L éthylène. L éthylène. Hydrocarbure simple de formule H2C=CH2. Affecte quasiment tous les aspects de la croissance et du développement de la plante

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1 L éthylène L éthylène Hydrocarbure simple de formule H2C=CH2 Affecte quasiment tous les aspects de la croissance et du développement de la plante

2 Biosynthèse de l éthylène L éthylène * Étapes très régulées Précurseur AA Germination, blessure Froid, Auxine (transcription) Maturation des fruits, anoxie + * ACC synthase + excès de SAM inhibition irréversible par liaison covalente au site actif turnover de l ACC synthase * Autorégulation Positive ou négative en fonction des tissus La SAM participe aux réactions de méthylation et de biosynthèse des polyamines( div C, embryo)

3 L éthylène + CO2, stade de développement (maturation), éthylène, stress sénescence Fe2+ + ascorbate + dehydroascorbate ACC oxydase difficile à mettre en évidence au niveau biochimique, protéine avec activité très instable, en fait perte des cofacteurs durant la purification, maintenant gène cloné. L acide cyanhydrique, HCN, détoxifié par conversion en B-cyanoalanine métabolisé en asparagine Pour l éthylène, pas de catabolisme, perte par diffusion du gaz dans l atmosphère

4 Rôles physiologiques de l éthylène L éthylène Affecte quasiment tous les aspects de la croissance et du développement de la plante Rôle dans le développement végétatif Stimule l allongement des tiges, pétioles, des racines et des structures florales des plantes aquatiques et semi-aquatiques Favorise la synthèse des gibbérellines, effet de l éthylène bloqué par inhibiteur des GA, donc GA intermédiaire de l effet induit par l éthylène Inversement chez le pois, l éthylène inhibe l allongement des tiges et des racines, correspond à la triple réponse

5 L éthylène «la triple réponse» Plantules de pois étiolées Inhibition de l élongation des tiges Épaississement des tiges Altération du géotropisme (tendance à pousser latéralement) Plantules de haricot mungo étiolées Inhibition de l élongation des tiges Épaississement des tiges Courbure de la crosse

6 L éthylène épinastie Déformation provoquée par la différence de croissance entre les deux faces d'un organe végétal à symétrie bilatérale Cellule de la face adaxiale du pétiole Anoxie (-O2) limitation de l absorption d eau, stimulation de la transcription du gène ACC synthase, En absence d O2 pas de conversion de l ACC en éthylène dans les racine mais dans les feuilles où ACC est transporté épinastie des feuilles, moins d absorption de lumière donc diminution de la transpiration, limite les pertes d eau

7 Éthylène et sénescence L éthylène L éthylène induit la sénescence des feuilles chez le sauvage (WT) mais pas chez le mutant etr1 insensible à l éthylène, ETR1: un des récepteurs de l éthylène

8 L éthylène Ethylène et floraison En général l éthylène retarde ou empêche la floraison Mais chez l ananas stimule la floraison, donc traitement par produits libérant de l éthylène entraine floraison uniforme

9 Sénescence et abscission des fleurs et des fruits L éthylène WT + éthylène Mutant never ripe Récepteur muté WT Après pollinisation Mutant never ripe Après pollinisation Mutant never ripe WT

10 Relation entre auxine et éthylène dans l abscission des feuilles, dépendante du stade de développement L éthylène Quand feuilles jeunes, beaucoup d auxine, zone d abscission moins sensible à l éthylène. Quand feuilles âgées, chute de la quantité d auxine, si on ajoute de l auxine, stimulation de la synthèse d éthylène d où activation de l abscission et plus sensible à l éthylène

11 L éthylène Outil biotechnologique: antisens ACC synthase Relation proportionnelle directe entre le taux d inhibition de la production d éthylène et le temps de retard de la maturation des fruits Maturation et altération chez la tomate, trois semaine après le début du mûrissement Antisens ACC-synthase Sauvage Tomate transgénique % de réduction de la quantité d éthylène Stratégie antisens également pour retarder la sénescence des fleurs et augmenter la durée des fleurs coupées

12 LES GIBBERELLINES LES GIBBERELLINES Produites à la fois par les champignons et les plantes supérieures Impliquées dans l allongement des tiges La germination des graines et la mobilisation de l albumen lors des stades précoces de la germination Le développement des fleurs et des fruits Biosynthèses des gibbérellines Diterpénoïdes acides (C20), apparentés aux terpénoïdes (que l on peut diviser en unités en C5 appelées isoprène) Structure chimique très particulière, structure de base est l ent-kaurène Très hydrophobe

13 C2 LES GIBBERELLINES Biosynthèse des gibbérellines gibbérellines C6 ent-kaurène C5 geranylgeranyldiphosphate

14 Hémiterpène diphosphate LES GIBBERELLINES

15 LES GIBBERELLINES chloroplaste cytoplasme Très hydrophobe GA et N correspondant à un ordre de découverte, pas de rapport avec la structure chimique

16 LES GIBBERELLINES Inactivation des GA par 2B-hydroxylation Stockage par glycosylation des GA Souvent glucose, État inactif mais réversible donc forme de stockage,surtout dans graines,

17 GA et stimulation de la croissance Rôles physiologiques des Gibbérellines LES GIBBERELLINES Pois nain Témoin - GA + GA Application de GA entraîne augmentation des entrenoeuds sur plantes naines Certaines plantes naines ne répondent pas aux GA, donc autres hormones impliquées Pas d effets sur plantes génétiquement normales, sauf sur plantes avec stade rosette puis montaison (augmentation des entre nœuds), si GA sur rosette alors allongement des entre-nœuds de la hampe florale

