmation dynamique Gaël RICHARD Février 2008 1 Reconnaissance de la parole Introduction Approches pour la reconnaissance
Plus en détailMABioVis. Bio-informatique et la
MABioVis Modèles et Algorithmes pour la Bio-informatique et la Visualisation Visite ENS Cachan 5 janvier 2011 MABioVis G GUY MELANÇON (PR UFR Maths Info / EPI GRAVITE) (là, maintenant) - MABioVis DAVID
Plus en détailExo7. Calculs de déterminants. Fiche corrigée par Arnaud Bodin. Exercice 1 Calculer les déterminants des matrices suivantes : Exercice 2.
Eo7 Calculs de déterminants Fiche corrigée par Arnaud Bodin Eercice Calculer les déterminants des matrices suivantes : Correction Vidéo ( ) 0 6 7 3 4 5 8 4 5 6 0 3 4 5 5 6 7 0 3 5 4 3 0 3 0 0 3 0 0 0 3
Plus en détailI. Polynômes de Tchebychev
Première épreuve CCP filière MP I. Polynômes de Tchebychev ( ) 1.a) Tout réel θ vérifie cos(nθ) = Re ((cos θ + i sin θ) n ) = Re Cn k (cos θ) n k i k (sin θ) k Or i k est réel quand k est pair et imaginaire
Plus en détailDualité dans les espaces de Lebesgue et mesures de Radon finies
Chapitre 6 Dualité dans les espaces de Lebesgue et mesures de Radon finies Nous allons maintenant revenir sur les espaces L p du Chapitre 4, à la lumière de certains résultats du Chapitre 5. Sauf mention
Plus en détailAC AB. A B C x 1. x + 1. d où. Avec un calcul vu au lycée, on démontre que cette solution admet deux solutions dont une seule nous intéresse : x =
LE NOMBRE D OR Présentation et calcul du nombre d or Euclide avait trouvé un moyen de partager en deu un segment selon en «etrême et moyenne raison» Soit un segment [AB]. Le partage d Euclide consiste
Plus en détailRappels sur les suites - Algorithme
DERNIÈRE IMPRESSION LE 14 septembre 2015 à 12:36 Rappels sur les suites - Algorithme Table des matières 1 Suite : généralités 2 1.1 Déition................................. 2 1.2 Exemples de suites............................
Plus en détailProgrammation linéaire
Programmation linéaire DIDIER MAQUIN Ecole Nationale Supérieure d Electricité et de Mécanique Institut National Polytechnique de Lorraine Mathématiques discrètes cours de 2ème année Programmation linéaire
Plus en détailL exclusion mutuelle distribuée
L exclusion mutuelle distribuée L algorithme de L Amport L algorithme est basé sur 2 concepts : L estampillage des messages La distribution d une file d attente sur l ensemble des sites du système distribué
Plus en détailProgrammation Linéaire - Cours 1
Programmation Linéaire - Cours 1 P. Pesneau pierre.pesneau@math.u-bordeaux1.fr Université Bordeaux 1 Bât A33 - Bur 265 Ouvrages de référence V. Chvátal - Linear Programming, W.H.Freeman, New York, 1983.
Plus en détailProblème 1 : applications du plan affine
Problème 1 : applications du plan affine Notations On désigne par GL 2 (R) l ensemble des matrices 2 2 inversibles à coefficients réels. Soit un plan affine P muni d un repère (O, I, J). Les coordonnées
Plus en détailSéquence 6. Mais ces espèces pour autant ne sont pas identiques et parfois d ailleurs ne se ressemblent pas vraiment.
