Laboratoire de Psychophysiologie, Facult~ des Sciences, Route de Gray, F Besan~on Cddex. Requ le 5 septembre Accept6 le 20 novembre 1979.

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1 Insectes Sociaux, Paris 1981, Volume 28, n ~ 1, pp Masson, Paris, 1981 INFLUENCE RESPECTIVE DES REP]~RES VISUELS ET DES REPi~.RES CHIMIQUES DANS L'ORIENTATION DE FORMICA POLYCTENA AU COURS DE L'EXPLOITATION D'UNE SOURCE DE NOURRITURE D. HENOUELL et H. ABDI Laboratoire de Psychophysiologie, Facult~ des Sciences, Route de Gray, F Besan~on Cddex Requ le 5 septembre Accept6 le 20 novembre RESUME La r6pdtition des exp6riences de choix entre rep~res visuels et rep6res chimique~ nous ont perrnis de constater que l'utilisation de ces reputes orientationnels est variable: dans certains eas, toutes les fourmis s'orientent par rapport aux rep6res chimiques, dans d'autres cas le nombre de fourmis qui s'orientent par rapport aux rep~res visuels est sup6rieure, identique ou infdrieure au nombre de fourmis qui s'orientent par rapport aux reputes chimiques. Nous n'avons jamais obtenu le cas dans lequel routes les fourmis s'orientent par rapport aux rep~res visuels. L'analyse des donn6es par la mdthode de l'analyse factorielle des correspondances montre que l'utilisation des reputes visuels et chimiques ddpend 6troitement de certains param~tres qui ont varid au cours des exp6- riences successives. I1 ressort de cette analyse que dans la majorit6 des cas, toutes les fourmis s'orientent par rapport aux rep6res chimiques lorsque les exp6rienees ont lieu au printemps, le matin, apr~s une p6riode de nourrissage pr61iminaire courte et sous certaines conditions climatiques. D'autre part, ce serait en 6tO qu'un grand hombre d'entre elles s'orientent par rapport aux rep6res visuels. Les param~tres saison, heure de la journ6e, dur6e du nourrissage pr61iminaire apportent des 616ments positifs h l'hypoth~se suivant laquelle l'utilisation des rep6res visuels et chimiques est fonction de l'exp6rience individuelle des fourmis. Dans un premier temps, les ouvri~res recrutdes et doric,r inexp6- riment6es,, sont guiddes vers la source de nourriture par la piste chimique ddposde sur le substrat par les ouvri~res qui ont ddcouvert la source de nourriture par hasard. Lors des premiers voyages, recruteuses et reerutdes guid6es par les rep~res chimiques apprennent ~t s'orienter sur les rep~res visuels. Dans un deuxi6me temps, la piste chimique n'a qu'une influence minime dans l'orientation de ces m6mes fourmis ; elles se dirigent alors par rapport ~t des rep~res visuels. En revanche, la piste qui continue ~t 6tre ddposde permet le g-uidage vers la source de nourriture de nouvelles ouvri6res ~, inexpdriment6es,,. Le fair que les ouvri6res exp6riment6es restent sensibles 5. la pr6sence d'une piste chimique d6pos6e sur le trajet qu'elles empruntent habitueiiement rend possible le retour aux rep6res chimiques en rant que reperes orientationnels.

2 48 D. HENQUELL, H. ABDI SUMMARY Respective influence of visual and chemical cues in orientation of Formica polyctena which is foraging on a food source We report the result of 34 experiments in ~vhich ants could use visual and chemical cues to orientate after foraging on honey. In some cases, all ants used chemical cues; in other cases most ants used visual cues as well as chemical cues. However,,we never observed the case that all ants used only visual cues. Analysis of the data by correspondance analysis (= reciprocal averaging) shows that the use of chemical or visual cues closely depends on parameters which changed from one experiment to another throughout the year. In the majority of cases, all ants used chemical cues when experiments.were carried out in spring, in the morning, after a preliminary short period of feeding and under certain climatic conditions. A greater number of ants used visual cues in summer. The study of parameters ~vhich influence the orientation in relation to chemical or visual cues tends to confirm the hypothesis that individual experience is involved in selection of visual cues rather than of chemical cues. When recruited ants ~vere naive they find the food place by following the chemical trail,which was laid down by experienced workers were foraging on that area. Then recruited ants progressively learn to use visual cues. But as the chemical trail would still be laid down, foragers could use chemical cues as well as visual cues. INTRODUCTION L'orientation chez les Fourmis est un processus fort complexe qui fait appel /~ des m6canismes diff6rents d'une esp~ce h l'autre. La plupart des esp~ces peuvent s'orienter sur plusieurs rep~res: l'utilisation des diff6rents types de rep~res d6pend alors des caract6ristiques de l'environnement et de l'exp6rience individuelle des Fourmis. Certaines peuvent utiliser simultan6ment plusieurs rep~res (,,integrated navigation,, : J.H. SUDD, 1967 et T.C. SCHNEIRLA, 1953). Chez d'autres esp~ces, il y a substitution des stimulations (,, substitution of stimuli,, : D.M. VOWLES, 1954 et R. JANDER, 1963). Par exemple, chez Formica inserta l'apprentissage d'un labyrinthe d6pend de l'emplacement de la source lumineuse, mais il est facilit6 par des rep6res chimiques et tactiles (T.C. SCHNEIRLA, 1954). OU bien, les ouvri6res de Myrmica rubra s'orientent dans un premier temps par rapport h des rep6res visuels puis, de faqon progressive, par rapport h la piste chimique qu'elles d6posent (D.M. VOWLES, 1955). Chez Pogonomyrmex, les ouvribres s'orientent h la fois par rapport aux rep6res c61estes, terrestres et chimiques: l'importance relative de ces diff6rents rep6res varie selon la pr6sence ou l'absence des uns et des autres et selon qu'il s'agit du trajet de d6part ou du trajet de retour au nid (B. HOLLDOBLER, 1971, 1976). La nuit, lorsque la lune est absente, Cataglyphis bicolor s'oriente par rapport h la direction du vent (P. DUELLI, 1973); le jour, elle s'oriente par rapport au soleil et par rapport h des

