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1 Constat de départ Des plantes, organismes à vie fixée, peuvent se reproduire entre elles alors qu elles sont à distance l une de l autre. Quels mécanismes permettent aux gamètes de se rencontrer? De plus, si ces plantes éloignées se reproduisent entre elles, c est qu elles sont de la même espèce. Mais étant des organismes fixés, comment les plantes réussissent-elles à peupler de vastes espaces?

2 Acquis : Dans une fleur, les gamètes mâles sont contenus dans les grains de pollen, les gamètes femelles sont enfermées dans les ovules Lors de la fécondation, ces gamètes doivent se rapprocher et fusionner Observations : Gamètes mâles et femelles à deux endroits distincts Des échanges entre certains insectes et les fleurs sont observables à différentes périodes de l année Problème : Comment les plantes à fleurs assurent-elles leur reproduction et la colonisation de nouveaux espaces?

3 TP7 : REPRODUCTION VÉGÉTALE ET COÉVOLUTION Biologie végétale

4 POLLINISATION ET COÉVOLUTION Montrer l existence d une adaptation croisée, produit d une coévolution, entre plantes zoogames et animaux pollinisateurs. Document 1 : La pollinisation de l Orchidée Comète de Madagascar Film sur le papillon sphinx et l orchidée Comète : Document Nathan Dans les années 1860, Darwin se passionne pour la reproduction de la grande Orchidée Comète de Madagascar avec son long éperon nectarifère (30 cm de long!). Il écrit : «Quel pourrait être le rôle d un [éperon] d une longueur aussi disproportionnée? [ ] A Madagascar, il doit exister des papillons nocturnes avec des trombes susceptibles d avoir une longueur comprise entre 25 et 30 cm! [ ] Nous pouvons comprendre en partie comment la longueur étonnante de [l éperon] a pu être acquise par des modifications successives. Au fur et à mesure que certains papillons nocturnes de Madagascar devenaient plus grands par sélection naturelle [ ] ou que leur trompe s allongeait [leur permettant] d obtenir du nectar [de l Orchidée Comète], ces [Orchidées Comètes] qui avaient les [éperons] les plus longs et qui, par conséquent, obligeaient les papillons à introduire leur trompe jusqu à la base de la fleur ont été fécondés. [ ]» Source : TS-SVT - Éditions Nathan

5 Le papillon enfonce sa trompe dans l éperon nectarifère. Quand il arrive au bout, il est alors posé sur la fleur. La pollinie (amas de pollen, chez les orchidées, se collant sur l insecte visiteur) s accroche alors sur le papillon. Quand ce dernier visite une autre fleur, cette pollinie entre en contact avec son stigmate, d où pollinisation. On remarque que plus l éperon est long, plus le pourcentage de pollinies enlevées augmente. En parallèle, le pourcentage de stigmates pollinisés augmente également avec la longueur de l éperon. Les chances de réussite de la pollinisation de l Orchidée Comète augmentent avec la longueur de l éperon nectarifère

6 Document Belin D autres insectes sont capables de polliniser cette Orchidée. Ils ont tous en commun d avoir un organe de succion du nectar (trompe ou proboscis). On remarque une corrélation étroite entre la longueur de cet organe de succion et celle de l éperon, quelles que soient les régions étudiées. Il y a sélection naturelle des orchidées et des insectes en fonction de la longueur des éperons et de l organe de succion de façon symétrique : c est de la coévolution avec mutualisme

7 D une part, la relation exclusive est avantageuse pour l orchidée : un pollinisateur exclusif s intéressant uniquement à elle améliore la performance de pollinisation. D autre part, dans une relation exclusive entre deux organismes partenaires, un changement chez l un peut grandement affecter l existence des deux organismes. Un accroissement de l éperon correspond pour le papillon à la perte de la source exclusive de nourriture, et pour l orchidée à la perte du pollinisateur. Dès lors il y a une contrainte commune pour le maintien de la relation fonctionnelle entre les deux organismes, et ainsi les deux organismes ont pu évoluer conjointement : on parle de coévolution mutualiste. Les orchidées, un monde fascinant proche de chez nous François Munoz

8 Document 2 : La pollinisation des Orchidées Orphys Film sur le bourdon et l orchidée sauvage d Israël : Document ci-dessous : Les Ophrys se distinguent des autres genres d orchidées européennes par l originalité de leur mécanisme de pollinisation. N offrant ni nectar ni pollen récoltable, contrairement à la majorité des Angiospermes, les fleurs des Ophrys parviennent néanmoins à s attirer les faveurs des pollinisateurs grâce à un ingénieux simulacre floral connu sous le nom de leurre sexuel (sexual deception). Les fleurs de la majorité de ces orchidées attirent exclusivement les mâles de certaines espèces d abeilles, de guêpes solitaires qui, pensant trouver en ces fleurs une partenaire sexuelle potentielle, opèrent une tentative de copulation (ou pseudocopulation) sur le pétale modifié de la fleur de l orchidée, le labelle Source : Kullenberg 1961 ; Borg- Karlson 1990 Le parfum floral des Ophrys constitue le principal facteur responsable de l attractivité des fleurs vis-à-vis des pollinisateurs. Il imite relativement fidèlement la phéromone sexuelle émise par les femelles des pollinisateurs concernés Source : Schiestl et al ; Mant et al Mâle de Colletes cunicularius (Hym. Colletidae) en pseudocopulation céphalique sur le labelle de l Ophrys arachnitiformis (Orchidaceae)