Sommaire Séquence 6 Nous avons vu dans les séances précédentes qu au cours des temps géologiques des espèces différentes se sont succédé, leur apparition et leur disparition étant le résultat de modifications
Plus en détailTexte Agrégation limitée par diffusion interne
Page n 1. Texte Agrégation limitée par diffusion interne 1 Le phénomène observé Un fût de déchets radioactifs est enterré secrètement dans le Cantal. Au bout de quelques années, il devient poreux et laisse
Plus en détailMIS 102 Initiation à l Informatique
MIS 102 Initiation à l Informatique Responsables et cours : Cyril Gavoille Catherine Pannier Matthias Robine Marc Zeitoun Planning : 6 séances de cours 5 séances de TD (2h40) 4 séances de TP (2h40) + environ
Plus en détailCours d Analyse. Fonctions de plusieurs variables
Cours d Analyse Fonctions de plusieurs variables Licence 1ère année 2007/2008 Nicolas Prioux Université de Marne-la-Vallée Table des matières 1 Notions de géométrie dans l espace et fonctions à deux variables........
Plus en détailAlgorithmes de recherche
Algorithmes de recherche 1 Résolution de problèmes par recherche On représente un problème par un espace d'états (arbre/graphe). Chaque état est une conguration possible du problème. Résoudre le problème
Plus en détailOptimisation Discrète
Prof F Eisenbrand EPFL - DISOPT Optimisation Discrète Adrian Bock Semestre de printemps 2011 Série 7 7 avril 2011 Exercice 1 i Considérer le programme linéaire max{c T x : Ax b} avec c R n, A R m n et
Plus en détailI - PUISSANCE D UN POINT PAR RAPPORT A UN CERCLE CERCLES ORTHOGONAUX POLES ET POLAIRES
I - PUISSANCE D UN POINT PAR RAPPORT A UN CERCLE CERCLES ORTHOGONAUX POLES ET POLAIRES Théorème - Définition Soit un cercle (O,R) et un point. Une droite passant par coupe le cercle en deux points A et
Plus en détailOptimisation non linéaire Irène Charon, Olivier Hudry École nationale supérieure des télécommunications
Optimisation non linéaire Irène Charon, Olivier Hudry École nationale supérieure des télécommunications A. Optimisation sans contrainte.... Généralités.... Condition nécessaire et condition suffisante
Plus en détailNouvelles propositions pour la résolution exacte du problème de sac à dos bi-objectif unidimensionnel en variables binaires
Nouvelles propositions pour la résolution exacte du problème de sac à dos bi-objectif unidimensionnel en variables binaires Julien Jorge, Xavier Gandibleux Laboratoire d Informatique de Nantes Atlantique
Plus en détailExo7. Matrice d une application linéaire. Corrections d Arnaud Bodin.
Exo7 Matrice d une application linéaire Corrections d Arnaud odin. Exercice Soit R muni de la base canonique = ( i, j). Soit f : R R la projection sur l axe des abscisses R i parallèlement à R( i + j).
Plus en détailIntégration et probabilités TD1 Espaces mesurés Corrigé
Intégration et probabilités TD1 Espaces mesurés Corrigé 2012-2013 1 Petites questions 1 Est-ce que l ensemble des ouverts de R est une tribu? Réponse : Non, car le complémentaire de ], 0[ n est pas ouvert.
Plus en détailVision industrielle et télédétection - Détection d ellipses. Guillaume Martinez 17 décembre 2007
Vision industrielle et télédétection - Détection d ellipses Guillaume Martinez 17 décembre 2007 1 Table des matières 1 Le projet 3 1.1 Objectif................................ 3 1.2 Les choix techniques.........................
Plus en détailLa NP-complétude. Johanne Cohen. PRISM/CNRS, Versailles, France.
