LES ELEMENTS DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE MOBILISABLES POUR LA MISE EN ŒUVRE DES CORRIDORS ECOLOGIQUES

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1 LES ELEMENTS DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE MOBILISABLES POUR LA MISE EN ŒUVRE DES CORRIDORS ECOLOGIQUES Choix des espèces cibles et identification des connaissances nécessaires Décembre 2007

2 LES ELEMENTS DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE MOBILISABLES POUR LA MISE EN ŒUVRE DES CORRIDORS ÉCOLOGIQUES CHOIX DES ESPECES CIBLES ET IDENTIFICATION DES CONNAISSANCES NECESSAIRES Rapport de stage réalisé par Sylvain QUIBLIER Contexte : Stage de fin d étude MST Aménagement et Mise en Valeur Durable des Régions Université de Rennes Sous la direction de Cécile BIRARD Chargée de mission «gestion des espaces naturels» à la Fédération des Parcs naturels régionaux de France Pôle Développement Durable Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 1 sur 156

3 TABLES DES ILLUSTRATIONS 4 SOMMAIRE INDEX PAR ESPECES OU GROUPE D ESPECES 4 INTRODUCTION 6 I.. ANALYSE DU CONTEXTE 8 A. LES ENJEUX DE LA MISE EN PLACE DE CORRIDORS ECOLOGIQUES 8 B. LA NOTION DE RESEAU ECOLOGIQUE 9! Les différents éléments d un réseau écologique 9 C. LES CORRIDORS ECOLOGIQUES : ENTRE ENJEUX POLITIQUES ET CONNAISSANCES SCIENTIFIQUES 10! Une volonté politique 10! Une incertitude scientifique 11 D. LES PARCS NATURELS REGIONAUX : OUTILS PERTINENTS POUR LA MISE EN ŒUVRE DES CORRIDORS. 14 II. LA DEMARCHE DES PARCS NATURELS REGIONAUX ET DES AUTRES TERRITOIRES 16 A. PRESENTATION DE LA METHODE 16 B. LES OBJECTIFS DE LA MISE EN ŒUVRE DES CORRIDORS ECOLOGIQUES 17! Élaboration d un recueil d expériences 17! Motivations pour la mise œuvre de réseaux écologiques. 18 C. LES PROBLEMES RENCONTRES PAR LES GESTIONNAIRES D ESPACES NATURELS 19 D. LES OUTILS ET LES ACTEURS MOBILISABLES 22 E. PRESENTATION, APPORTS ET LIMITES DE LA SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE 23 III. BASES SCIENTIFIQUES DE LA MISE EN ŒUVRE DES CORRIDORS ECOLOGIQUES 26 A. CONCEPTS SCIENTIFIQUES A L ORIGINE DES RESEAUX ECOLOGIQUES 26! Théorie de la biogéographie insulaire (Wilson et Mac Arthur 1967) : 26! Théorie des méta-populations 26! Concept des habitats sources et puits (Pulliam 1988): 26! Les corridors et le débat sur la taille des réserves : The SLOSS debate (simple large or several smalls). 27! Structuration du paysage : composition, configuration et connectivité 28! Passage de la théorie à la réalité 29 B. LES CORRIDORS ECOLOGIQUES : DENOMINATION, TYPOLOGIE, FONCTION, UTILISATION 29! Les différentes dénominations 29! Typologie des corridors 30! Le rôle et la fonction des corridors pour la préservation de la biodiversité 31! L utilisation des corridors par les organismes 32! Capacité de dispersion 33! Les mécanismes de dispersion 33! Stratégies de dispersion 33! Les différents besoins de déplacement des espèces 34 Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 2 sur 156

4 C. LES CRITERES CLES POUR LA CONCEPTION DE CORRIDORS 35! L importance de la largeur et l impact de l effet lisière. 36! L importance de la qualité écologique du corridor 38! Le rapport entre largeur, longueur et qualité écologique. 39! L importance du comportement de dispersion et de sélection de l habitat. 40 B. RECHERCHE DES ELEMENTS CLES POUR LA CONCEPTION DES CORRIDORS PAR GRANDS TYPES DE TAXA. 40! Quelques éléments clés pour la conception de corridors pour les plantes 41! Quelques éléments clés pour la conception de corridors pour les invertébrés 46! Quelques éléments clés pour la conception de corridors pour les amphibiens 51! Quelques éléments clés pour la conception de corridors pour les oiseaux 53! Quelques éléments clés pour la conception de corridors pour les mammifères 55 IV. PROPOSITIONS, PRECONISATIONS ET RECOMMANDATIONS 59 A. PROPOSITION DE FICHE CONNECTIVITE PAR ESPECE CIBLE 59 B. UTILISATION DU MODELE LARCH «LANDSCAPE ASSESSEMENT USING RULES FOR CONFIGURATION OF HABITAT» (EVALUATION DU PAYSAGE A L AIDE DES REGLES DE CONFIGURATION DES HABITATS) 62 C. RECOMMANDATIONS POUR LA RECHERCHE 64 D. QUELQUES PRECONISATIONS SUR L AMENAGEMENT DES RESEAUX ECOLOGIQUES. 65! Proposition pour les Parcs naturels régionaux. 68! Pour la poursuite du travail du groupe national «corridors». 69 CONCLUSION 70 BIBLIOGRAPHIE 72 ANNEXES 81! 1/ compte-rendu du groupe «corridors» - réunion du 24 mai ! 2/ tableau résumé de la méthode développée par le groupe «corridors» 97! 3/Fiche expérience type 101! 4/Fiches expériences structures associées 103! 5/Fiches expériences PNR 109! 6/ Synthèse bibliographique des études scientifiques sur les corridors écologiques D. DEGRE / IFR CAREN Rennes 119 Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 3 sur 156

5 Tables des illustrations Figure N 1 : les différents éléments constituant le réseau écologique d après la FPNRF... 9 Tableau N 1 : les avantages et inconvénients des corridors écologiques D après Noss (1987) Figure N 2 : La répartition des Parcs naturels régionaux à l échelle nationale Figure n 3: Superposition des continuums et obtention du réseau écologique Figure N 4 : Fiche de renseignement pour chaque publication Figure N 5 : La typologie de corridors selon Bloemmen M., Van der Sluis T. (2004) Figure N 6: L impact des corridors sur la diversité d un milieu. L équilibre est modifié en faveur de l augmentation du taux d immigration. D après Dawson Figure N 7 : L impact et les différentes fonctions des corridors sur les organismes d après Hess et Fischer (2001) 32 Figure N 8 : Distinction entre corridor en ligne et en bande en fonction de leurs largeurs d après Forman et Godron (1981) Figure N 9 : Utilisation du corridor en fonction de sa qualité et de la qualité de la matrice environnante. D après Rosenberg et Al (1997) Tableau N 2: distance de dispersion des plantes en fonction du type de dispersion. 1 LDD: Long distance dispersal (Basede données LEDA) Tableau N 3 :Distance de migration moyenne de plusieurs espèces d'urodèles d'europe et d'amérique du Nord.. 53 Tableau N 4 : Exemple de choix des espèces en fonction de la Structure et de la fonction du corridor Figure N 10 : Exemple de données à récolter pour utiliser le modèle LARCH A INDEX PAR ESPECES OU GROUPE D ESPECES E Abax...48, 75 amphibiens... 33, 40, 50, 51, 52, 74, 106, 107, 108, 109, 111, 112 anémochore...44 B blaireaux...34 C campagnol...55 carabes...47, 48 chauves-souris...34 chiroptères...55 crapaud buffle...51 crapaud commun...52 criquets...46 Cuivré des marais...47, 58 D Decticelle Bariolée...47 éphémères espèces à distribution réduite espèces anémochores espèces de lisières ou écotonales espèces forestières...42, 43, 45, 48, 54 espèces migratrices espèces parapluies...35, 36, 112 espèces spécialistes... 33, 36 espèces structurantes espèces zoochores F faucon fourmis G gastéropodes Geai bleu Gomphe à pattes jaunes... 49, 58 grand espace vital... 27, 34 Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 4 sur 156

6 H herbacées...41, 45 herbacées pérennes...41 herbes forestières...43 hérisson...56 hyménoptères...41, 48 I insectes...41, 46, 48, 50, 59 invertébrés...40, 46, 48 L la Rousserolle effarvatte (Acrocephalus scirpaceus)...54 lépidoptères...41 libellules...49 Lucane cerf-volant...59 Lynx eurasien (Lynx lynx) M mammifères...40, 55, 56, 57 Microtus oeconomus...55, 70 mouche domestique...46 mulot...55 myrmécochore...44 O odonates...49 oiseaux... 20, 33, 34, 37, 40, 41, 49, 53, 54 Orthetrum brunneum...49 P papillons...38, 46, 47 Pic chevelu plantes...38, 40, 41, 42, 43, 44, 45 plécoptères poissons... 34, 100 R Rana...51, 78, 103 Ranunculus nodiflorus, la Renoncule à nœuds fleuris renard S Salamandre tachetée scarabées fouisseurs Souris à pied blanc d Amérique T trichoptères tritons... 50, 51 tritons alpestres tritons crêtés U urodèles...51, 52, 74 V vespertilionidé Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 5 sur 156