9 La pollinisation est principalement réalisée par les insectes. Pour les attirer, les orchidées ont élaboré au cours de l évolution différentes stratégies comme celles d offrir de la nourriture (nectar, pollen), un abri, ou encore celle de ressembler à l insecte pollinisateur. Cette dernière stratégie est le fruit d une lente coévolution insecte/orchidée. Les orchidées du genre Orphys utilisent cette stratégie de mimétisme. Ce genre d orchidée développe, sur un des pétales modifiés, le labelle, une pilosité subtile simulant le dos de la femelle. En parallèle, l émission de molécules mimant les phéromones sexuelles produites par les femelles de l espèce ne fonctionne que pour cette espèce précise, et on s attend donc à ce que l orchidée ne soit visitée que par cette espèce pollinisatrice. Des espèces voisines d orchidées émettant des signaux odorants bien distincts pourront ainsi s associer à des pollinisateurs différents. De cette manière, le risque de fécondation entre espèces et d apparition d hybrides est réduit, maintenant l isolation des deux espèces. Le mâle, attiré, tente de s accoupler et libère ainsi les pollinies qui se fixent sur sa tête. La pollinisation sera facilitée par la présence de mucilages à la base de la pollinie qui, en se déshydratant, phénomène accéléré par le déplacement d air dû au vol de l insecte, vont la faire passer d une position verticale à une position horizontale. A son arrivée sur la deuxième fleur, la masse de pollen se trouvera idéalement orientée pour atteindre le stigmate pourtant logé au fond d une cavité. Ainsi, la disparition de cet insecte pollinisateur, sensible à cette odeur, peut entraîner la disparition de l orchidée, faute de pollinisateurs. La plante, par ses fleurs, sélectionne l insecte pollinisateur par l effet mimétique et l insecte sélectionne l espèce végétale par réduction des hybridations : un seul type d insecte pourra polliniser un seul type de plante = coévolution (sans mutualisme) Cozzolino et Widmer (2005) ont ainsi montré que la diversification chez les orchidées pratiquant le mimétisme sexuel est nettement plus rapide que chez des orchidées pratiquant la tromperie pour la nourriture. Les orchidées, un monde fascinant proche de chez nous François Munoz

10 Document 3 : La pollinisation de l Orchidée Vanilla planifolia (La vanille) Film sur la pollinisation manuelle de la vanille : Document Ministère de l Écologie, du Développement durable, des Transports et du Logement Pourquoi la vanille est-elle si chère? La vanille (une orchidée) fut découverte par les conquistadors en même temps que le cacao, auprès des Aztèques qui les consommaient depuis longtemps. Seule une abeille sauvage pollinise naturellement cette orchidée dans sa région d origine Et cet insecte ne s est jamais acclimaté en dehors de l Amérique centrale! Dans les régions où elle fut introduite (Zanzibar, La Réunion, Madagascar, Polynésie ), la fleur ne se transformait pas en fruits (gousses). En 1841, un jeune esclave d une plantation de l île Bourbon (La Réunion) découvrit un procédé de pollinisation manuelle fleur à fleur. C est le point de départ de la célèbre vanille Bourbon dont le coût très élevé est en partie dû à la nécessité de cette pollinisation manuelle. Source : «Rencontre avec les pollinisateurs» - Ministère de l Écologie, du Développement durable, des Transports et du Logement

11 Document 4 : La pollinisation des plantes à fleurs par des animaux autres que les insectes Alors que les animaux connus pour butiner le nectar des fleurs et ainsi participer à la pollinisation des plantes se classent principalement parmi les insectes (abeilles, papillons, on parle alors d entomogamie) ou les oiseaux (colibris c est l ornithophilie), certains mammifères participent également à la reproduction sexuée des végétaux. On retrouve les chauves-souris (cheiroptérophilie) mais des animaux non-volants comme des marsupiaux, des rongeurs et des primates seraient aussi des acteurs de la pollinisation des plantes : on parle alors de thérophilie. Il est intéressant de constater que la morphologie et le comportement des animaux impliqués dans la pollinisation thérophile sont bien adaptés aux plantes qu ils pollinisent (ou inversement) : les fleurs pollinisées par les primates sont grandes, celles pollinisées par les marsupiaux sont principalement retrouvées dans les canopées et celles pollinisées par les rongeurs ou petits animaux sont situées près du sol. Petra Wester de l université de Stellenbosch en Afrique du Sud s est intéressée au cas particulier d un joli petit animal de l ordre des Macroscelididés (Elephantulus edwardii) surnommé «musaraigne à trompe» pour son long et mince museau flexible, et suspecté d être strictement insectivore. Cet animal vit dans la même zone géographique que la plante Whiteheadia bifolia, une Hyacinthacée confinée à la région aride de l Afrique du Sud et du sud de la Namibie. Cette belle plante grasse dotée de deux grandes feuilles plates et de multiples inflorescences sur un axe central robuste, pousse au milieu des crevasses rocheuses. Ses fleurs qui passent inaperçu à cause de leur couleur verte, offrent pourtant une grande quantité de nectar aux animaux qui viennent y goûter. [ ] La musaraigne à trompe utilise sa longue langue rose pour récupérer le nectar des fleurs de Whiteheadia bifolia, laissant du pollen sur son museau. En effectuant ce rituel, les musaraignes à trompe touchent inévitablement les sacs de pollen, saupoudrant ainsi leur long nez. Le pollen est ensuite transporté vers l'organe femelle d'une autre fleur, le pistil. [ ] Source :