La NP-complétude Johanne Cohen PRISM/CNRS, Versailles, France. Références 1. Algorithm Design, Jon Kleinberg, Eva Tardos, Addison-Wesley, 2006. 2. Computers and Intractability : A Guide to the Theory of
Plus en détailchapitre 4 Nombres de Catalan
chapitre 4 Nombres de Catalan I Dénitions Dénition 1 La suite de Catalan (C n ) n est la suite dénie par C 0 = 1 et, pour tout n N, C n+1 = C k C n k. Exemple 2 On trouve rapidement C 0 = 1, C 1 = 1, C
Plus en détailCours d analyse numérique SMI-S4
ours d analyse numérique SMI-S4 Introduction L objet de l analyse numérique est de concevoir et d étudier des méthodes de résolution de certains problèmes mathématiques, en général issus de problèmes réels,
Plus en détailwww.h-k.fr/publications/objectif-agregation
«Sur C, tout est connexe!» www.h-k.fr/publications/objectif-agregation L idée de cette note est de montrer que, contrairement à ce qui se passe sur R, «sur C, tout est connexe». Cet abus de langage se
Plus en détailLimites finies en un point
8 Limites finies en un point Pour ce chapitre, sauf précision contraire, I désigne une partie non vide de R et f une fonction définie sur I et à valeurs réelles ou complees. Là encore, les fonctions usuelles,
Plus en détailTests non-paramétriques de non-effet et d adéquation pour des covariables fonctionnelles
Tests non-paramétriques de non-effet et d adéquation pour des covariables fonctionnelles Valentin Patilea 1 Cesar Sanchez-sellero 2 Matthieu Saumard 3 1 CREST-ENSAI et IRMAR 2 USC Espagne 3 IRMAR-INSA
Plus en détailCréer et modifier un fichier d'import des coordonnées approximatives avec Excel
Créer et modifier un fichier d'import des coordonnées approximatives avec Excel Manuel d'utilisation Date: 26.03.2015 Version: 1.0 Auteur: Christoph Rüfenacht Statut: En cours Libéré Classification: publique
Plus en détailINTRODUCTION À L ANALYSE FACTORIELLE DES CORRESPONDANCES
INTRODUCTION À L ANALYSE FACTORIELLE DES CORRESPONDANCES Dominique LAFFLY Maître de Conférences, Université de Pau Laboratoire Société Environnement Territoire UMR 5603 du CNRS et Université de Pau Domaine
Plus en détailThéorème du point fixe - Théorème de l inversion locale
Chapitre 7 Théorème du point fixe - Théorème de l inversion locale Dans ce chapitre et le suivant, on montre deux applications importantes de la notion de différentiabilité : le théorème de l inversion
Plus en détailContrainte de flot pour RCPSP avec temps de transfert
Contrainte de flot et x-rcpsc T 1 Contrainte de flot pour RCPSP avec temps de transfert PS temp, s ij Cmax BENOIST Thierry BOUYGUES/e-Lab DIAMANTINI Maurice ENSTA/LMA Contrainte de flot et x-rcpsc T Présentation
Plus en détailArchitecture des ordinateurs TD1 - Portes logiques et premiers circuits
Architecture des ordinateurs TD1 - Portes logiques et premiers circuits 1 Rappel : un peu de logique Exercice 1.1 Remplir la table de vérité suivante : a b a + b ab a + b ab a b 0 0 0 1 1 0 1 1 Exercice
Plus en détailPourquoi l apprentissage?
Pourquoi l apprentissage? Les SE sont basés sur la possibilité d extraire la connaissance d un expert sous forme de règles. Dépend fortement de la capacité à extraire et formaliser ces connaissances. Apprentissage
Plus en détailChapitre 1 Régime transitoire dans les systèmes physiques
Chapitre 1 Régime transitoire dans les systèmes physiques Savoir-faire théoriques (T) : Écrire l équation différentielle associée à un système physique ; Faire apparaître la constante de temps ; Tracer
Plus en détailAlgorithmes d'apprentissage
Algorithmes d'apprentissage 1 Agents qui apprennent à partir d'exemples La problématique : prise de décision automatisée à partir d'un ensemble d'exemples Diagnostic médical Réponse à une demande de prêt
Plus en détailLeçon 01 Exercices d'entraînement
Leçon 01 Exercices d'entraînement Exercice 1 Etudier la convergence des suites ci-dessous définies par leur terme général: 1)u n = 2n3-5n + 1 n 2 + 3 2)u n = 2n2-7n - 5 -n 5-1 4)u n = lnn2 n+1 5)u n =
Plus en détailThéorie et codage de l information
Théorie et codage de l information Les codes linéaires - Chapitre 6 - Principe Définition d un code linéaire Soient p un nombre premier et s est un entier positif. Il existe un unique corps de taille q
Plus en détailEteindre. les. lumières MATH EN JEAN 2013-2014. Mme BACHOC. Elèves de seconde, première et terminale scientifiques :
MTH EN JEN 2013-2014 Elèves de seconde, première et terminale scientifiques : Lycée Michel Montaigne : HERITEL ôme T S POLLOZE Hélène 1 S SOK Sophie 1 S Eteindre Lycée Sud Médoc : ROSIO Gauthier 2 nd PELGE
Plus en détailSuites numériques 3. 1 Convergence et limite d une suite
Suites numériques 3 1 Convergence et limite d une suite Nous savons que les termes de certaines suites s approchent de plus en plus d une certaine valeur quand n augmente : par exemple, les nombres u n
Plus en détailDe même, le périmètre P d un cercle de rayon 1 vaut P = 2π (par définition de π). Mais, on peut démontrer (difficilement!) que
Introduction. On suppose connus les ensembles N (des entiers naturels), Z des entiers relatifs et Q (des nombres rationnels). On s est rendu compte, depuis l antiquité, que l on ne peut pas tout mesurer
Plus en détailLEÇON N 7 : Schéma de Bernoulli et loi binomiale. Exemples.