7 Introduction La protection de la nature est une préoccupation qui fait son apparition au siècle dernier. Les impacts du développement humain sur la nature (à l ère de l industrialisation et de la modernisation des sociétés occidentales) ont progressivement réveillé les consciences à l égard des problèmes environnementaux. La nécessité d une prise en charge politique du cas environnemental s est peu à peu imposée donnant lieu à diverses mesures visant à résoudre, sinon à réduire les «dégâts». Les premières actions visaient tout d'abord à protéger les espèces, mais la biologie de la conservation a montré les limites de ces mesures, les espèces ne pouvant se maintenir sans habitat favorable. Les politiques conçoivent alors des textes législatifs dans le but de protéger les espaces. Aujourd'hui, émerge un troisième niveau d analyse : la nécessité de garantir les déplacements des espèces. En effet, la convention de Rio sur la diversité biologique (1992) a reconnu la destruction et la fragmentation des habitats comme premières causes actuelles d'extinction suite aux démonstrations précédentes de la communauté scientifique (Wilcox et Murphy, 1985). La réponse la mieux adaptée à ce problème de fragmentation serait de favoriser la connectivité paysagère pour créer des liens entre zones protégées et permettre ainsi une circulation des êtres vivants. Cette nouvelle notion de connectivité nous renvoie à notre manière d'appréhender la nature. Tout en continuant à créer des sanctuaires de nature (Parcs nationaux, réserves), nous devons aujourd'hui adapter nos activités pour les rendre plus perméables aux espèces. Il s agit en particulier de considérer notre paysage quotidien comme ayant un rôle fonctionnel pour la biodiversité et de faire cohabiter nos activités quotidiennes avec la nature dite «ordinaire». Pour mieux analyser les compromis à réaliser, il est indispensable de connaître les besoins des espèces, et de déterminer ainsi les structures paysagères favorables, à leurs déplacements entre milieux et à l intégrité de leurs voies de migration. Nous pourrons ainsi définir quels aménagements, quelles pratiques seraient susceptibles de favoriser cette connectivité écologique. Cependant, une maîtrise des activités humaines afin de mieux coexister avec les milieux naturels, n est pas uniquement synonyme de contraintes environnementales. Favoriser la connectivité et la fonctionnalité écologique pourra permettre à terme de maintenir la pérennité des équilibres écologiques, lesquels nous assurent un certain nombre de services dont on ne pourrait que difficilement se passer Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 6 sur 156

8 (épuration de l eau, de l air, préservation des sols, etc...). Les enjeux en terme de qualité de vie, de préservation des paysages traditionnels, d'identité paysagère d'un territoire ne doivent pas êtres oubliés. Nous rejoignons ainsi la démarche de développement durable qui a été mise en lumière par la convention de Rio. Dès lors, nous observons aujourd hui la multiplication des démarches à échelles différentes qui ont pour but de protéger, voire de restaurer des réseaux écologiques. Ainsi les quarante sept pays membres du Conseil de l Europe se sont réunis pour adopter la stratégie paneuropéenne de la diversité biologique et paysagère (Sofia 1995) dont l un des principaux buts est la réalisation d un Réseau Ecologique Paneuropéen (REP). De même, la mise en place du réseau écologique du Département de l'isère, la trame verte alsacienne, la trame verte et bleue du Nord Pas de Calais sont des politiques qui font références aujourd hui en France. Depuis, de nombreuses initiatives locales, régionales et transnationales se développent. L émergence de ce concept novateur pose des questions d ordre méthodologique aux gestionnaires d espace naturel. La notion de réseau écologique étant récente, il est nécessaire d acquérir un savoir-faire, de définir une démarche pour une mise en œuvre pratique et de transcrire ce concept sur le terrain. Les Parcs naturels régionaux, par leur spécificité ancrée dans la démarche de développement durable, sont des acteurs importants de la gestion des espaces naturels. La notion de réseau écologique est un moyen pour ces structures de coordonner leurs actions et d apporter de la cohérence à leurs stratégies territoriales en faveur de la biodiversité. Ils en ont fait l un de leur 10 engagements d avenir en faveur du maintien d un potentiel évolutif de la biodiversité. Ayant compris l intérêt de ces réseaux, et pour surmonter les problèmes méthodologiques, les Parcs naturels régionaux, des experts d horizons variés français et européens, ainsi que d autres structures participant à l aménagement du territoire ont formé un groupe de travail animé par la Fédération des Parcs naturels régionaux de France. Ce groupe national «corridors» a, depuis 2004, défini une méthode pour l identification et la prise en compte des réseaux écologiques, l expérimente et échange sur les différents acquis et questions qui en découlent. C est donc avec l objectif d affiner des étapes de cette méthode, d apporter des éléments sur la problématique de cohérence d échelles, et d identifier des espèces indicatrices de la fonctionnalité du réseau écologique qu une analyse des résultats de la recherche scientifique a été entreprise. C est précisément l objet du présent rapport. Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 7 sur 156

9 I.. Analyse du contexte a. Les enjeux de la mise en place de corridors écologiques L accroissement de la population humaine et l urbanisation du territoire engendrent une disparition et une fragmentation continues des milieux naturels qui se trouvent de plus en plus minoritaires, encastrés dans un environnement anthropisé. L urbanisation galopante (l équivalent d un département rural disparaît tous les six ans sous l effet de l étalement urbain 1 ), le développement des voies de communications, les modifications des pratiques agricoles, la banalisation des espaces sont les principaux facteurs responsables de la disparition de certains habitats naturels et de leurs fragmentations. Les espèces sauvages se retrouvent alors de plus en plus confinées sur des espaces restreints, ne leur offrant plus les éléments essentiels à leurs cycles de vie, ni la surface nécessaire pour supporter un nombre suffisant d individus et former ainsi une population viable. Les organismes devront aussi s adapter au réchauffement climatique (modifications des aires de répartitions). Or, les nombreuses barrières anthropiques représentent un frein aux capacités de déplacement des espèces. La préservation des structures paysagères favorisant le mouvement des espèces entre les milieux favorables et l intégrité des voies de migration représente donc un enjeu majeur pour la protection de la biodiversité et le maintien d un potentiel évolutif des organismes vivants. Le maintien de la connectivité entre les écosystèmes favorise leur fonctionnalité, source d aménité et de services rendus pour la préservation de la qualité de l eau, de l air, des sols etc. Par ailleurs, le maintien d éléments paysagers favorables à la connectivité des milieux naturels répond aussi à une demande sociale de naturalité. En effet, ils peuvent être associés aux fonctions récréationnelles des paysages et maintenir en même temps la valeur esthétique et patrimoniale des territoires. Ils peuvent également être utilisés dans les milieux urbains pour permettre une pénétration de la nature, ou encore offrir des voies pour les transports doux (bicyclette, marche à pied, etc.). 1 Source SAFER - Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 8 sur 156

10 Ainsi, au regard de toutes ces dimensions, les corridors écologiques apparaissent comme un outil pertinent de la gestion durable de paysages. Toutefois, ils ne représentent pas la panacée en termes de protection de la biodiversité et ne pallient pas complètement à la disparition des habitats naturels. b. La notion de réseau écologique Un réseau écologique comprend l ensemble des éléments naturels présents dans un paysage (mare, bosquet, haie, bandes enherbées, prairie, etc ) mais comme pour tout réseau, il existe des flux qu il convient d analyser tels que les déplacements d espèces entre ces différents éléments. On parle alors de fonctionnalité d un réseau écologique, qui se mesure an analysant les interactions entre paysage et biodiversité.! Les différents éléments d un réseau écologique Une approche simpliste de l écologie de paysage permet de décrire toutes les variétés de paysages comme étant une mosaïque, un arrangement spatial de matrice, de corridors et de zones nodales ou réservoirs de biodiversité. Cette approche permet d analyser la structure paysagère. Même si elle est très réductrice, cette typologie est une bonne base pour comprendre l interaction entre paysage et biodiversité (cf. figure1). Figure N 1 : les différents éléments constituant le réseau écologique d après la FPNRF 1 1 Fédération des Parcs naturels régionaux de France - Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 9 sur 156

11 La matrice : C est l élément paysager le plus étendu et le mieux connecté. Le type d occupation du sol qui le compose est dominant. D un point de vue écologique, la matrice n est pas totalement défavorable. Elle peut supporter une certaine diversité, et ne doit donc pas être considérée comme un «océan» inhospitalier. La zone nodale (ou patch ou réservoir de biodiversité) : correspond aux milieux naturels non linéaires minoritaires du paysage considéré. Elle se distingue par une occupation du sol différente de la matrice. On peut prendre pour exemple un milieu urbain entouré par des milieux agricoles, ou une prairie dans une forêt. La biodiversité y est la plus riche, la mieux représentée et les conditions vitales à son maintien et son fonctionnement sont réunies (une espèce peut y exercer un maximum de son cycle de vie : alimentation, reproduction, repos..). Le corridor : C est une bande de milieu naturel qui se différencie du paysage attenant. Il constitue une liaison fonctionnelle entre écosystèmes ou entre différents habitats d une espèce permettant sa dispersion et sa migration. Sa physionomie est souvent classée en 3 types : structure linéaire (haies, bords de chemins, rives et cours d eau, etc.), structure en «pas japonais» liée à la présence d éléments relais ou îlots-refuges et matrice paysagère. c. Les corridors écologiques : entre enjeux politiques et connaissances scientifiques! Une volonté politique Les corridors écologiques connaissent actuellement un réel engouement politique. De nombreuses initiatives sont réalisées en faveur de la mise en œuvre de corridors à toutes les échelles. Cet intérêt se traduit notamment par des conventions internationales. Ainsi, le sommet mondial sur le développement durable (2002) et la convention pour la diversité biologique ont appelé à promouvoir la réalisation de «réseaux écologiques nationaux et régionaux et les corridors». Le Comité Intergouvernemental sur le Changement Climatique suggère qu en Europe «un réseau d habitats et de corridors soit requis pour faciliter la migration à travers le paysage» (IPCC ). L article 12 du protocole «protection de la nature» de la 1 Intergovernmental Panel on Climate Change ou Groupe d experts intergouvernemental sur l évolution du climat (GIEC) - Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 10 sur 156