3 ORIENTATION DE FORMICA POLYCTENA 49 rep~res terrestres (R. WEHNER, P.L. HERRLING, I. FLATT, 1970). Les ouvri~res de Camponotus sericeus se dirigent principalement par rapport h des rep~res visuels, mais, lorsqu'ils manquent, elles se dirigent par rapport ~t des rep~res chimiques (B. HOLLI)OBLER et coll.~ 1974). I1 en est de m6me chez Leptothorax unitaciatus (A.P. LANE, 1977). Quant ~t Formica polyctena, si on sait que les rep~res terrestres jouent un r61e essentiel clans l'orientation diurne, on ignore la part qui revient aux rep6res c61estes, chimiques, tactiles et g6otactiques dans l'orientation nocturne. Par ailleurs, les rep~res chimiques d6pos6s par les ouvri6res,, exp4riment6es,, pourraient intervenir au printemps dans le guidage des jeunes ouvribres alors que les premieres s'orienteraient sur des rep~res terrestres appris ~t l'automne pr4c6dent (R. ROSENGREN, 1971, 1977 a, 1977 b; R. ROSENGREN et P. PAMILO, 1976). De fa~on g6n4rale, K. HORSTMANN (1976) 4met l'hypoth~se qur la piste chimique aiderait les jeunes approvisionneuses au cours de leur premiere sortie: il constate en effet que les ouvrihres familiaris6es h l'exploitation d'une source de nourriture s'orientent surtout par rapport h des rephres terrestres quand on leur laisse le choix entre des rep~res optiques et des rep~res olfactifs. Ayant constat4 que parfois les ouvri~res s'orientent surtout par rapport ~t des rep~res visuels et que, parfois elles s'orientent surtout par rapport des rep6res chimiques, nous avons tent6 de cerner la part respective qui revient ~ Fun et ~t l'autre de ces rep6rages dans l'exploitation d'une source de nourriture. MATERIEL ET METHODE A. Les principes de la m6thodologie Nous avons utilis6 des labyrinthes faits de couloirs en bois dispos6s en croix. L'un des couloirs 6tant plac6 au pied du d6me, les fourmis qui l'ont parcouru ont le choix entre 3 couloirs qui ne contiennent aucune source de nourriture. Dans l'un des 3 couloirs, les fourmis ont la possibilit4 de s'orienter par rapport un ensemble de rep~res g6otactiques, c61estes et terrestres. Dans un autre, "elles peuvent s'orienter par rapport hun ensemble de rep6res chimiques, visuels et tactiles. Le 3" couloir sert de t6moin: il ne pr6sente pas de rep6re particulier par rapport aux deux autres, B. Les fourmili~res exp6rimentales Les deux fourmili&res Bm et B2 de Formica polyctena sur lesquclles nous avons r6alis6 nos exp6riences ont 6t6 r4coltges en 1971 dans une for~t de fcuillus /t 12 km de Bcsan~on (Doubs, France). Nous avons d6nombr6 dans cette for~t plus d'une trentaine de nids, dont certains sont en communication avec d'autres. La plupart sont situ4s en bordure d'un chemin forestier. Ces deux fourmili~res ont 4tg install6es clans un terrarium ext6rieur, h proximit~ imm4diatc du Laboratoire. Le terrarium a une forme circulaire: son diam&tre est de 15 m~tres. I1 est d61imit4 par une bordure en ciment et entour4 d'un grillage h larges mailles de 2 m~tres de haut. Les fourmis sont ainsi prot6g4es des pr6dateurs terrestres

4 50 D. HENQUELL, H. ABDI 6ventuels et peuvent circuler sans,< contraintes,, particuli6res h l'int6rieur et h l'ext6rieur du terrarium. Les fourmili6res ont bien support6 la transplantation puisqu'elles ont produit tous les ans du couvain d'ouvri6res et des reines ail6es. C. Le dispositif exp6rimental et la mdthode de comptage La figure 1. repr6sente le dispositif exp6rimental. Le couloir C4, couloir en bois de 100 cm 5 cm 3 cm, est plac6 h la base du d6me en direction de VEst. On 6rite ainsi que l'entr6e de C4 ne coincide avec le d6part d'une piste naturelle. Ce couloir se raccorde )... ) C3 ~ z C3'... i 9 :a '!d =i ii f ' ~JC1 ~C2 Fig Dispositif exp6rimental. Fig TM 6tape: la source de nourriture (SN) est plac6e dans l'616ment terminal du couloir Ca. 2 e 6tape: Ca est mis h la place de C1 et inversement. Les polarit6s de C1 et de C2 sont chang6es: l'extr6mit6 distale devient proximale. La source de nourriture est retir6e. Experimental arrangment. 1st stage: The food source (SN) is introduced in the terminal part of the wooden route Ca. 2nd stage: Route C._, replaces route Cz and vice versa. The polarities of routes C~ and Cz change. The food source is removed. trois couloirs en bois de 100 cm 5 cm 3 cm prolong6s par un 616ment terminal amovible de 10 cm 5 cm x 3 cm. C~ est plac6 en direction du Sud, Cz dans e prolongement de C4 et C3 en direction du Nord. Ces couloirs sont, selon les exp6riences, ferm6s par un couvercle de plexiglass ou de grillage. Une toile peut 6tre tendue h 2 m6tres au-dessus du sol: le soleil est ainsi masqu6. Avant chaque expdrience, une coupelle de nourriture est introduite dans 1'616ment terminal de Ca: elle contient du miel m61ang6 ~t de l'eau. La coupelle est laissde en place pendant 20 minutes ~t 4 heures. Les quantifications ne commencent que lorsque le hombre de fourmis se dirigeant vers la source de nourriture est au moins de 6 par minute. L'exp6rimentation proprement dite se d6roule en 2 6tapes: Premiere 6tape : Une source de nourriture 6tant plac~e ~ l'extr6mit6 de Cz, nous comptons pendant 1 minute le nombre de fourmis qui viennent du nid et d6passent la moiti6 d'un couloir