18 LES GIBBERELLINES Il existe des inhibiteurs qui miment l action des gènes du nanisme en bloquant des étapes spécifiques de la synthèse des GA Horticulture: réduction de la taille des tiges sans affecter celle des fleurs Agriculture: blé à tendance à la verse, anti GA tiges plus courtes et plus rigides GA induit l expansion cellulaire GA ne semble pas agir sur la pression de turgescence, mais plutôt sur les propriétés de la paroi

19 Rôles physiologiques des Gibbérellines LES GIBBERELLINES GA et différenciation des organes sexuelles Chez Cannabis sativa (Chanvre, fibre et huile, Russie), auxines + éthylène induisent la différenciations des organes femelles si traitement aux GA, formation de fleurs mâles, Donc expression de l identité sexuelle contrôlée par l équilibre interne entre auxine/éthylène et Gibbérellines Rôle dans la mobilisation des réserves des graines Mobilise les réserves de l endosperme au cours de la germination, stimulation transcriptionnelle de la production d alpha amylase pour l hydrolyse de l amidon Effet sur la dormance Chez certaines graines, levée de la dormance par les GA, remplace les signaux lumière ou froid. facilite la rupture du tégument des graines, stimule l élongation de la radicule, GA et mûrissement du fruit Les GA retarde la sénescence chez le citron, on peut le laisser plus longtemps sur l arbre et ainsi augmenter la période de commercialisation

20 Transduction du signal GA Wild-type LES GIBBERELLINES + GA or spy (régulateur négatif de la transduction du signal GA) -GA (inhibiteur de synthèse) or gai (insensible aux GA GAI toujours actif) ga1 (disruption synthèse de GA) rga (repressor of GAI3 Phénotype pas totalement identique à spy) SPY: O-glycosyl-N-acetyltransferase RGA et GAI facteur de transcription

21 LES GIBBERELLINES Transduction du signal GA Pas de GA? Présence de GA? SPY SPY RGA RGA Blocage des réponses à GA Sans GA, SPY active RGA qui inhibe les réponses aux GA Perte de l inhibition par RGA Déclenchement des réponses à GA Avec GA, GA empêche la répression par RGA donc déclenchement des réponses GA

22 L acide abscissique ou ABA ABA Initialement isolé comme substance régulant l abscission et la dormance des bourgeons, En fait aujourd hui on sait que ce n est pas vrai. Mais a gardé le nom. Terpénoïde (arrangement diverses d unité d isoprène) intervenant surtout dans la régulation de la germination des graines, dans l induction de la synthèse des protéines de réserves, dans la réaction aux stress hydriques Composé unique Lieu de synthèse mal défini, chloroplaste?

23 ABA

24 Rôle de l ABA dans la germination des graines ABA Accumulation d ABA durant le développement des graines Associée à la maturation des graines Au développement de la tolérance à la dessiccation Et à la suppression de la viviparité Viviparité, germination précoce des graines, graine immature du mutant insensible à l ABA vp1 de Maïs Certaines dormances de graines associées à des concentrations élevées d ABA mutant vp1

25 Rôle de l ABA dans la fermeture des stomates ABA Sans CO2 Sans CO2 + ABA

26 Régulateurs de croissance Les brassinostéroïdes Ce sont des stérols, voisins des terpènes, famille à laquelle appartiennent les gibbérellines et l acide abscissique 1930, des extraits de divers pollens étaient actifs sur la croissance de segments d organe végétaux 1979, Beltsville parvient à isoler, à partir de 225 kg de pollen de Colza, 10 mg d une substance = brassinolide 1982, un second stérol, nommé castastérone a été isolé à partir de pollen de châtaigne

27 BRs et croissance BRs inhibition de la croissance racinaire élongation hypocotyle, épicotyle, coléoptyle (gaine de la feuille cotylédonaire monocot) WT det2 dim Arabidopsis 6 jours Mutants BRs déficients det2 (dé-étiolé type det1) à la lumière phénotype anormal, petit, très vert due à une réduction de taille des cellules, dominance apicale réduite et fertilité réduite, durée de vie allongé, sénescence retardée, si ajout de BRs, restauration donc rôle dans le développement

28 Rôle dans la différenciation vasculaire Effet activateur, comme les gibbérellines Rôle dans la fertilisation des plantes Un pollen déficient en BRs est viable mais incapable de former le tube pollinique et donc de féconder l ovule

29 Acide salicylique SA est un produit phénolique naturel présent en abondance dans l écorce et les feuilles de saules SA possède des propriétés analgésiques 1838, isolement à partir de son conjugué, la salicine 1874, synthèse au laboratoire SA est un constituant de l aspirine (acide acétylsalicylique) OCOCH3 Stimule la floraison, mais effet non spécifique car d autres phénols font la même chose Thermogenèse lors de la floraison (jusqu 45 C, gain de 25 à 30 C versus T ambiante) Résistance aux pathogènes

30 SA et résistance aux pathogènes Lors de la première infection de la plante, réaction hypersensible qui permet à la plante d acquérir une résistance systémique acquise (SAR), associée à des protéines spécialisées, les PR pour «Pathogenesis Related» À 24 C Lésion nécrotique de feuille de tabac résistant au TMV suite à l infection Quantité de SA très forte au centre l acide salicylique est nécessaire à la SAR mais n est pas le signal systémique (dérivé lipidique?)