12 convention alpine prévoit la création d un réseau écologique. Sans oublier la stratégie européenne de la diversité biologique et paysagère signée par les pays membres du Conseil de l Europe (54 pays) qui, parmi sept objectifs, propose de constituer un réseau écologique paneuropéen (REP). Au plan national, le Ministère de l Ecologie, du Développement et de l Aménagement Durables a identifié l amélioration de la trame écologique comme étant une des finalités de la stratégie nationale pour la biodiversité (2004) 1 et en a fait une des conclusions du Grenelle de l Environnement en octobre Les Régions ne restent pas, non plus, indifférentes à ce sujet. Nombre d entre elles ont lancé des études pour identifier et préserver leurs réseaux écologiques. Le Département de l Isère mène depuis 2002 un travail sur les corridors écologiques (Réseau Ecologique du Département de l Isère REDI). Nous pouvons encore citer à une autre échelle l expertise des continuités écologiques du syndicat d Agglomération Nouvelle de Sénart, etc. Cette liste est loin d être exhaustive, mais elle permet de rendre compte de l intérêt porté pour les réseaux écologiques, et ce, à toutes les échelles. Nous ne pouvons que nous satisfaire que la notion de réseau écologique soit autant d actualité et rencontre un tel intérêt dans les politiques d aménagements. Toutefois, si le concept est attractif, l efficacité des corridors en termes de conservation de la biodiversité fait débat au sein de la communauté scientifique.! Une incertitude scientifique L efficacité des corridors en tant que facteurs de connectivité au service de la conservation des espèces n a pas encore été démontrée de manière robuste. Cette question fait actuellement l objet d un débat particulièrement intéressant dans la sphère scientifique. En effet, l utilisation des corridors par les organismes vivants dépend de nombreuses variables propres aux espèces (mode de dispersion, l âge et le sexe des individus etc. ) (Haddad 2003) mais aussi de la forme et de la largeur du corridor (Soulé et Gilpin1991), ou encore de l échelle de protection des espaces (Zimmer et Al 2004). Par ailleurs, les scientifiques manquent également d un recul sur le long terme pour évaluer le rôle des corridors. Bien que les spécialistes s intéressent à l écologie du paysage et à l importance de la connectivité depuis une trentaine 1 Stratégie nationale pour la biodiversité, enjeux, finalité, orientations, Ministère de l Ecologie et du Développement Durables, Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 11 sur 156

13 d années, la majorité (les deux tiers) des articles traitant des corridors ont été publiés après les années 2000 (Degré Cf. ANNEXE 6). Or, pour analyser de manière holistique l impact des corridors sur la biodiversité, des études à l échelle du siècle seraient nécessaires. Certains chercheurs se méfient de l utilisation des corridors pour la conservation de la biodiversité. Selon ces scientifiques, si les corridors favorisent le déplacement des organismes, ils peuvent également augmenter la dispersion des maladies (Hess1996), des évènements catastrophiques ou encore faire disparaître les adaptations locales. Pour Orrock (2005), les corridors pourraient par la fixation d allèles délétères ou bénéfiques promouvoir l extinction ou l adaptation des espèces. De plus, les études sur l impact des corridors sont réalisées à des micros échelles : les contextes étant spécifiques, on ne peut se permettre de généraliser les résultats. Ou bien encore, les conclusions émises sont issues de modélisations. Ainsi, des expériences à long terme, sur de larges échelles et répétées seraient nécessaires pour mieux analyser le fonctionnement des réseaux écologiques. Pour Dawson (1994), une plus grande quantité et une meilleure qualité des données permettraient de remédier à l incertitude scientifique qui persiste au sujet de l efficacité des corridors. Selon le même auteur, les connaissances sont insuffisantes pour permettre de définir avec précision les espèces qui utilisent les corridors comme conduit. Par conséquent, il est impossible de déterminer précisément, de quelles formes, structures, compositions ces corridors doivent êtres faits. Il est donc encore très compliqué d évaluer les avantages et les inconvénients de la mise en œuvre de corridors. Toutefois, comme le dit Jongman (2001) «nous ne pouvons nous permettre d attendre une confirmation scientifique». Considérant la multiplicité des enjeux qui se présentent (réchauffement climatique, fragmentation des habitats, banalisation des paysages etc. ), les réseaux écologiques sembleraient être une réponse adaptée. Une réflexion issue de la dernière réunion du groupe «corridors» (20 mai 2007 CF. ANNEXE 1) abonde dans le même sens. Les bénéfices potentiels des réseaux écologiques (notamment comme outils de lutte et de compensation face à la fragmentation et la disparition de milieux naturels ou semi naturels) offrent à ce nouveau concept la possibilité d intégrer les dimensions environnementales, sociétales et économiques dans l aménagement des territoires (Cf. Tablean n 1). Sans oublier que, comme le rappel Noss (1987), le meilleur argument en faveur des corridors est qu à l origine, le paysage était interconnecté et ne connaissait pas de problème de Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 12 sur 156

14 fragmentation. Dès lors, comment les gestionnaires d espaces naturels peuvent agir sans base scientifique suffisante? La réflexion issue du débat suscité par cette question au sein du groupe «corridors» propose de s orienter vers une démarche itérative, par tâtonnement, nécessitant un partenariat avec la recherche et l assurance de suivis sérieux. Cette observation est en accord avec les conclusions du Conseil de l Europe (Sauvegarde de la nature n 110) pour qui «les recherches complémentaires seront constamment nécessaires, lesquelles à leur tour élaboreront et préciseront des critères scientifiques spécifiques». De plus, face aux difficultés des chercheurs à pouvoir mettre en œuvre des expériences à long terme et à grandes échelles, une telle association avec les gestionnaires leur offriraient les moyens de réaliser des suivis et des analyses solides au niveau paysager. Tableau N 1 : les avantages et inconvénients des corridors écologiques D après Noss (1987) Avantages potentiels des corridors 1. Augmentent le taux d immigration, par conséquent : o Augmentent ou/et maintiennent la diversité en espèces o Augmentent la taille d une population, diminuent la probabilité o d extinction, favorisent la (re)colonisation Préviennent la consanguinité et maintiennent une diversité génétique 2. Augmentent la taille de l habitat pour les espèces nécessitant un large espace vital 3. Offrent une protection contre les prédateurs lors des déplacements 4. Fournissent une hétérogénéité d habitats pour les espèces qui requièrent une variété d habitats tout au long de leurs cycles de vie 5. Fournissent une alternative face aux événements catastrophiques (feu, etc.) 6. Créent des ceintures vertes pour limiter l expansion urbaine, filtrent les pollutions, fournissent des opportunités récéationnelles et augmentent la valeur esthétique des paysages. Inconvénients potentiels des corridors 1. Augmentent le taux d immigration, par conséquent : o Facilitent la dispersion d épidémie, des ravageurs, nuisibles, espèces exotiques ou invasives o Diminuent le niveau de variations génétiques entre sous populations, affectent les adaptations locales 2. Facilitent l expansion des évènements catastrophiques 3. Augmentent l exposition des espèces sauvages à la chasse, le braconnage et la prédation 4. Limitent la dispersion de certaines espèces (ex : haie bocagère pour espèces de milieu ouvert) 5. Peuvent provoquer la disparition variétés locales Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 13 sur 156

15 d. Les Parcs naturels régionaux : outils pertinents pour la mise en œuvre des corridors. Un Parc naturel régional est un territoire habité au patrimoine naturel et culturel, riche et menacé, dont la préservation est le fondement même de son développement économique et social. Ses actions, formalisées dans une Charte (contrat entre les acteurs locaux, la Région et l Etat) visent une mise en cohérence à l échelle du territoire et un devoir d exemplarité. Depuis 40 ans, les Parcs expérimentent et développent un savoir-faire dans la gestion concertée de l espace. Couvrant plus de 13% du territoire français en 2007, les 45 Parcs naturels régionaux constituent un réseau représentatif des espaces naturels à l échelle de la France. Ainsi, forts de leurs expériences et conscients du rôle majeur qu ils jouent dans la trame écologique nationale, les Parcs naturels régionaux ont fait de la définition et de la mise en œuvre des réseaux écologiques de leur territoire, un engagement stratégique pour l avenir. La démarche des réseaux écologiques répond à quatre des cinq missions principales des Parcs, lesquelles sont 1 : o La protection du patrimoine naturel, culturel et paysager. o La participation à l aménagement du territoire. o La participation au développement économique, social, culturel et à la qualité de la vie. o L expérimentation dans les domaines précédents. L un des atouts majeurs qui font des Parcs des espaces clés pour une réflexion sur les corridors écologiques est leur représentativité sur le territoire national. Les Parcs recouvrent ainsi 13% de l espace national (soit 7 millions d hectares). Ils sont, de plus, relativement bien répartis malgré une densité moins importante à l ouest et sur la façade atlantique (cf figure 2). Dès lors, les Parcs ont une place et un rôle prépondérant à l échelle nationale: ils ont des fonctions de milieux source de biodiversité, d éléments relais, de zones noyaux reconnues par la stratégie nationale pour la bbiodiversité (l action phare n 17 reconnaît que «le rôle des Parc naturels régionaux pour le maintien de la biodiversité et de la connectivité écologique dans les territoires est réaffirmé (avec un suivi-évaluation ramené à 5 ans)». La richesse de 1 La 5 ème mission correspond à l information et accueil du public Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 14 sur 156