5 ORIENTATION DE FORMICA POLYCTENA 51 donn6 (soit 50 cm). Les comptages 6tant faits successivement dans les 4 couloirs avec 15 secondes d'intervalle entre eux, c'est toutes les 5 minutes que nous comptens les fourmis dans chaque couloir. Les r6sultats obtenus pour chaque exp6rience corre.~pondent h la moyenne de deux comptages. La distance de 50 cm par rapport ~t l'entr6e et ~t l'extr4mit6 des couloirs permet d'6viter de prendre en compte les fourmis qui s'engagent sur une vingtaine de cm dans un couloir, h6sitent, puis reviennent. Cette distance permet aussi d'6viter de prendre en compte les fourmis qui font des aller et retour sur une vingtaine de cm apr6s avoir d6couvert la nourriture. Seules les fourmis qui viennent du nid sont prises en compte: nous avons pu observer que leur nombre est fonction du nombre de celles qui rentrent au nid. 2" 6tape : Apr6s avoir enlev6 la source de nourriture, fair tomber les fourmis qui se trouvaient dans les couloirs et chang6 l'616ment terminal, Ca est mis h la place de C1 et inversement. Cette permutation est accompagn4e d'un changement de polarit6 de ces m6mes couloirs : l'extr6mit4 la plus proche du nid devient la plus 41oign6e. La polarit4 des couloirs est chang4e pour 6viter un rep4rage possible sur une succession orient4e de rep6res visuels et tactiles. Apr6s permutation, C, est d6sign4 par C'1 et Cz par C'~. Les comptages sont faits d6s que les couloirs C'1 et C'2 sont mis en place. Les r6sultats obtenus correspondent la moyenne de 5 comptages effectu6s alternativernent en C'4, C'2, C'~ et C'~ (C4 et C3 n'ont pas chang4 de position mais ils sont d6sign6s par C'4 et C'3 pour montrer qu'il s'agit de la 2 * 6tape de l'exp6rience). Au total, nous avons r4alis6 34 exp6riences. RESULTATS Les r6sultats de toutes les exp6riences sont consign6s dans le tableau I. Le nombre de fourmis variant d'une expdrience ~ l'autre, nous avons, pour l'exploitation statistique des r4sultats, substitu6 aux valeurs r6elles les rapports: K~: K2: K3: K~I : K'2: K'3: nombre de fourmis qui d6passent la moiti4 du couloir Ct somme des nombres de fourmis qui d4passent la moiti6 des couloirs C1, C2 et Ca idem mais couloir C2 idem mais couloir Ca nombre de fourmis qui d6passent la moiti4 du couloir C'1 somme des nombres de fourmis qui d4passent la moiti6 des couloirs C'I, C'2 et C'3 idem mais couloir C'2 idem mais couloir C'3 Pour 6tablir ces rapports, nous avons pris en compte la somme des nombres de Fourmis qui d6passent la moiti4 des couloirs C1, C2, C3 plut6t que le nombre de fourmis qui d6passent la moiti4 du couloir C4. En effet, quelques-unes des fourmis qui sont observ6es dans ce couloir retournent

6 52 D. HENQUELL, H. ABDI au nid avant d'avoir d~pass6 la moiti6 des autres couloirs. Elles n~ - viennent donc pas dans l'exploitation de l'espace exp6rimental. Les rapports obtenus pour chacune des exp6riences sont donn6s sous forme de diagramme (fig. 2a et 2b). A. Analyse globale des r~sultats Si nous comparons les rapports K1, K2, K3, nous observons que K2 est sup6rieur h K 1 et K3 et que K1 et K3 sont identiques (significatif au seuil 0,01, test de Wilcoxon). Ainsi, au premier stade de l'exp6rience, c'est le couloir C2, ~ l'extr6mit6 duquel les fourmis trouvent de la nourriture, qui est logiquement le plus frdquent6. Dans les deux couloirs C~ et C3, le nombre de fourmis est identique et tr~s faible. Si nous comp.arons ensuite les rapports K'~ et K'2, nous observons que K'2 est sup6rieur h K'I (significatif au seuil 0,01, test de Wilcoxon). La comparaison de K'~ et K'3 montre que K'~ est sup6rieur ~ K' 3. Apr6s le retrait de la source de nourriture et la permutation des couloirs, les fourmis qui ont le choix entre les couloirs C'~, C'2 et C'3 empruntent donc de pr6f6rence les couloirs C'~ et C'2, ce dernier couloir 6rant pr6f6r6 ~ C'~. Les diff6rences de fr6quentation des couloirs ont 6t6 analys6es en fonction des rep6res visuels, tactiles et chimiques que peuvent rencontrer les fourmis h la sortie du nid et du couloir initial C'4. Tableau I. -- Nombre de fourmis qui d~passent la moiti6 de chaque couloir (1"r stade: moyenne de 2 comptages d'une minute. 2 ~ stade: moyenne de 5 comptages d'une minute). C1, C,, C3, C,: Fr~quentation des diff~rents couloirs lorsqu'une source de nourriture est placee ~ l'extr~mit~ de Cv C% C', : Fr~quentation de C3 et C, apr~s que la source de nourriture ait ~t~ enlev~e. C'~: Fr~quentation de C2 sans source de nourriture mis h la place de C,. C'I: Fr6quentation de CI sans source de nourriture et mis h la place de C2. Table I.- The average numbers of ants that run at least half way in every wooden route (Ist stage: mean of two one-minute counts. 2nd stage: mean of five oneminute counts). C1, C~, C3, C4: Frequency in every wooden route. A food source is present in the terminal part of C~. C'a, C'4: Frequency in C3 and C4 'wooden routes after the food sources was removed. C'2: Frequency in C~,wooden route after it was put in place of C~ and after the food source was removed. C'1 : Frequency in C1 wooden route after it was put in place of C.- and after the food source was removed.