LEÇON N 7 : Schéma de Bernoulli et loi binomiale. Exemples. Pré-requis : Probabilités : définition, calculs et probabilités conditionnelles ; Notion de variables aléatoires, et propriétés associées : espérance,
Plus en détailIntégration et probabilités TD1 Espaces mesurés
Intégration et probabilités TD1 Espaces mesurés 2012-2013 1 Petites questions 1) Est-ce que l ensemble des ouverts de R est une tribu? 2) Si F et G sont deux tribus, est-ce que F G est toujours une tribu?
Plus en détailProgrammation par contraintes. Laurent Beaudou
Programmation par contraintes Laurent Beaudou On se trouve où? Un problème, une solution : la solution est-elle une solution du problème? simulation, vérification 2 On se trouve où? Un problème, une solution
Plus en détailLa persistance des nombres
regards logique & calcul La persistance des nombres Quand on multiplie les chiffres d un nombre entier, on trouve un autre nombre entier, et l on peut recommencer. Combien de fois? Onze fois au plus...
Plus en détailDurée de L épreuve : 2 heures. Barème : Exercice n 4 : 1 ) 1 point 2 ) 2 points 3 ) 1 point
03 Mai 2013 Collège Oasis Durée de L épreuve : 2 heures. apple Le sujet comporte 4 pages et est présenté en livret ; apple La calculatrice est autorisée ; apple 4 points sont attribués à la qualité de
Plus en détail1 Complément sur la projection du nuage des individus
TP 0 : Analyse en composantes principales (II) Le but de ce TP est d approfondir nos connaissances concernant l analyse en composantes principales (ACP). Pour cela, on reprend les notations du précédent
Plus en détailFonctions de plusieurs variables, intégrales multiples, et intégrales dépendant d un paramètre
IUFM du Limousin 2009-10 PLC1 Mathématiques S. Vinatier Rappels de cours Fonctions de plusieurs variables, intégrales multiples, et intégrales dépendant d un paramètre 1 Fonctions de plusieurs variables
Plus en détailChapitre 3. Quelques fonctions usuelles. 1 Fonctions logarithme et exponentielle. 1.1 La fonction logarithme
Chapitre 3 Quelques fonctions usuelles 1 Fonctions logarithme et eponentielle 1.1 La fonction logarithme Définition 1.1 La fonction 7! 1/ est continue sur ]0, +1[. Elle admet donc des primitives sur cet
Plus en détailFeuille d exercices 2 : Espaces probabilisés
Feuille d exercices 2 : Espaces probabilisés Cours de Licence 2 Année 07/08 1 Espaces de probabilité Exercice 1.1 (Une inégalité). Montrer que P (A B) min(p (A), P (B)) Exercice 1.2 (Alphabet). On a un
Plus en détailRésolution de systèmes linéaires par des méthodes directes
Résolution de systèmes linéaires par des méthodes directes J. Erhel Janvier 2014 1 Inverse d une matrice carrée et systèmes linéaires Ce paragraphe a pour objet les matrices carrées et les systèmes linéaires.