12 BILAN La pollinisation de nombreuses plantes repose sur une collaboration animal pollinisateur/plante, produit d une coévolution.

13 DISSÉMINATION DES GRAINES ET COÉVOLUTION Montrer comment la coévolution plante-animal peut faciliter la dispersion des graines.

14 Parmi les différents modes de dispersion ou dissémination des semences répertoriés dans la foret Malaisienne, les chercheurs ont distingué la balistique (sans l intervention d éléments extérieurs), le vent et les animaux. Ces derniers sont ceux qui concernent le plus d espèces de plantes (483 contre respectivement 16 et 19). La distance de dissémination est fonction du mode utilisé, la plus efficace étant les animaux (d autant plus que leur taille augmente) et la moins efficace étant la balistique. Cette étude montre l importance à la fois qualitative (variété des espèces disséminées) et quantitative (distance de dissémination) des animaux dans la dissémination des semences, donc la colonisation de nouveaux milieux.

15

16 L étude menée dans la forêt de Kibale en Ouganda montre que les primates comptent parmi les principaux consommateurs de fruits (25 a 40 %) et que les fruits représentent 82 % de leur ration alimentaire. En les consommant, ils participent à leur dissémination puisque 4 espèces de primates rejettent sur 1 km 2 les graines de fruits par jour. Il y a donc bien une collaboration entre les primates et les plantes a fleurs : les primates se nourrissent de leurs fruits et les plantes sont disséminées.

17 Le doc. 6 permet d étudier l impact de la consommation de 4 espèces de plantes sur la germination de leurs graines. Ces 4 exemples mènent à la même conclusion que des graines issues d excréments germent plus facilement que des graines non issues d excréments (pour 3 cas sur 4, la germination est même impossible si les graines n ont pas fait un passage préalable par le tube digestif de ces primates). Il y a donc bien une collaboration entre les primates et les plantes à fleurs : les primates se nourrissent de leurs fruits et la germination des graines est facilitée voire rendue possible

18 Le doc. 7 montre une attirance des gibbons pour les fruits à pulpe douce et juteuse (85 % de la ration alimentaire) au détriment des autres fruits (à pulpe très réduite, à pulpe fibreuse et juteuse et les fruits secs). Ce classement ne correspond pas exactement à la proportion de ces fruits parmi les fruits de la forêt. On peut donc en déduire que les gibbons ont une préférence pour les fruits à pulpe douce et juteuse qu ils vont donc rechercher préférentiellement. Le texte nous apprend par ailleurs que ces fruits plus sucrés sont plus riches en énergie et que les primates ont acquis au cours de l évolution une capacité de plus en plus grande à détecter par le goût les fruits sucrés.

19 Le doc. 8 apporte des éléments complémentaires montrant que la collaboration primates/plantes à fleurs est le résultat d un processus de coévolution : «les plantes à fleurs et à fruits charnus se sont diversifiées en même temps que les primates» sur tous les continents. Il explique le mécanisme de sélection naturelle : les gènes des plantes à fruits sucrés sont favorisés par les choix préférentiels qu ont fait et que font encore ces primates.

20 EN CONCLUSION Les graines (libres ou enfermées dans des fruits) peuvent être disséminées de différentes façons et sont adaptées a leur mode de dispersion : Sans intervention d éléments extérieurs : les fruits secs expulsent leurs graines par exemple. La dissémination se fait a très courte distance. Avec l aide d éléments extérieurs (les vecteurs) : Par des vecteurs abiotiques comme le vent : les fruits ou graines sont petits, légers et de forme à faciliter leur portance dans l air la dissémination se fait à plus longue distance. Par des vecteurs biotiques (animaux) : les fruits ou graines sont munis de crochets ou d aiguillons s accrochant au pelage ou plumage des animaux (dissémination passive). Certains fruits ou graines charnus, sucrés et riches en ressources alimentaires attirent les animaux qui les ingèrent (dissémination active). La dissémination peut se faire a très grande distance. Ce dernier cas de collaboration animal/ plante à fleurs (et donc à fruits) est le résultat d une coévolution

21 Source :

22 BILAN La dispersion des graines est nécessaire à la survie et à la dispersion de la descendance. Elle repose souvent sur une collaboration animal disséminateur/ plante, produit d une coévolution.

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