7 ORIENTATION DE FORMICA POLYCTENA 53 Num6ros des exp6riences C4 CI C2 8 11,5 10,5 C Cq + C'.~ + C':~ 8 11,5 10,5 5,5 6 1, , ,5 1 er 7 15, ,5 43,5 S 0 0 0,5 0,5 2,5 3 T 7 16, ,5 77,5 60 A ,5 1 0 D 7 16,5 43,5 16, E C'4 9,8 6,6 3,6 5,2 12,6 44,6 18,6 48,4 50,8 S C'1 2,8 0,6 1,4 13,8 1,4 3 3, ,6 2,2 7,4 T C'~ 23,6 13, ,2 7,4 3,6 9,2 9 53,6 23,6 44,6 62,8 A C' ,2 0, ,6 3,6 6 3,4 2,8 5,4 D C'1 + C': + C':, 25,4 "13,8 18,6 27,8 8,8 6,6 13,4 14,6 72,6 39,5 49,6 75,6 E 2 e Num6ros des exp6riences C ,5 23, ,5 57,5 41, ,5 S C, 0 1,5 0 0,5 2,5 2 0,5 0,5 2,5 1,5 2,5 T C2 102, , ,5 17,5 27,5 27,5 21 A C ,5 4,5 0,5 0, ,5 1,5 D C'z + C'~ + C':) 102,5 23, , ,5 28, ,5 25 E 1 ~r C'~ 46 9,6 11, ,4 38 I0,4 C'l 17, ,4 82,2 3 69,2 24,8 9 C'2 66,4 I0 3,8 73, ,4 25,4 7 C'3 0,4 2,6 0,8 2,8 3 9,8 2,6 3,6 C'I + C',., + C'.~ 84,2 33, , ,4 52,8 19,6 2 (, 20 29,8 12,6 S 20 18,6 3 T 30 33,4 11,4 A 4 3 1,4 D ,8 E Num~ros des exp6riences C~ ,5 50,5 C~ 0,5 0, Cz 20 40,5 33, ,5 53,5 C3 2 2,5 0,5 0,5 1 0,5 C'1 + C'.o + C':~ 22,5 43, ,5 29,5 55 I ~r 12 17, ,5 S 0 3,5 0 1,5 4 T ,5 A 0 4, D ,5 16,5 E C' 4 C' I C' 2 C" a C'~ + C': + C':, 20,4 11,8 18,8 43,2 20,2 26 8,6 21, ,4 8,2 S 13,2 6,4 4,8 13,4 8,4 6,4 2,4 13,4 5,6 9 1,6 T 14,6 9,2 32,6 28,8 17,4 10, , ,4 3,4 A 3,2 3 1,2 3,8 2,8 1,8 I 10 3,4 0,8 0,4 D 31 18,6 38, ,6 18,8 14,4 46, ,2 5,4 E 2 e

8 54 D. HENQUELL, H. ABDI Apr~s la permutation des couloirs, les fourmis peuvent emprunter C'1 en se fondant surtout sur un ensemble de rep6res c61estes, terrestres et g6otactiques. En effet, ce couloir est orient6 dans la direction ofa les fourmis exploitaient auparavant une source de nourriture. Nous dirons qu'il poss6de le caract6re D (direction). En ce qui concerne l'ensemble des rep6res qui peuvent jouer un r61e en C'1, nous ne parlerons que de rep6res visuels. En effet, selon R. ROSENGREN (1971), les rep6res g6otactiques ne jouent qu'un r61e mineur dans l'orientation des fourmis lorsque les rep~res visuels sont pr6sents. Dans le couloir C'2, les fourmis ont la possibilit6 de s'orienter par rapport ~t un ensemble de rep6res comprenant des rep6res chimiques et des rep~res visuels et tactiles. En effet, il a 6t6 frequent6 auparavant par des fourmis qui exploitaient la source de nourriture. I1 a donc 6t6 marqud par une substance chimique d6pos6e par les fourmis qui revenaient au nid. (K. HORSTMANN, 1976; D. HENQUELL, 1976, 1978). De plus, ce couloir est caract6ris6 par des repdres visuels et tactiles que les fourmis ont pu prendre /~ l'int6rieur m6me de ce couloir lorsqu'elles exploitaient la source de nourriture : en effet, bien que tousles couloirs aient les m6mes dimensions et soient faits du m6me bois, ils ne peuvent 6tre rigoureusement identiques. Cepel~dant, nous avons montr6 que les rep6res visuels et tactiles ne jouent qu'un r61e mineur dans l'orientation des fourmis lorsque les rep6res chimiques sont pr6sents (D. HENQUELL, 1978). En cons6quence, nous dirons que le couloir C'2 est surtout caract6ris6 par un marquage chimique (caract6re M). Le couloir C'3 ne poss6dant pas de rep6res particuliers par rapport aux autres, est pris comme couloir de r6f6rence. La fr6quentation des diff6rents couloirs a 6t6 analys6e en fonction des repbres visuels, tactiles, chimiques et g6otactiques. Nous n'avons pas encore envisag6 l'influence des rep6res kinesth6siques qui peuvent 6tre pr6sents en C'1 et C'2. L'6tude exp6rimentale de la sensibilit6 kinesth6sique chez les Fourmis pr6sente en effet de grandes difficult6s. Cependant, tout Fig. 2a ~ 6tape. Nombre de fourmis qui d6passent la moiti6 du couloir C1 Rapport KI : Somme des nombres de fourmis qui d6passent la moiti6 des couloirs Ct, C2 et C3 Rapport K2: idem mais couloir C2. Rapport Ka: idem mais couloir Ca. Fig. 2a. -- 1st stage. Number of ants that run at least half way in 'wooden route C~ Proportion Kt : Sum of numbers of ants that run at least half ~way in every 'wooden route C1, C2 and C3 Proportion K2: idem but route C2. Proportion K3: idem but route C3.