Plus en détailAnalyse en Composantes Principales
Analyse en Composantes Principales Anne B Dufour Octobre 2013 Anne B Dufour () Analyse en Composantes Principales Octobre 2013 1 / 36 Introduction Introduction Soit X un tableau contenant p variables mesurées
Plus en détail* très facile ** facile *** difficulté moyenne **** difficile ***** très difficile I : Incontournable T : pour travailler et mémoriser le cours
Exo7 Continuité (étude globale). Diverses fonctions Exercices de Jean-Louis Rouget. Retrouver aussi cette fiche sur www.maths-france.fr * très facile ** facile *** difficulté moyenne **** difficile *****
Plus en détailI. Ensemble de définition d'une fonction
Chapitre 2 Généralités sur les fonctions Fonctions de références et fonctions associées Ce que dit le programme : Étude de fonctions Fonctions de référence x x et x x Connaître les variations de ces deux
Plus en détail2.4 Représentation graphique, tableau de Karnaugh
2 Fonctions binaires 45 2.4 Représentation graphique, tableau de Karnaugh On peut définir complètement une fonction binaire en dressant son tableau de Karnaugh, table de vérité à 2 n cases pour n variables
Plus en détailChapitre 2 Le problème de l unicité des solutions
Université Joseph Fourier UE MAT 127 Mathématiques année 2011-2012 Chapitre 2 Le problème de l unicité des solutions Ce que nous verrons dans ce chapitre : un exemple d équation différentielle y = f(y)
Plus en détailResolution limit in community detection
Introduction Plan 2006 Introduction Plan Introduction Introduction Plan Introduction Point de départ : un graphe et des sous-graphes. But : quantifier le fait que les sous-graphes choisis sont des modules.
Plus en détailTests du χ 2. on accepte H 0 bonne décision erreur de seconde espèce on rejette H 0 erreur de première espèce bonne décision
Page n 1. Tests du χ 2 une des fonctions des statistiques est de proposer, à partir d observations d un phénomène aléatoire (ou modélisé comme tel) une estimation de la loi de ce phénomène. C est que nous
Plus en détailExo7. Limites de fonctions. 1 Théorie. 2 Calculs
Eo7 Limites de fonctions Théorie Eercice Montrer que toute fonction périodique et non constante n admet pas de ite en + Montrer que toute fonction croissante et majorée admet une ite finie en + Indication
Plus en détailLe théorème de Perron-Frobenius, les chaines de Markov et un célèbre moteur de recherche
Le théorème de Perron-Frobenius, les chaines de Markov et un célèbre moteur de recherche Bachir Bekka Février 2007 Le théorème de Perron-Frobenius a d importantes applications en probabilités (chaines
Plus en détailLes arbres binaires de recherche
Institut Galilée Année 2010-2011 Algorithmique et arbres L2 TD 6 Les arbres binaires de recherche Type en C des arbres binaires (également utilisé pour les ABR) : typedef struct noeud_s { struct noeud_s
Plus en détailL utilisation d un réseau de neurones pour optimiser la gestion d un firewall
L utilisation d un réseau de neurones pour optimiser la gestion d un firewall Réza Assadi et Karim Khattar École Polytechnique de Montréal Le 1 mai 2002 Résumé Les réseaux de neurones sont utilisés dans
Plus en détailBaccalauréat L spécialité, Métropole et Réunion, 19 juin 2009 Corrigé.