16 ces territoires en milieux naturels et le savoir-faire des équipes des Parcs en terme de gestion de la biodiversité sont un gage de légitimité pour leur action concernant la mise en œuvre et l expérimentation des réseaux écologiques français. Enfin, la création d un Parc naturel régional, issue d une initiative locale, est basée sur l élaboration d une charte. C est le document clé des Parcs qui définit le projet de territoire véritable contrat auquel adhèrent les collectivités et les différents acteurs socioprofessionnels concernés. La pertinence des Parcs pour l aménagement du territoire repose sur l obligation de compatibilité des documents d urbanisme (PLU, SCOT, etc.) et de planification (SDAGE, etc.) avec la charte. Cette compatibilité assure la pérennité du réseau écologique une fois défini et inscrit dans la charte. Figure N 2 : La répartition des Parcs naturels régionaux à l échelle nationale Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 15 sur 156

17 II. La démarche des Parcs naturels régionaux et des autres territoires a. Présentation de la méthode La réflexion menée par le groupe «corridors» a abouti à la définition d une méthode de «mise en œuvre de corridors écologiques et/ou biologiques à l échelle d un territoire» (CF. ANNEXE 2). Cette méthode s articule autour d une double démarche : une démarche d accompagnement et une démarche technique et scientifique. La démarche d accompagnement se base sur la création d un comité de suivi comprenant des élus et des experts. Elle a comme objectif de valider les différentes étapes de la démarche technique et scientifique, afin d obtenir un réseau écologique définitif adopté et adossé au plan et à la charte du Parc naturel régional. La démarche scientifique se subdivise en deux grandes phases, la première consiste à définir un réseau écologique provisoire. Pour ce faire, un recoupement des données de terrain existantes est réalisé ainsi que l acquisition de celles manquantes. De l analyse de l ensemble de ces données, différents types de continuums sont définis. Un continuum correspond à l ensemble des éléments paysagers appartenant à des milieux écologiquement proches. Nous pouvons citer comme grands types de continuums généralement étudiés, les continuums forestiers, humides ou prairials. Après superposition des différents types de continuums, on obtient alors une carte du réseau écologique global (voir figure n 3). Ensuite, par l identification d espèces cibles et de leurs répartitions, une analyse théorique de la fonctionnalité du réseau, c est-à-dire des capacités des espèces cibles à se déplacer à travers tout le réseau écologique, est réalisée. Une étape de confrontation avec les données et les observations de terrain est donc nécessaire. À ce niveau de la méthode, nous obtenons donc une carte de la fonctionnalité du réseau écologique du territoire étudié permettant d identifier les zones clés pour le déplacement des espèces ainsi que les zones de conflits. Après hiérarchisation des différents éléments du réseau écologique selon deux approches (selon des critères de qualité, de fonction et de capacité ; et selon l intérêt écologique à différentes échelles), nous obtenons alors une carte du réseau écologique provisoire. Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 16 sur 156

18 Figure n 3: Superposition des continuums et obtention du réseau écologique La deuxième phase de la méthode consiste à confronter le projet de réseau écologique aux autres projets d aménagements afin de définir les modifications à apporter et les différentes mesures compensatoires envisageables. Ainsi, après ces ultimes modifications, le réseau écologique définitif peut être adopté et intégré dans le plan et dans la charte du Parc afin d être pris en compte par les documents d urbanisme et de planification de territoire. Une stratégie territoriale en faveur de la biodiversité pourra, alors, s appuyer sur le réseau écologique pour définir, localiser, et hiérarchiser les types d actions à mettre en œuvre afin de pérenniser, voire améliorer la fonctionnalité du réseau écologique. (Voir tableau résumé de la méthode : annexe 2) b. Les objectifs de la mise en œuvre des corridors écologiques! Élaboration d un recueil d expériences Une partie du présent travail consistait à contacter, outre les Parcs moteurs sur la mise en œuvre des corridors, les différentes collectivités et structures ayant engagé des initiatives sur ce sujet, afin d obtenir différentes informations sur leurs démarches. L objectif de ce travail est de réaliser un recueil d expériences permettant de favoriser l échange d informations entre les différents territoires mettant en œuvre la notion de réseau écologique. C est-à-dire que ce recueil servira également de base de référence sur laquelle pourront s appuyer les territoires potentiellement intéressés par cette question, notamment afin d évaluer les moyens à déployer. Ce recueil d informations Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 17 sur 156

19 se compose de fiches résumant les expériences de chaque structure contactée (CF. fiches expériences en annexes 3, 4 et 5). Chaque structure contactée fournissait des informations de type : Situation (urbaine, rurale, périurbain) du territoire et le type de pression Motivation et origine de la démarche Structure ayant réalisé l étude (maître d ouvrage et maître d œuvre) Choix et motivation des espèces et/ou milieux-habitats ciblés par le réseau écologique Méthode appliquée Principaux résultats Les différents partenariats Durée du projet (étude validation ) et l état d avancement Coût du projet et les financements (études, publication diffusion, et les moyens humains) Les perspectives de prise en compte du réseau écologique dans l aménagement du territoire Services attendus par le réseau écologique Les moyens utilisés pour le «porter à connaissance» Les indicateurs de suivis et/ou descripteurs de résultat Données préalables utilisées Sources d informations possibles sur le projet Il était également demandé à chacun de fournir les cahiers des charges pour les différentes études inhérentes à la compréhension et à l identification du réseau écologique.! Motivations pour la mise œuvre de réseaux écologiques. Les informations tirées des fiches expériences sur les services attendus par le réseau écologique ainsi que la motivation et l origine de la démarche nous permettent de mieux comprendre pour quelles raisons les Parcs et les structures partenaires s intéressent à la mise en œuvre des corridors ainsi que les résultats attendus par cette démarche. L une des motivations qui revient le plus souvent est d acquérir une Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 18 sur 156

20 meilleure connaissance des milieux naturels et de leurs fonctionnements. Ainsi selon le Parc naturel régional du Pilat, une réflexion sur les corridors écologiques améliorerait «la connaissance du territoire permettant de mieux orienter les prises de décision à différentes échelles des politiques d aménagement». Ce Parc espère aussi «valoriser la nature dite ordinaire par une approche globale dynamique aidant à la mise en cohérence des politiques sectorielles». L objectif large de la mise en œuvre des corridors est d enrayer l érosion de la biodiversité. Mais des territoires tels que la région Alsace ou Bretagne espèrent aussi améliorer le cadre de vie, renforcer la valeur récréative de leurs milieux naturels, ou encore protéger les sols, l air et l eau. Fréquemment, une meilleure compréhension des interactions entre paysage et biodiversité est souhaitée avec, pour volonté, d étayer un argumentaire pour pouvoir agir en amont des futurs aménagements. Cet objectif sera concrètement pris en compte par une transcription du réseau écologique dans les documents d urbanisme ou de planification, comme les Chartes des Parcs, SCOT et PLU. Une meilleure connaissance de la fonctionnalité des milieux naturels facilitera la hiérarchisation et la cohérence des interventions des Parcs en faveur de la biodiversité. c. Les problèmes rencontrés par les gestionnaires d espaces naturels Pour se rendre compte de la dimension concrète de la mise en œuvre des corridors, les Parcs pilotes sur la question ont été visités 1. L approche par le terrain a mis en lumière toute la complexité d appréhender le rapport entre paysage et biodiversité. Elle a également permis d identifier plus précisément les besoins des Parcs pour analyser le fonctionnement écologique de leurs territoires. L analyse du fonctionnement d un réseau écologique implique, dans un premier temps, l identification des éléments constituant ce réseau ; et, dans un deuxième temps, l analyse des flux de matières, d espèces et de gènes. Or, après avoir identifié le squelette du réseau, quel type de descripteurs utiliser pour analyser les flux et donc la qualité du réseau écologique? Sous l angle de la conservation et de la protection de la biodiversité, les réseaux écologiques et les corridors doivent être utiles aux déplacements des espèces. Mais, les organismes, selon plusieurs variables (taxon, 1 Parcs visités : Parcs naturels régionaux Scarpe Escaut, Pilat, Oise Pays de France, Lorraine. Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 19 sur 156

21 âge, sexe etc. ), n ont pas les mêmes besoins écologiques, et par conséquent, de déplacements. Quelles sont les espèces les plus sensibles à la fragmentation, et pour lesquelles la connectivité des milieux est importante? Ces questions, dans la méthode, reviennent à se demander quelles espèces choisir comme espèces cibles. La définition des continuums n est pas une finalité en soi. Il s agit bien davantage de définir un niveau de fonctionnalité pour ceux-ci. Or, ce sont les espèces, en se déplaçant entre les différents éléments paysagers, qui peuvent rendre compte de cette fonctionnalité. L enjeu est donc d identifier des espèces propres à chaque continuum, qui rendent compte d une certaine connectivité entre milieux. Face à ces questions théoriques de l utilisation des corridors par le monde vivant, le choix des descripteurs de la fonctionnalité du réseau doit aussi répondre à des contraintes matérielles (facilité d identifier la présence/absence d espèces). Lorsque le choix des espèces cibles a été arrêté, il s agit, ensuite, de définir les paramètres à prendre en compte en fonction de l espèce choisie. Quelle est la structure paysagère la plus favorable à l espèce ciblée? Comment caractériser l impact d un paysage donné sur le cycle de vie de cette espèce? Il convient alors de caractériser de manière qualitative les différents éléments paysagers pour les différentes espèces ciblées. Une plantation de résineux peut-elle par exemple héberger une population d oiseaux? Quelle utilisation, ces oiseaux, auront-ils de cette plantation (pour l accouplement, le déplacement, l alimentation)? L idée est ici de réaliser une typologie des différents éléments paysagers et de définir un coefficient de rugosité du paysage pour les espèces ; c est-à-dire de construire une échelle permettant de classer l utilisation du paysage par les espèces, et de définir si la viabilité de l espèce dans le paysage sera bonne, moyenne ou mauvaise. Toutefois, cette démarche demande une vision globale de la biodiversité du territoire, et les informations nécessaires sur l utilisation du paysage par la biodiversité sont bien souvent inexistantes, éparpillées ou inaccessibles. Une autre difficulté rencontrée par les gestionnaires est de définir l échelle de travail. L analyse du réseau écologique demande une description pointue du territoire, des milieux naturels et anthropisés. A quelle échelle travailler pour obtenir un aperçu réaliste du réseau? Cette question est fondamentale puisqu elle sous-tend la qualité et la quantité des données nécessaires pour réaliser l état des lieux du territoire. Mais la réponse est également dépendante des espèces choisies et de leurs capacités de dispersion. Le travail ne pourra pas être réalisé avec la même Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 20 sur 156