9 ORIENTATION DE FORMICA POLYCTENA 55 K 3 t 0#11,,, ~-~ FLFL_ ~o 2o vh Fh 50 Ngde I'exp~rienc~ K4 0,2 0~4 4O N ~ de I'experienc~ '10 / )/ ux, :..,~ / / p,~/ 40 / ~ / S/ /,/.,/, 20 / / / i b~~ / / / /5 A/." /. / 3 / 7 ~ 7 /'/" / / 2r / / / 5/ / /F.~ /x/z / / /?/ / / / / / 30 N -~ de I'experienc~-

10 56 D. HENQUELL, H. ABDI montre que l'orientation individuelle sur des rep6res kinesth6siques semble jouer un r61e mineur lorsque les rep6res chimiques et visuels sont pr6sents. L'analyse globale des rdsultats montre ainsi que lorsque les ouvridres de Formica polyctena ont le choix entre des repdres visuels (caractdre D) et des repdres chimiques (caractdre M), le plus grand nombre d'entre eiles s'orientent par rapport aux repdres chimiques. Mais l'analyse attentive des resultats montre qu'il n'en est pas toujours ainsi. En effet, l'6tude des r6sultats de chacune des exp6r]ences montre que suivant les cas, le nombre de fourmis en C'2 (caract6re M) peut ~tre sup6rieur, identique ou inf6rieur au nombre de fourmis en C', (caract6re D). Nous avons class6 les r6sultats obtenus en utilisant les rapports K'~, K'2, K' 3. Compte tenu que K'3 n'est sup6rieur h 0,10 que pour 5 experiences sur 34, nous avons retenu cette valem, comme crit6re de comparaison. Nous d6gageons ainsi, plusieurs cat6gories de donn6es : Catdgorie M : pratiquement toutes les fourmis s'orientent par rapport aux rep~res chimiques la difference entre K'I et K'3 est inf6rieure ou 6gale /a 0,10, la diff6rence entre K'2 et K'~ est sup6rieure h 0,10. Catdgorie M > D: Le nombre de fourmis qui rep~res chimiques est sup6rieur au nombre de rapport aux rep6res visuels la diff6rence entre K't et K'~ est sup6rieure la diff6rence entre K'2 et K'~ est sup6rieure s'orientent par rapport aux fourmis qui s'orientent par 0,10, h 0,10. Catdgorie M = D: Le nombre de fourmis qui s'orientent par rapport aux rep6res chimiques est identique au nombre de fourmis qui s'orientent par rapports aux rep~res visuels. la diff6rence entre K'I et K'3 est sup6rieure h 0,10, la diff6rence entre K'2 et K' 1 est inf6rieure ou 6gale h 0,10. Fig. 2b ~ 6tape. Nombre de fourmis qui d6passent la moiti4 du couloir C'~ Rapport K't : Somme des nombres de fourmis qui d6passent la moiti6 des couloirs C',, C'2 et C'3 Rapport K'2: idem mais couloir C'2. Rapport K'3: idem mais couloir C'3. Fig. 2b. -- 2nd stage. Number of ants that run at least half,way in wooden route C'~ Proportion K'I : Sum of numbers of ants that run at least half way in every ~vooden route C'1' C'2 and C'3 Proportion K'2: idem but route C'2. Proportion K'3: idem but route C'3.

11 ORIENTATION DE FORMICA POLYCTENA 57 o, ~0 N9 de I'exp~rience K,1 ~ o.s 1-." _-. ;2.." '!!7 ::% ;'-: :.;:.:: ~-!!i:!; ~i ::..~ :::: ::'.: :'::.,'.m.. :.-- V.'.-.,~ :-:-~ '{::i ~ ::-'i! lo :':"' ;;:':;: "': :": '::; ii]::!i- 2O 30 ~_o de I'e o,s (/:,,: r /"A ~ v /7 /{i / / /;/, / I /;4 4F ~ / "/ / / / / Ji, r / I0 3 /~/ ~S S / ~FS / S S / {{ ~S ; / /r F 1~ ~/ 2O A/ / I/",4/ 7 / r :/~/7 / / /./,,/ / ~/ / / "~ / /, / /~ / / / ~/. /~ "30 N ~ de I'e~ ~erl'ence

12 58 D. HENQUELL, H. ABDI Catdgorie D ~ M : le nombre de fourmis s'orientent par rapport aux rep6res visuels est sup6rieur au nombre de fourmis qui s'orientent par rapport aux rep6res chimiques la diff6rence entre K'2 et K'3 est sup6rieure h 0,10, la difference entre K'~ et K'~ est sup6rieure g 0,10. La catdgorie D dans laquelle pratiquement toutes les fourmis s'orientent par rapport aux rep6res visuels n'est pas repr6sent6e. Nous avons alors pens6 que le choix des fourmis entre les diffdrents rep6res 6tait sous la d6pendance des param6tres qui ont vari6 au cours des exp6riences successives: l'ann~e d'exp6rience, la pdriode de l'ann6e, l'heure de la journ6e, l'ensoleillement, la temp6rature, l'humidit6, la pression atmosph6rique, la nature du couvercle (grillage ou plexiglass), la pr6sence cu non d'une toile au-dessus du dispositif, la fourniture ou non de nourriture au cours des jours pr6c6dents, la dur6e du nourrissage pr616minaire, le nombre de fourmis qui fr6quentent la source, l'origine des fourmis issues de la fourmili6re B1 ou de B2. Pour traiter ces donndes, nous avons utilis6 la m6thode de l'analyse factorielle des correspondances (J.P. BENZECRI et coll., 1973). B. Analyse des donn6es par la m6thode de l'analyse factorielle des correspondances Contrairement aux m6thodes probabilistes, cette m6thode ne pose a priori aucune hypoth6se sur la structure des donn6es. Elle a l'avantage de s'appliquer ~ des tableaux de donn6es tr6s nombreuses et tr6s diverses et de ce fait, elle est couramment utilis6e par les biologistes : B. CHAUVIN (1976), M. TREUSSIER (1976), A. LENOIR et J.C. MARDON (1978), etc... Les param6tres qui ont vari6 au cours des exp6riences successives, les cat6gories pr6c6demment d6finies (cat~.gories M, M > D, M = D, D "> M) ainsi que chaque exp6rience ont 6t6 cod~s suivant le document appel6,, plan carte,, (tableau II). C'est h partir de ce document que sont cod6s les donn6es : pour une variable donn6e la modalit6 qui se trouve re~alis6e prend la valeur 1, les autres modalit6s prennent les valeurs 0. Ce mode de codage est appel6,, codage disjonctif complet ~. Les param6tres (caract6res) qui apparaissent peu sont introduits comme, caract~res suppl6mentaires ~, afin d'dviter que les r6sultats de l'analyse ne soient perturb6s par des valeurs extr6mes. La m6thode de l'analyse factorielle des correspondances pr6sente en effet la propri6t6 de pouvoir int6grer des,, individus ou des caract6res suppl6mentaires ~, : ces individus ou ces caract6res n'interviennent pas directement dans l'analyse, mais se projettent h l'endroit o/1 ils se seraient plac6s s'ils 6taient intervenus dans l'analyse. Le nombre des param6tres introduits en tant que, caract6res suppl6mentaires ~, varie d'une analyse ~t l'autre (3 analyses). En effet, l'interpr6tation de la premibre analyse nous a amends h effectuer une deuxi~me analyse. Pour cette deuxi6me analyse, nous