Baccalauréat L spécialité, Métropole et Réunion, 19 juin 2009 Corrigé. L usage d une calculatrice est autorisé Durée : 3heures Deux annexes sont à rendre avec la copie. Exercice 1 5 points 1_ Soit f la
Plus en détailExercices - Polynômes : corrigé. Opérations sur les polynômes
Opérations sur les polynômes Exercice 1 - Carré - L1/Math Sup - Si P = Q est le carré d un polynôme, alors Q est nécessairement de degré, et son coefficient dominant est égal à 1. On peut donc écrire Q(X)
Plus en détailObjectifs du cours d aujourd hui. Informatique II : Cours d introduction à l informatique et à la programmation objet. Complexité d un problème (2)
Objectifs du cours d aujourd hui Informatique II : Cours d introduction à l informatique et à la programmation objet Complexité des problèmes Introduire la notion de complexité d un problème Présenter
Plus en détailChapitre 3. Les distributions à deux variables
Chapitre 3. Les distributions à deux variables Jean-François Coeurjolly http://www-ljk.imag.fr/membres/jean-francois.coeurjolly/ Laboratoire Jean Kuntzmann (LJK), Grenoble University 1 Distributions conditionnelles
Plus en détailExercices Alternatifs. Quelqu un aurait-il vu passer un polynôme?
Exercices Alternatifs Quelqu un aurait-il vu passer un polynôme? c 2004 Frédéric Le Roux, François Béguin (copyleft LDL : Licence pour Documents Libres). Sources et figures: polynome-lagrange/. Version
Plus en détailExercices Alternatifs. Quelqu un aurait-il vu passer un polynôme?
Exercices Alternatifs Quelqu un aurait-il vu passer un polynôme? c 2004 Frédéric Le Roux, François Béguin (copyleft LDL : Licence pour Documents Libres). Sources et figures: polynome-lagrange/. Version
Plus en détailThéorie des Graphes Cours 3: Forêts et Arbres II / Modélisation
IFIPS S7 - informatique Université Paris-Sud 11 1er semestre 2009/2010 Théorie des Graphes Cours 3: Forêts et Arbres II / 1 Forêts et arbres II Théorème 1.1. Les assertions suivantes sont équivalentes
Plus en détailAnalyse de la variance Comparaison de plusieurs moyennes
Analyse de la variance Comparaison de plusieurs moyennes Biostatistique Pr. Nicolas MEYER Laboratoire de Biostatistique et Informatique Médicale Fac. de Médecine de Strasbourg Mars 2011 Plan 1 Introduction
Plus en détailAnalyse stochastique de la CRM à ordre partiel dans le cadre des essais cliniques de phase I
Analyse stochastique de la CRM à ordre partiel dans le cadre des essais cliniques de phase I Roxane Duroux 1 Cadre de l étude Cette étude s inscrit dans le cadre de recherche de doses pour des essais cliniques
Plus en détailCours de Master Recherche
Cours de Master Recherche Spécialité CODE : Résolution de problèmes combinatoires Christine Solnon LIRIS, UMR 5205 CNRS / Université Lyon 1 2007 Rappel du plan du cours 16 heures de cours 1 - Introduction
Plus en détailTaux d évolution moyen.
Chapitre 1 Indice Taux d'évolution moyen Terminale STMG Ce que dit le programme : CONTENUS CAPACITÉS ATTENDUES COMMENTAIRES Indice simple en base 100. Passer de l indice au taux d évolution, et réciproquement.
Plus en détail1 Définition et premières propriétés des congruences
Université Paris 13, Institut Galilée Département de Mathématiques Licence 2ème année Informatique 2013-2014 Cours de Mathématiques pour l Informatique Des nombres aux structures Sylviane R. Schwer Leçon
Plus en détailChapitre 11. Séries de Fourier. Nous supposons connues les formules donnant les coefficients de Fourier d une fonction 2 - périodique :
Chapitre Chapitre. Séries de Fourier Nous supposons connues les formules donnant les coefficients de Fourier d une fonction - périodique : c c a0 f x dx c an f xcosnxdx c c bn f xsinn x dx c L objet de
Plus en détailExprimer ce coefficient de proportionnalité sous forme de pourcentage : 3,5 %
23 CALCUL DE L INTÉRÊT Tau d intérêt Paul et Rémi ont reçu pour Noël, respectivement, 20 et 80. Ils placent cet argent dans une banque, au même tau. Au bout d une année, ce placement leur rapportera une
Plus en détail