22 finesse de détails si l espace vital d une espèce couvre toute une région, ou si l espèce a des capacités de déplacements de l ordre du kilomètre. Se pose aussi la question du changement d échelle et de la cohésion de différents réseaux entre eux. Si, par exemple, un réseau a été défini à l échelle communale, comment réussir à l intégrer dans un réseau à une échelle régionale, nationale ou voire continentale? Comment diminuer l échelle sans perdre de données, ni d informations? Imaginons qu une analyse paysagère au 1/ e fasse apparaître plusieurs mares à l intérieur d un massif forestier. Comment conserver l information de la présence de ces mares en passant à l analyse régionale de la connectivité des massifs forestiers. Pour répondre à ces différentes questions, la Fédération des Parcs naturels régionaux de France, grâce à l appui du Ministère de l Ecologie, de l Aménagement et du Développement durables, a donc commandé une synthèse bibliographique scientifique à l Institut Fédératif de Recherches CAREN (Centre Armoricain de Recherche en Environnement - UMR 6553 CNRS-Université de Rennes 1) (CF. annexe 6), base de la recherche des éléments mobilisables pour aider les gestionnaires à répondre à ces interrogations. En complément, dans le cadre du second appel à projet de recherche DIVA 2 (politiques publiques, agriculture et biodiversité), le même laboratoire de recherche en écologie de paysage (IFR CAREN), en partenariat avec la FPNRF, a proposé un projet qui a été retenu. Ce dernier a pour objectif de : 1) produire des méthodes de caractérisation des continuités biologiques 2) de tester l effectivité de ces continuités 3) analyser les procédures juridiques de conception et de mise en place des corridors aux échelles régionales pour dégager de nouvelles pistes d action. Le projet a pour objectif d analyser les corridors aux échelles régionales (région administrative et PNR) et locales (unité paysagère, élément paysager linéaire) pour rendre cohérentes les mesures aux différentes échelles, en utilisant des propriétés émergeantes et en proposant des outils pour l identification, la gestion et l évaluation des corridors biologiques. Il apportera donc probablement également aux questions et attentes soulevées. Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 21 sur 156

23 d. Les outils et les acteurs mobilisables La mise en œuvre de la méthode d identification des corridors écologiques demande une connaissance du territoire et des différents milieux et espèces présents, la plus exhaustive possible. Ainsi, un travail important de collecte de données doit être réalisé. Outre les zones avec un statut de protection (RNN, APPB, ) et/ou pour lesquelles des inventaires faunistiques et floristiques détaillés ont été réalisés (ZNIEFF, sites NATURA 2000, ) (qu il faut toutefois regrouper et harmoniser), une analyse des autres espaces du territoire doit être entrepris. Ce sont tous les éléments paysagers qu il convient d inventorier et de décrire, notamment d un point de vue qualitatif. L utilisation de photos aériennes peut être adaptée, mais leurs analyses ne sauraient être suffisantes pour décrire la qualité des éléments paysagers. Les forêts, par exemple, n ont pas toutes la même qualité écologique, et ne subissent pas le même type de gestion. Un travail de terrain complémentaire peut être mené pour définir la qualité des éléments paysagers. Toutes ces informations collectées seront alors compilées dans un système d information géographique (SIG) fournissant dès lors une vision globale du territoire. L analyse de réseau écologique repose principalement sur la qualité et la solidité du SIG : il est fondamental pour une bonne compréhension du territoire. Son importance est à souligner dans la mise en œuvre d une telle démarche. Cette description détaillée du territoire concerné va aussi de pair avec l initiative de création d atlas communaux lancés par quelques Parcs (Lorraine, Vexin français, Pilat, Gâtinais, etc. ) et qui ont pour but d inventorier le patrimoine naturel de chaque commune. La cartographie du réseau écologique est un lourd travail qui repose essentiellement sur de la collecte de données, leurs analyses et le suivi sur le long terme de l évolution paysagère. La grande quantité de travail que cette démarche demande est à mesurer avant tout lancement de projet. L état de lieux du patrimoine naturel du territoire doit être réalisé de manière la plus exhaustive possible. Pour ce faire, l utilisation d un SIG complet et efficace est un élément clé. La prise en compte du réseau sera d autant plus efficace, si tous les partenaires et acteurs terrains ont été convaincus et sont mobilisés autour de ce projet. Ainsi, plus le nombre d observateurs de l évolution du paysage sera grand, plus le réseau écologique pourra être détaillé avec précision. Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 22 sur 156

24 e. Présentation, apports et limites de la synthèse bibliographique Ce travail est basé sur la synthèse bibliographique réalisée par Delphine Degré au sein de l équipe d écologie du paysage de l Institut Fédératif de Recherches CAREN (Centre Armoricain de Recherche en Environnement - UMR 6553 CNRS- Université de Rennes 1) (CF. annexe 6). L objectif de cette synthèse était de réaliser une revue quasi exhaustive des publications s intéressant aux corridors écologiques, afin d évaluer ou non l efficacité de ceux-ci sur : le déplacement des espèces cibles, la démographie et la survie des espèces, les échanges génétiques entre populations, la richesse spécifique et la biodiversité, ainsi que la prolifération d espèces invasives, pathogènes et la propagation d événements catastrophiques. Cette synthèse scientifique a été réalisée à partir d une recherche multibase. Plusieurs mots clés ont servi à la sélection des articles (corridor, corridor & landscape, corridor & conservation, corridor & management etc. ). Suite à plusieurs filtres pour supprimer les articles dans des domaines et sur des sujets qui n étaient pas visés, 572 articles ont été sélectionnés. Sur ce nombre l accès a été possible à 445 d entre eux (sous format PDF). À partir des articles ainsi sélectionnés, un fichier Excel a été créé référençant chaque article dans une fiche synthétique de renseignements (voir figure N 4). 58 articles ont fait l objet d une lecture approfondie pour lesquels les fiches sont complètes. Ce tableau facilite le tri des articles. Selon ces modalités, il est possible de sélectionner les articles en fonction des espèces étudiées, de la région d étude. Il permet aussi de résumer les objectifs de l étude, ainsi que les résultats. Il apporte également des informations sur le type de corridor, les paramètres étudiés, ou encore le milieu écologique de l étude. Les conclusions de cette synthèse ont pu nous montrer à quel point appréhender le rapport entre structures et fonctions du paysage est quelque chose de compliqué au regard des nombreuses variables à prendre en compte. Il n est pas alors de formules «miracles». En effet, il existe une grande diversité de cas avec un contexte propre. La nature étant, de plus, quelque chose de mouvant, établir des prévisions sur l impact qu entraîneront tels ou tels types de modifications reste encore bien flou. Si les corridors constituent un paradigme séduisant, il convient de poursuivre les recherches sur ce sujet, notamment pour obtenir une vision plus holistique de Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 23 sur 156

25 l impact des réseaux écologiques sur la biodiversité. Toutefois, face aux menaces toujours plus pressantes sur les milieux naturels, les bénéfices potentiels des corridors et cette nouvelle approche de la nature fournissent l opportunité d agir efficacement. S inscrire dans une démarche itérative est alors adapté à la situation. n numéro de la fiche par ordre alphabéthique auteurs noms et initiales des prénoms des différents auteurs date date de parution de l'article scientifique titre de l'article titre de l'article ou du chapitre journal titre du journal ou de l'ouvrage références volume (numéro) : pages lien http lien avec le site web lien pdf lien avec le fichier pdf sous CD espèces espèces ; taxon code continent : ARC=Arctique, NA= Amérique du Nord, CA= continent Amérique centrale, SA= Amérique du Sud, EU= Europe, ME= Moyen-Orient, AF= Afrique, AS= Asie, AU= Australie, NZ= Nouvelle Zélande lieu site d'étude, lieu, continent type d'étude de corridor type de corridor milieu et paysage observation, experimentation, modélisation, théorie ou synthèse naturel, artificiel ou experimental structure et composition végétale; type de matrice et de corridor paramètres étudiés démographie, viabilité, mouvement, structure génétique ou richesse et diversité spécifique analyses réalisées capture, marquage, génétique, cartographie, suivi démographique, analyses statistiques etc. objectif de l'étude but de l'article forme du corridor longueur, largeur, hauteur de végétation, forme résultat Résultats de l'étude, effet du corridor résumé résumé de l'article commentaires quelques phrases à retenir de l'article Figure N 4 : Fiche de renseignement pour chaque publication Cette synthèse bibliographique nous donne un aperçu de l avancée de recherche scientifique sur le sujet. Elle montre quels sont les espèces et les impacts des corridors les plus étudiés. Toutefois, dans un souci d améliorer la recherche des articles sélectionnés et de faciliter l utilisation du tableau des fiches résumées, quelques propositions d amélioration peuvent être faites. Tout d abord, si les champs définis résument convenablement les études, permettant ainsi d avoir rapidement une vision d ensemble, il pourrait être envisageable de définir certaines modalités. En effet, les modalités du champ «milieux et paysage», par exemple, ont été remplies selon les informations données par l étude. Il existe alors de nombreuses modalités car chaque auteur emploie son Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 24 sur 156