13 ORIENTATION DE FORMICA POLYCTENA 59 Tableau II. -- Plan carte. --param~tres qui ont vari6 au cours des exp6riences successives. Table II. -- List of variables. -- variable Parameters during successive experiments. Identification des exp6riences Ensoleillement Pr6sence d'une toile au-dessus du dispositif Saison Couvercle Heure h laquelle sont effectu6s les comptages Prfsence de nourriture les jours pr6c6dant l'exp6rience Dur6e du nourrissage pr61iminaire avant le d6but des comptages Nombre de fourmis qui fr6quentent la source de nourriture avant la permutation des couloirs Temp6rature Humidit6 Pression atmosph6rique Fourmili6re Cat6gorie &influence respective des caract6res D et M Annde 101 h ciel d6gag6 ciel couvert ciel nuageux oui non printemps 6t6 automne en plexiglas grillagd matin apr6s-midi pas la veille la veille 2 jours et plus entre 21 et 48 minutes plus de 49 minutes plus de 19 minutes (mais plusieurs pdriodes de nourrissage entre 3,4 et 13 entre 15 et 34 entre 40 et 145 entre 4~ et 13~ entre 13~ et 19~ entre 20 ~ et 27~ inf6rieure ou 6gale ~t 69,9 % sup6rieure ~t 69,9 % inf6rieure ou 6gale h 979,9 millibars sup6rieure ~t 979,9 millibars B~ B2 M M=D M>D D~M M=DonD~M

14 60 D. HENQUELL, H. ABDI avons intdgr6 aux,~param~tres suppl6mentaires ~, d6jh d6finis pour la premiere analyse trois autres param~tres. Ce procdd6 est couramrnent utilis6 dans l'analyse factorielle des correspondances (J.P. BENZECRI et coll., 1973; H. ABDI et J.J. GIRARDOT, 1977). Enfin, pour la troisi~me analyse, deux autres,, parambtres suppl6mentaires,, ont 6t6 introduits. Les r6sultats des calculs effectu6s par l'ordinateur sont donn6s sous forme de graphiques et de tableaux. Les graphiques permettent de visualiser simultan6ment les exp6riences et les param6tres qui les caract6risent. Les points ~ param~tres,~ et les points ~, exp6riences,, se rangent le long de plusieurs axes. Ces axes sont hi6rarchisds : le long de l'axe I s'alignent les points en fonction de la structure de corr61ation la plus forte; le long de l'axe 2 les points s'ordonnent en fonction de la structure suivante et ainsi de suite. L'analyse permet d'interpr6ter la signification de chaque axe. Pour ne pas surcharger le texte, nous ne donnerons que les rdsultats de la troisi6me analyse et seuls les graphiques seront repr6sent6s (fig. 3a et 3b - les graphiques et les tableaux des trois analyses sont donn6s par ailleurs, D. HENQUELL, 1978). R6sultats de la 3 e analyse Les parambtres suppl6mentaires sont: ciel nuageux, pr6sence ou non de la toile, fourmili~re B1 ou B2, cat6gorie M = D, D > M, anndes 1973, 1974, automne, faible fr6quentation de la source de nourriture, tempdrature situ6e entre 4~ et 13~ couvercle de plexiglass et couvercle de grillage. --Interpr6tation de l'axe 1 (~z = 24,46). I1 singularise un ensemble de param~tres : toutes les fourrnis s'orientent h l'aide de repbres chimiques (catdgorie M), les expdriences se sont d6roul6es au printemps, le matin, sur la fourmili~re Bz, le temps de nourrissage pr61iminaire se situe entre 21 et 48 minutes, le ciel est couvert, la tempdrature se situe entre 13~ et 19~ la pression atmosph6rique est inf6rieure ou 6gale 979,9 millibars, les fourmis ont 6t6 nourries la veille de l'expdrience, les fourmis n'ont pas 6t6 nourries les jours pr6c6dant l'exp6rience (comme le montrent les calculs, ces deux dernibres modalit6s sont relativement real Fig. 3a. -- Repr6sentation des " points observations " (~ et des " points param6tres " (*). Axes 1 et 2. 3" analyse (les param6tres soulign6s sont cit6s dans le texte). Fig. 3a. -- Representation of " observation points " (~ and " parameters points " (*). Axis 1 and 2. 3rd analysis (the underlined ~words are quoted in text). Fig. 3b. -- Repr6sentation des " points observations " (~ et des " points param6tres " (*). Axes 1 et 3. 3" analyse (les param~tres soulign6s sont cit6s dans le texte). Fig 3b. -- Representation of " observations points " (o) and " parameters points " (*). Axis! and 3. 3rd analysis (the underlined words are quoted in text).

15 ORIENTATION DE FORMICA POLYCTENA 61 7,..... :~ 7 o ~ ~ "2. o- w 7_ ~ ~O,..:r 3: il il:i o3 "3,1 o0, E!r,. 5 t~

16 62 D. HENQUELL, H. ABDI.f;:.? ~t ~u 0 ~,, ~ tu ~c ~ C t'4 Q ~ ~o ~ 3 X 3 E Z ~ "CJ.ra t, f~ lit L ~ to i ~,~ "~_ C7 Oo

17 ORIENTATION DE FORMICA POLYCTENA 63 correll6es et nous n'en tiendrons donc pas compte par la suite). L'axe 1 oppose cet ensemble de param~tres ~t tousles autres. II d6marque nettement les exp6riences effectu6es au printemps de toutes les autres h une exception pros (n ~ 110) que nous retrouvons proche des exp6riences d'6t6. Ce dernier point confirme ainsi l'importance de ce param6tre (i.e. le printemps) dans la constitution de cet axe. La r6alisation des variables importantes (cf. cidessus) indiquent que leur apparition traduit des tendances marquees mais pas des d6marquations tranch~es. Cet axe reste identique ~ ce qu'il 6tait lots des premi6re et deuxi~me analyses. - - Interpr6tation de l'axe 2 ( z~ = 11, 89). I1 oppose les param6tres par lesquels s'expriment l'automne, h 1'6t6 et aux param6tres par lesquels s'exprime 1'6t6. Cette opposition semble indiquer que le caract6re (, cat6gorie M 2> D,, se place plut6t vers l'automne et que le caract6re ~, cat6gorie D = M et D 2> M,, se place plut6t vers 1'6t6. II rappelle ainsi l'axe 3 de la deuxi6me analyse. - - Interpr6tation de l'axe 3 (~ = 10,48). I1 oppose les param6tres soleil, matin, pr6sence de nourriture 2 jours et plus avant l'exp6rience, fr6quentation moyenne de la source de nourriture. (ainsi que la cat6gorie M = D, en caract6re suppl6mentaire) aux param6tres ciel couvert, pas de nourriture la veille, fr6quentation importante, pression atmosph6rique inf6rieure ~t 979,9 rob, cat6gorie M 2> D. I1 r~v61e une liaison entre le temps couvert et l'utilisation pr6f6rentielle des rep6res chimiques. CONCLUSION - DISCUSSION L'analyse factorielle des correspondances montre que, dans notre situation exp6rimentale, l'utilisation des rep6res chimiques par toutes les fourmis qui s'engagent dans le labyrinthe (cat6gorie M) d6pend ~troitement des param6tres suivants : - - experiences faites au printemps, experiences qui se sont d6roul6es le matin, -- dur6e du nourrissage pr61iminaire de 21 h 48 minutes, ciel couvert, - - t e m p 6 r a t u r e entre 13~ et 19~ pression atmosph6rique inf6rieure ou 6gale h 979,9 millibars. En m6me temps, l'analyse des correspondances indique que, en 6t6, les fourmis s'orientent surtout par rapport aux rep6res visuels; elles sont alors aussi ou plus nombreuses que les fourmis s'orientant par rapport aux rep6res chimiques (cat6gories M = D, D > M). En revanche, en automne, le nombre

18 64 D. HENQUELL, H. ABDI de fourmis qui se sont orient6es par rapport aux rep6res chimiques est sup6rieur au nombre de fourmis qui se sont orient6es par rapport aux rep~res v~suels (cat6gorie M ~ D). Les facteurs climatiques interviennent darts le degr6 d'utilisation des reputes chimiques en automne et en 6t6. S'il nous est impossible de dissocier exactement la part respective des diff6rents param6tres qui ont 6t6 analys6s, notre 6tude apporte des 616ments de r6ponse positive aux hypoth6ses formul6es par d'autres Myrm6cologues. En effet, R. ROSENGREN (I971, 1977), qui dtudie plus sp6cialement la fid6iit6 aux pistes et aux sites, 6met l'hypoth6se que les rep6res chimiques pourraient intervenir au printemps dans le guidage des jeunes ouvri6res par les ouvri6res,, exp6riment6es,,. Celles-ci s'orienteraient surtout par rapport aux rep~res visuels qu'elles ont appris l'automne prdc6dent. Selon K. HORSTMANN (1976), qui 6tudie plu~ sp6cialement le recrutement en direction d'une source de nourriture, la piste chimique pourrait aider les jeunes approvisionneuses au cours de leurs premieres sorties. De faqon plus gdn6rale, les fourmis qui s'orientent par rapport aux rep6res chimiques seraient des fourmis,, inexpdriment6es,,, soit parce qu'elles effectuent leur premibre sortie, soit parce qu'elles non pas encore appris h s'orienter sur les nouveaux rep6res visuels qu-'elles rencontrent. Ces hypotheses sont confort6es par notre 6tude puisque l'association des param6tres,, exp6riences se d6roulant au printemps,,,,, expdriences se d6roulant le matin,,,,, exp6riences r6alis6es apr~s une faible dur6e du nourrissage pr61iminaire,,, rdunit les conditions optimales darts lesquelles la source de nourriture est exploit6e essentiellement par des fourmis,, inexp6- riment6es,,. Lorsque ces conditions sont rdunies, l'orientation de la totalit6 des fourmis engag6es dans le labyrinthe se fait par rapport aux reputes chimiques. En effet, au printemps, les ouvri6res qui sortent d'hibernation sont,, inexp6rimentdes,,. De plus, ~ cette 6poque de l'annde la tempdrature nocturne est trop faible pour que les ouvri6res sortent la nuit : le matin, les r~colteuses font donc leurs premiers voyages /t la source de nourriture- Cependant, lorsque ces m~mes ouvri~res visitent r6guli~rement la source de nourriture, elles apprennent h se diriger sur des rep~res visuels. Elles n'utilisent plus la piste chimique pour elles-m~mes, alors qu'elles continuent la d6poser sur leur trajet de retour au nid, ce qui permet le guidage des nouvelles ouvri6res recrut6es ~ l'int6rieur et ~ l'ext6rieur du nid. Le r61e de l'exp6rience individuelle dans la substitution progressive ou partielle des rep~res visuels aux rep6res chimiques est sugg6r6 par l'analyse des r~sultats obtenus en 6td: h cette 6poque, la majorit6 des fourmis engag6es dans le labyrinthe s'est orient6e par rapport ~ des reputes visuels mais, dans aucune exp6rience, la totalit6 des fourmis ne s'est orient6e par rapport aux rep~res visuels.