26 propre vocabulaire pour définir le cadre environnemental dans lequel il a poursuivi ses recherches. Par exemple, certaines modalités rendant compte des milieux étudiés pourraient être définies, des informations seraient sans doute perdues mais du temps de sélection serait gagné. Dans l éventualité d une suite à cette base de données, définir une typologie pour certains champs pourrait donc faciliter la sélection des études. Il pourrait également être envisagé d adapter le tableau au type de publications, et de réaliser ainsi quatre sous tableaux : " Un tableau regroupant tous les articles théoriques et l argumentation sur des bases conceptuelles. " Un tableau pour les articles analysant des expérimentations pour lesquelles les études se focalisent sur une ou plusieurs espèces. " Un tableau pour les études se basant sur de la modélisation. " Un tableau pour les articles de synthèse. Ce mode de classification dans des tableaux différents où les champs sont adaptés aux types d articles allégerait chaque tableau en supprimant les champs inutiles et faciliterait la recherche des articles. Si la Fédération des Parcs naturels régionaux de France se donne comme objectif futur de compléter et d affiner cette base de données bibliographiques, une recherche des études non sélectionnées par les moteurs de recherche (notamment les thèses) pourrait être envisagée. Au cours d entretiens avec certains chercheurs et dans des recherches supplémentaires, le laboratoire Alterra 1 a été identifié comme étant un des laboratoires de recherche qui mène depuis longtemps des travaux sur la question. S intéresser à leurs travaux complèterait l apport aux Parcs et à leurs partenaires dans leurs démarches de réseaux écologiques. 1 Laboratoire de recherche en écologie du paysage Alterra : Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 25 sur 156

27 III. Bases scientifiques de la mise en œuvre des corridors écologiques a. Concepts scientifiques à l origine des réseaux écologiques Le concept de réseau écologique se base sur différentes théories de biologie de la conservation et d écologie, succinctement présentées ci-dessous.! Théorie de la biogéographie insulaire (Wilson et Mac Arthur 1967) : Selon cette théorie, la biodiversité d une île résulte de plusieurs caractéristiques comme la taille de l île, la distance de l île avec le continent et, par conséquent, la potentialité qu elle soit colonisée, ainsi que la durée géologique depuis laquelle elle est séparée du continent. Cette théorie est appliquée dans un contexte paysager où les habitats naturels seraient isolés et fragmentés dans une matrice paysagère défavorable. Leurs richesses seraient d autant plus importantes que ces habitats seront étendus, regroupés, rapprochés et connectés plutôt que divisés et éloignés.! Théorie des méta-populations Cette théorie est une articulation de la précédente qui inclue une nouvelle dimension en terme de dynamique de populations. Ce modèle est largement utilisé pour appréhender les problèmes de fragmentations des habitats. Une méta-population est un ensemble de sous-populations plus ou moins connectées entre elles par des migrations individuelles. La survie d une métapopulation est donc dépendante de bon état des connections entre ses souspopulations, où les extinctions locales sont limitées par les phénomènes de migrations d une population à une autre.! Concept des habitats sources et puits (Pulliam 1988): Suite logique des autres théories développées plus haut. Il s agit d identifier les habitats où il y a émigration (habitats source), c est-à-dire ceux qui supportent une population croissante ; et à l opposé, les habitats où la population est en déclin (habitats puit). Les habitats sources sont donc des milieux où la mortalité est inférieure à la natalité induisant une augmentation de la population. Les habitats puits sont, à l inverse, les milieux où la mortalité est supérieure à la natalité. Les corridors, en liant des milieux sources et puits entre eux, réduisent les extinctions locales en Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 26 sur 156

28 favorisant les déplacements des individus des milieux où les populations augmentent vers ceux où les populations diminuent (Merriam 1991b).! Les corridors et le débat sur la taille des réserves : The SLOSS debate (simple large or several smalls) 1. La question de la taille et de la forme des réserves a longtemps opposé les scientifiques entre eux. Il s agissait de savoir si plusieurs réserves de tailles relativement petites étaient préférables à une grande réserve. Pour les partisans de plusieurs petites réserves, l intérêt est de pouvoir protéger plusieurs habitats dans lesquels se trouvent des niches écologiques variées. Une grande réserve présenterait une faible diversité d habitats, alors que plusieurs petites pourraient protéger une plus grande variété de milieux et donc d espèces (Simberloff 1976). Pour les autres (Diamond 1975), la richesse en espèces serait corrélée à la taille de la réserve (ou de l île, si on reprend les termes de la biogéographie insulaire). Toutefois, de nombreux autres auteurs considèrent que la diversité d un espace n est pas seulement corrélée à sa taille mais également à la diversité en habitats (Kitchner 1982, Van drop et Opdam 1987,). Forman et Gordon (1981) utilisent la notion de corridors afin de résoudre, en partie, ce débat. Les corridors permettraient de faire le consensus entre les deux approches en proposant la création d un réseau d aires protégées de tailles plus ou moins différentes. Ainsi, si une espèce nécessite un grand espace vital, un réseau connecté d aires protégées pourrait lui fournir l espace minimum à sa survie. Une nouvelle notion apparaît ici ; l espace minimum vital, ou l aire minimale dynamique. Cette théorie a été développée par Webb (1993) : elle consiste à définir une taille minimale d un ensemble d habitats, permettant pour une espèce, d atteindre un équilibre méta-populationnel, où les processus d extinctions et de recolonisations s annulent, induisant la viabilité de la population sur du long terme. Merriam (1991) considère qu un réseau d aires protégées connectées constituerait cette aire minimale dynamique. 1 une grande ou plusieurs petites Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 27 sur 156

29 ! Structuration du paysage : composition, configuration et connectivité Selon Merriam (1995), la structure du paysage peut être pensée selon trois critères : la composition, la configuration et la connectivité. Les différents éléments du paysage ou les milieux naturels comme les bosquets ou les haies sont faits de différents types de végétations, c est la composition paysagère. Elle correspond à la description de l habitat. Typiquement, elle est résumée par un indice de diversité et une typologie propre (exemple code Corinne) La configuration fait référence à l arrangement spatial, la position ou l orientation des éléments paysagers ou de l irrégularité dans leurs formes. La connectivité correspond au degré avec lequel le paysage facilite ou limite les déplacements entre les différents habitats. Pour Merriam, la connectivité sera l inverse, le «négatif» de la fragmentation. Toutefois, ce n est pas une condition générique du paysage puisqu elle est très dépendante de l espèce ciblée. On ne peut parler de connectivité que si celle-ci est considérée du point de vue d une espèce. Pour Humbert-Droz (2001) la connectivité peut être dissociée selon deux aspects : La connectivité structurelle : elle correspond à l arrangement spatial de tous les éléments paysagers. Ce sont notamment tous les liens physiques qui existent entre des milieux de même type, et qui se matérialisent sous la forme de corridors ou par une grande proximité des milieux. C est une caractéristique intrinsèque du paysage. La connectivité fonctionnelle : ce sont les échanges potentiels ou réels d individus entre des milieux de même type. C est, au fond, la combinaison entre la connectivité structurelle, les aptitudes au déplacement et le comportement de l espèce considérée (Haig et Al. 1998; Burel et Baudry 1999). Elle est donc spécifique à un groupe ou une espèce. C est une caractéristique spatio-temporelle d un paysage hétérogène (Merriam 1984). La connectivité est donc fonction de deux paramètres, la structure paysagère, l agencement des milieux naturels dans le paysage (le «squelette» du réseau écologique) et les capacités des espèces à se mouvoir et évoluer dans cette structure (les flux). La connectivité est aussi souvent décrite en utilisant «le chemin de moindre coût». Cette notion permet de définir les passages potentiels d une espèce qui lui demanderont le moins d effort et d énergie. Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 28 sur 156

30 ! Passage de la théorie à la réalité Si ces différents concepts sont un support efficace à la compréhension des réseaux écologiques ainsi que du rôle des corridors, ils sont toutefois réducteurs. Il est toujours difficile d appréhender les relations entre biodiversité et paysage au regard des nombreuses dimensions à prendre en compte (spatiale et échelle de travail, temporelle, biodiversité dans son ensemble). Pour Jongman (2001), «aucune théorie unique, aucun concept scientifique ou planificateur ne peut être considéré comme représentatif de la nature». Un des biais souvent cité dans l approche des réseaux écologiques se base sur le fait que l on ne peut considérer les habitats comme étant entourés par une matrice inhospitalière (Forman et Godron 1981, MacCoy1982). Il n existe pas de dichotomie stricte entre les milieux naturels et la matrice environnante. Distinguer ces différents éléments reste difficile, ce qui pousse Donald et Al (2006) à défendre l utilisation des mesures agroenvironnementales pour améliorer la connectivité des habitats en favorisant la restauration de la matrice paysagère. b. Les corridors écologiques : dénomination, typologie, fonction, utilisation! Les différentes dénominations Le nombre de mots employés pour définir les corridors écologiques révèle à quel point cette notion est nouvelle et encore floue. L utilisation de nombreux synonymes pour qualifier les corridors montre aussi l aspect multifonctionnel des corridors. On parle donc de biocorridors, corridors écologiques, corridors biologiques, corridors de dispersion (pour la dimension de préservation et de conservation de la biodiversité), ou alors de trame verte, de voie verte. Les anglophones utilisent des termes comme «recrational corridors», «trail corridors», «scenic corridors», «landscapes linkages» (pour ce qui est de la dimension sociétale ou l esthétique paysager). Simberloff (1992) définit six contextes d utilisation du terme corridor : - Habitats distincts de la matrice qui favorisent ou non le mouvement. - Ceintures vertes et zones tampons dans les milieux urbains. - Ponts paysagers entre zones biogéographiques. - Ensemble de pas japonais pour les espèces migratrices. - Passages à faunes sous ou sur les autoroutes. Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 29 sur 156