19 ORIENTATION DE FORMICA POLYCTENA 65 Dans nos exp6riences, l'emplacement de la source de nourriture n'a pas vari6 au cours de l'ann6e. Etant donn6e la fid61it6 de Formica polyctena pour les pistes qu'elle parcourt (J. DOBRANSKA, 1958; R. CHAUVIN, 1962; R. ROSEN- GREN, 1971), il est donc vraisemblable que la majorit6 des fourmis qui ont exploit6 nos sources de nourriture en 6t6 aient 6t6 des fourmis ~, exp6riment6es,,. Mais, il y a toujours des fourmis qui se dirigent par rapport h la piste chimique puisque de nouvelles r6colteuses sont recrut6es. Les r6sultats obtenus en automne paraissent en contradiction avec notre interpr6tation. En effet, l'analyse indique qu'en automne, la major!t6 des fourmis se sont orient6es par rapport aux rep6res chimiques. Cette contradiction peut s'expliquer par le fait qu'en automne les fourmis n'avaient jamais 6t6 nourries dans cette direction. De ce fait, le nombre de fourmis <~ inexp6riment6es,, est tr~s important. Par ailleurs, les ouvri6res ~, exp6riment6es,~ restent sensibles h la pr6- sence de rep~res chimiques pr6sent6s sur le trajet qu'elles empruntent (D. HENOUELL, 1978). Le retour aux rep6res chimiques en tant que rep~res d'orientation est ainsi toujours possible. Les fourmis peuvent alors utiliser les rep~res chimiques lorsque les rep~res visuels sont absents; elles peuvent d6vier de leur route habituelle pour emprunter les nouvelles pistes qu'elles rencontrent. Afin d'apporter une preuve directe hces hypotheses, nous nous proposons maintenant d'6tudier le processus d'orientation en direction d'une source de nourriture avec des ouvri~res d'~ge connu dont toutes les sorties du nid seront contr616es. Bibliographie ABDI H., GIRARDOT J.J., Apropos de l'61aboration des questionnaires: quelques remarques suscit6es par l'analyse des correspondances. Actes du 60 colloque sur les mdthodes mathdmatiques appliqudes ~ la gdographie. Besan$on. BENZECRI J.P. et coll., L'analyse des donn6es. Dunod 1973, Tome I et II. CHAUVIN B., La dynamique des combats chez l'epinoche. Th6se de Doctorat 6s sciences, Universit6 Ren6-Descartes (Paris V). CHAUVIN R., Observations sur les pistes de Formica polyctena. Ir~s. soc., 12, DOBRZANSKA J., Partition of foraging grounds and modes of conveying information among ants. Acta Biol. Exper., 18, DUELLI P., The relation of astromenotactic and anemomenotactic orientation mechanisms in Desert Ant, Cataglyphis bicolor (Formicid~e, Hymenoptera). In Information processing in the visual systems of Arthropods. Ed. by R. Wehner, Springer Verlag. HENQUELL D., Sur l'existence d'une piste chimique chez Formica polyctena dans des conditions de vie semi-naturelle. Ins. Soc., 23, HENQUELL D., Sur l'existence d'une piste chimique chez Formica polyctena dans des conditions de vie semi-naturelle. Th~se de Doctorat 3 ~ cycle. Universit6 de Franche-Comt6, H.OLLDOBLER B., Homing in the harvester ant Pogonomyrmex badius. Science, 171, HOLLDOBLER B., M5GLICH M., MASCHWITZ U., Communication by tandem-running in the ant Camponotus sericeus, J. Comp. Physiol. 90,

20 66 D. HENQUELL, H. ABDI HSLLDOBLER B., Recruitment behavior home range orientation and. territoriality in harvester ants Pogonomyrmex. Behavioral. Ecology and Sociobiology, 1, HORSTMANN K., Uber dis Duftspur-orientierung bei ~/aldameisen (Formica polyctena, Foerster). Ins. soc., 23, JANDER R., Insect orientation. Ann. Rev. Eut., 8, LANE A.P., Recrutement et orientation chez la fourmi Leptothorax unifaciatus (Latr.): R61e de la piste et des tandems. Thdse cle'doctorat 3 ~ cycle. Universit6 de Dijon LENOIR A., MARDON J.C., Note sur l'application de 1'analyse des correspondances la division du travail chez les Fourmis. C.R. Acad. Sc. Paris, 287, ROSENGREN R., Route fidelity, visual memory and recruitment behaviour in foraging ~vood ants of the genus Formica (Hymenoptera Formicida~). Acta Zool. Fenn., 133, ROSENGREN R., PAMILO P., Effect of ~vinter timber felling on behaviour of foraging 'wood ants (Formica tufa group) in early spring. Proc. II. I.U.S.S.I. Symposium, Warsaw, ROSENGREN R., 1977 a. -- Foraging strategy of the 'wood ant Formica polyctena. I. Retention of fidelity to routes during nocturnal foraging and through the hibernation period. The question of dial periodicity. Acta. Zool. Fenn, 149, ROSENGREN R., 1977 b. ~ Foraging strategy of the wood ant Formica polyctena. II. The role of age polyethism. Acta Zool. Fenn, 150, SCI-INEIRLA T.C., Modifiability in insect behaviour. In : Roeder K.D., Insect Physiology, , New York. SCUNEIRLA T.C., Problems and results in the study of ant orientation. In selected 'writings of T.C. Shneirla. Edit by L.R. Aronson, E. Tobach, D.S. Lehrmann, J.S. Rosenblatt, 1 vol. in 8 ~ de XVI-1032 p. W.H. Freemann, Publi., San Francisco, Calif SUDD J.H., An introduction to the behaviour of ants. Edward Arnold, London. TREUSSIER M., Repartition de quelques micromammif~res et principalement du mulot (Apodemus sylvaticus) dans plusieurs milieux de l'aigoual et des Causses. La terre et la vie, 3. VOWLES D.M., The orientation of ants. I: the substitution of stimuli. J. Exp. Biol., 31, VOWLES D.M., The foraging of ants. Br. I. Animal Behaviour, 3, WEIINER R., HERRLING P.L., FLnTT I., Etude de l'orientation optique de Cataglyphis bicolor (Hymenoptera, Formicid~) dans son biotope ddsertique naturel. Ann. Inst. nation. Rech. agron. Tunisie, 43, 3-26.

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