31 - Bandes de paysages qui facilitent les mouvements entre les vastes habitats. Dans la méthode développé par le groupe «corridors» du réseau des Parcs naturels régionaux, les corridors biologiques sont définis comme étant des structures spatiales permettant la migration d individus entre sous-populations et, de ce fait, un flux génétique. Les corridors écologiques sont, eux, définis comme étant des structures spatiales n engageant pas nécessairement d échange génétique, facilitant, par exemple, les mouvements entre les différents habitats d une espèce. Cette distinction met en lumière les intérêts des corridors pour le mouvement des organismes, ceux-ci étant variées. Nous y reviendrons dans les parties suivantes.! Typologie des corridors Les corridors peuvent être décrits selon différents critères : paysagers, fonctionnels, mais aussi selon leurs formes et leurs structures. Les corridors existants dans le paysage sont nombreux, d origine naturelle ou anthropique. On peut ainsi établir une liste non exhaustive de corridors d un point du vue paysager : haies bocagères, bords de route de voie ferrée, cours d eau, vallées, rivières régulées ou non, crêtes, emprises de lignes électriques, murs de pierres, bandes enherbées, bandes plantées (allée de platanes), fossés, etc. Selon les besoins de déplacements des organismes, quatre grands types de corridors peuvent être définis : Corridor linéaire Corridor avec nœuds Corridor en pas japonais Corridor paysager/ mosaïque paysagère Figure N 5 : La typologie de corridors selon Bloemmen M., Van der Sluis T. (2004). Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 30 sur 156

32 ! Le rôle et la fonction des corridors pour la préservation de la biodiversité L intérêt des corridors réside dans le fait qu ils sont potentiellement un outil permettant de compenser les effets de la fragmentation d habitats. Outre la disparition des habitats, les activités morcellent le paysage limitant le mouvement des espèces. Les corridors permettraient alors de maintenir un flux d espèces dans le paysage, ce qui contribuerait à préserver un maximum d espèces et d enrayer l érosion de la biodiversité. On estime qu ils renforceraient les populations, éviteraient la consanguinité et favoriseraient la variabilité génétique nécessaire à l adaptation et l évolution des organismes (Cf. figure n 6). Ainsi, d après Rosenberg (1997), les corridors réduisent les extinctions locales par un certain nombre de mécanismes. o En diminuant la variabilité du taux de natalité et de mortalité, donc en stabilisant la dynamique des populations o En augmentant le taux de (re)colonisation dans les patchs inoccupés o En diminuant la consanguinité et la dérive génétique (augmentation du flux de gènes) o En augmentant potentiellement la variabilité génétique adaptative pour maintenir le fitness de la population (capacité d adaptation) Figure N 6: L impact des corridors sur la diversité d un milieu. L équilibre est modifié en faveur de l augmentation du taux d immigration. D après Dawson1994. Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 31 sur 156

33 ! L utilisation des corridors par les organismes L obstacle le plus important pour la mise en œuvre des corridors est de définir les espèces pour lesquelles ils sont utiles. Les organismes vivants n utilisent pas le paysage de la même manière. Chaque espèce perçoit le paysage selon ses caractéristiques physiques, anatomiques, comportementales, etc. De plus, selon leurs cycles de vie, les espèces n ont pas toutes les mêmes besoins et capacités de dispersion. La dimension temporelle doit également être prise en compte. Il s agit donc de savoir pour quels types d espèces les corridors seront les plus utiles. En définissant des espèces «cibles» pour lesquelles la connectivité est un critère important, nous pourrons ainsi avoir des indicateurs du fonctionnement du réseau écologique (de son efficacité). Tout d abord, l interaction entre corridors et espèces peut avoir des conséquences différentes en fonction des caractéristiques de chacun des éléments interagissant (Cf. figure n 7). Fonction de conduit : les individus passent d un milieu à un autre, mais sans y résider Fonction d habitat : les organismes peuvent survire et se reproduire au sein du corridor Fonction de filtration : certains organismes sont capables de passer à travers le corridor Fonction de barrière : le corridor est un obstacle infranchissable pour une espèce donnée Fonction de source : des individus émanent du corridor Fonction de puits : les organismes peuvent pénétrer dans le corridor mais n y survivent pas. Figure N 7 : L impact et les différentes fonctions des corridors sur les organismes d après Hess et Fischer (2001) Face à la spécificité des espèces à utiliser les structures paysagères, les corridors doivent être conçus «sur mesure» (Bloemmen M., Van der Sluis T.2004). Les critères à considérer pour la conception des corridors se basent par conséquent sur la capacité de dispersion, qui comprend la stratégie et les mécanismes de dispersion, ainsi que les besoins en habitats d une espèce donnée. Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 32 sur 156

34 ! Capacité de dispersion Les distances de dispersion, pour les migrations ou les mouvements quotidiens varient considérablement en fonction de l espèce considérée. Les oiseaux migrent d un continent à l autre, les amphibiens de quelques kilomètres et les scarabées se déplacent seulement de quelques mètres. L échelle du corridor et du réseau associé doit donc s adapter aux capacités de dispersion de l espèce considérée. En général, les petites espèces immobiles nécessitent des corridors à l échelle locale, les espèces de tailles moyennes à l échelle régionale, et les plus grandes espèces à l échelle nationale voir continentale.! Les mécanismes de dispersion On distingue deux grands types de mécanismes de dispersion : la dispersion active, les organismes se déplacent par leurs propres moyens (en volant, nageant, marchant) ; la dispersion passive, les organismes utilisent un vecteur facilitant leurs mouvements (vent, cours d eau, animaux). Pour les espèces qui se dispersent passivement, les corridors seraient souvent plus importants en tant que vecteurs de transport que pour l espèce elle-même (Bloemmen M., Van der Sluis T.2004).! Stratégies de dispersion Les espèces ont mis en place, au cours de leurs évolutions, différents types de stratégies pour s adapter à leurs environnements. On distingue deux grandes stratégies. Les espèces à stratégie «r» se sont adaptées à des modifications fréquentes du milieu, aux perturbations de l environnement, elles sont alors opportunistes. À l opposé, les espèces à stratégie «K» sont accoutumées à un environnement stable. Elles se sont donc spécialisées et doivent trouver des habitats adéquats à leurs «spécialités» au cours de leurs dispersions. Les espèces à stratégies «K» sont les plus menacées par la fragmentation et, par conséquent, nécessitent le plus de corridors (Bloemmen M., Van der Sluis T.2004, Hadgens 2003). L intérêt des corridors pour les espèces spécialistes est aussi avancé par Bennet (1991a) qui précise que les corridors favoriseront également les espèces d intérieurs par opposition aux espèces de lisières ou écotonales. Pour Soulé et Glipin (1991), ce sont les grandes espèces, peu communes qui nécessitent des corridors. Cette approche rejoint les conclusions d Harris et Scheck (1991) qui soulignent Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 33 sur 156

35 l importance des corridors pour les animaux qui requièrent un grand espace vital. Tandis que pour Hobbs et Hopkins (1991), ce sont les espèces à distribution réduite qui nécessiteront le plus de corridors afin qu elles puissent s adapter au réchauffement climatique, et donc modifier leurs répartitions géographiques.! Les différents besoins de déplacement des espèces Les espèces, tout au long de leurs cycles de vie, se déplacent pour différentes raisons. Il est donc indispensable d identifier quels types de corridors sont nécessaires aux différents besoins de déplacement (Foppen, R.P.B., I.M. Bouwma, J.T.R. Kalkhoven, J. Dirksen & S. van Opstal, 2000). Les corridors pour des mouvements de communication : ils sont utilisés pour les mouvements réguliers des espèces. Les corridors de communication relient tous les éléments nécessaires aux cycles de vie de l espèce et constituent son espace vital. Ils supportent tous les mouvements journaliers, et offrent une protection contre les risques de prédation. Ils guident les espèces en facilitant les déplacements à travers le paysage. Couramment, ces mouvements sont restreints à quelques kilomètres pour les vertébrés, et d une dizaine pour les plus grands. Les blaireaux et les chauvessouris sont de bons exemples d espèces nécessitant des corridors de communication. Les corridors pour des mouvements migratoires : ils sont utilisés ponctuellement par des espèces ayant besoin de se déplacer d une zone leur offrant une ressource à une autre, ou à un site de reproduction. Le processus biologique de migration est la principale activité pour plusieurs groupes d espèces. Ce processus est bien connu pour les oiseaux ou les poissons. Durant leurs voyages, les espèces migratrices peuvent bénéficier de l utilisation des corridors. Pour les poissons, ce sont les corridors linéaires aquatiques qui sont les mieux adaptés, et pour les oiseaux migrateurs, les pas japonais le long des voies de migrations leur offriraient leurs zones de repos. Les corridors pour des mouvements de dispersion sont utilisés dans un seul sens et une seule fois par des individus (souvent des juvéniles) ou des populations. Ils relient les sites de naissance des individus avec un autre site où ils s installeront et se Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 34 sur 156

36 reproduiront. La dispersion est le principal processus qui conduit à l immigration des populations et à la (re) colonisation des nouveaux habitats. Ce type de corridors est celui qui rejoint la théorie de méta-populations, induisant un échange d individus entre les sous-populations, et par conséquent un échange génétique. Ce modèle de corridor correspond donc à la définition des corridors biologiques présentés plus haut et utilisés dans la méthode mise en place par le groupe «corridors». c. Les critères clés pour la conception de corridors Comme le rappel Jongmam (2001) «plus un couloir est complexe, mieux il peut fonctionner pour différents groupes d espèces et plus il est multifonctionnel au sens écologique». La recherche d un maximum d hétérogénéité semblerait donc être un critère permettant de favoriser un maximum de biodiversité. Toutefois, tenter d analyser le fonctionnement du réseau écologique sur toutes les espèces s avérerait trop laborieux et quasiment impossible. Nous devons alors définir des espèces indicatrices d un bon état écologique des milieux (dont la présence dans une zone s accompagne également de la présence d une grande biodiversité) mais qui rendent également compte de la connectivité du réseau. De façon plus précise, comme il a été établi dans la méthode du groupe «corridors», les espèces choisies doivent être inféodées et représentatives d un type de continuum. Pour définir des espèces indicatrices du bon état écologique de milieux naturels, l écologie met à notre disposition deux grands concepts liés aux espèces : les espèces parapluies et les espèces clées de voûtes ou structurantes. Les espèces parapluies nécessitent une certaine qualité d'habitat. La présence de ces espèces exigeantes induit la présence d un grand nombre d organismes nécessitant une qualité d habitat moindre. Les mesures de protection mises en place pour ces espèces permettent de protéger tout un panel d'espèces vivant dans les mêmes écosystèmes (Simberloff 1998). Les espèces «clées de voûtes» ou structurantes, par leurs activités dans l'écosystème, en améliorent la qualité. Elles permettent de maintenir l équilibre, la stabilité des écosystèmes, et une forte biodiversité car leurs activités ont pour conséquences d'offrir des niches écologiques à d'autres organismes, ou encore, de contrôler les dynamiques des espèces les plus proliférantes. Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 35 sur 156

37 Si les espèces parapluies semblent être de bonnes indicatrices de l état du milieu, il semblerait plus judicieux de favoriser les espèces structurantes qui améliorent la qualité des habitats, pour évaluer la mise en œuvre des corridors surtout profitables aux espèces spécialistes, adaptées à un environnement stable, et sensibles à la fragmentation des milieux.! L importance de la largeur et l impact de l effet lisière. Pour les biologistes de la conservation, les réserves doivent comprendre des zones tampons, espaces périphériques à la réserve, qui la protègent des perturbations extérieures. Cette idée se base notamment sur le principe de l effet lisière. Cet effet correspond aux gradients d humidité et de luminosité qui existent au passage entre deux types de milieux distincts. Cette frontière entre deux milieux est aussi appelée écotone. Bien souvent ces milieux de transitions sont d une richesse importante (particulièrement florale). Malgré tout, ils ont des impacts négatifs en termes de perturbations, de compétition ou de prédation sur les espèces préférant les conditions stables des milieux «d intérieur» (Panattena et Hopkins 1991). Par exemple, les conditions microclimatiques d une lisière doivent compter au moins une rangée de trois arbres pour se stabiliser. La pénétration des perturbations dans un milieu peut aller jusqu'à cinquante mètres (Hellmund.P et Smith.D 2006). D autres auteurs estiment que l effet lisière se fait ressentir de 12 mètres à plus de 180 mètres (Goldstein- Golding 1991, Hansson et Anglestan 1991). L importance de l effet lisère serait d autant plus grande que le contraste entre les deux milieux est important, et que la lisière est abrupte. Pour compenser cet effet, une lisière graduelle serait envisageable. Ce type de lisière comprendrait une structure plus complexe avec des stades successifs entre les deux milieux. De manière similaire, l effet lisière peut avoir un impact sur les corridors et leurs utilisations par les espèces. Les espèces spécialistes de milieux intérieurs nécessiteraient des corridors suffisamment larges pour qu ils soient composés d un habitat intérieur. Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 36 sur 156

38 Figure N 8 : Distinction entre corridor en ligne et en bande en fonction de leurs largeurs d après Forman et Godron (1981) Ces observations amènent Forman et Godron (1981) à distinguer les «strip corridors» (corridor en bande) et les «line corridors» (corridors en ligne), selon qu ils soient suffisamment larges pour permettre le déplacement des espèces d intérieurs (cf figure 7). Le Pic chevelu, un oiseau américain, nécessite, par exemple, des corridors de largeur d au moins 50 mètres (Tassone.J.F 1981). Dès lors, les biologistes de la conservation considèrent souvent que «the wider, the better» (le plus large est le mieux) (Hellmund.P et Smith.D 2006). Toutefois Soulé et Glipin (1991) défendent le fait qu un corridor trop large diminuerait ses capacités de conduit et que les espèces finiraient par se perdre dans le corridor. Cependant, les corridors étroits sont, tout de même, utiles à certaines espèces pour qu elles puissent circuler dans le paysage de façon plus sûre. Aux Etats-Unis, par exemple Johnson.W.C et Adlkisson (1985) ont remarqué que le Geai bleu a tendance à voler près des haies pour s y réfugier à l approche d un faucon. De même Merriam et Wergner(1987) ont noté que plusieurs espèces d oiseaux préfèrent se déplacer le long de haies plutôt qu à travers les milieux ouverts. Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 37 sur 156

39 ! L importance de la qualité écologique du corridor Un autre critère important à prendre en considération est la qualité écologique du corridor que requiert l espèce pour se déplacer. Hellmund.P et Smith.D (2006) vont jusqu à défendre l absence de corridor plutôt qu un corridor de faible qualité qui serait une menace pour la survie des organismes. Par exemple Henein et Merriam (1990) ont trouvé que la Souris à pied blanc d Amérique préférait se déplacer à travers des corridors denses, avec une végétation structurellement complexe ce type de corridor lui offrant une meilleure protection contre les prédateurs. Toutefois, pour Tischendorf & Wissel (1997) un corridor de qualité moindre n impliquerait pas l absence de mouvement. Dans leur étude sur le mouvement des papillons, ils ont pu remarquer qu ils se déplaçaient plus rapidement en l absence de plantes nectarifères. Cette observation les a conduit à définir deux scénarii de déplacement le long des corridors: «slow and safe and fast but risky» (lent et sûr et rapide mais risqué). Rosenberg et Al (1997) considèrent qu il faut également tenir compte non seulement de la qualité du corridor, mais également de la matrice environnante (cf figure 8). Ainsi, dans une matrice de faible qualité, la probabilité que les organismes choisissent les corridors pour leurs déplacements est plus forte que dans une matrice de meilleure qualité. Dans ce type de matrice, les corridors de haute qualité seront préférentiellement utilisés, mais la vitesse de déplacement sera plus faible que dans un corridor de faible qualité. Dans une matrice plus favorable, ces différents effets seront réduits puisque les organismes pourront également choisir de se déplacer à travers la matrice. La taille des cercles foncés dans le milieu source représente la probabilité de l organisme d utiliser les corridors les plus proches. La longueur des flèches représente la vitesse de déplacement à travers le corridor. Figure N 9 : Utilisation du corridor en fonction de sa qualité et de la qualité de la matrice environnante. D après Rosenberg et Al (1997) Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 38 sur 156

40 ! Le rapport entre largeur, longueur et qualité écologique. Le rapport entre ces trois dimensions dépend de la distance entre les deux milieux naturels que l on souhaite relier, et par conséquent, de l échelle de travail, mais aussi, des capacités de dispersion de l espèce ciblée. On peut alors considérer trois types de scénarii avec des corridors présentant une largeur et une qualité croissantes en fonction du chemin à parcourir (d après Bennet 1990): # La distance entre les deux habitats à relier est adaptée aux capacités de dispersion de l espèce cible. Elle peut alors parcourir cette distance dans un temps relativement court sans avoir besoin de se reposer. L espèce ne nécessite pas de corridors très larges et de grande qualité, mais sûrs. # La distance entre les deux habitats est plus grande, l espèce ne peut la parcourir en une seule fois. Le corridor doit être de qualité et de largeur plus importante afin d offrir des zones de repos, des refuges, une ressource alimentaire pour l espèce. # La distance entre les deux milieux est plus importante que les capacités de dispersion de l espèce ciblée sur l ensemble de son cycle de vie. La qualité et la largeur du corridor doivent alors être grandes afin de permettre la reproduction de l espèce, sa croissance et fournir tous les éléments nécessaires à son cycle de vie. Pour le troisième scénario, on passe de l échelle individuelle à populationnelle, et le corridor passe d une fonction de conduit à celle d habitat. Au regard de ces considérations, Harris et Schek (1991) suggèrent que «lorsque l on considère le mouvement d assemblages d espèces et que les connaissances sur ces espèces sont minces, que, de plus, les mouvements de ces espèces sont attendus sur plusieurs décennies alors la largeur appropriée du corridor doit être mesurée en kilomètres». Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 39 sur 156

41 ! L importance du comportement de dispersion et de sélection de l habitat. Pour Chetkiewiez (2006), s il convient d identifier les éléments paysagers qui facilitent la dispersion des organismes, il est tout aussi important de déterminer les caractéristiques des habitats qui entraînent différents comportements de dispersion. «Connaître les processus de sélection d habitat renforcera notre habilité à identifier et concevoir des corridors pour la conservation» Chetkiewiez (2006). Il s agit alors d acquérir les connaissances sur les raisons de la dispersion, l alimentation, la reproduction ou la recherche de nouveaux habitats. Les mouvements des espèces peuvent être densité dépendants, si l habitat a atteint son seuil en nombre d individus qu il peut héberger, ou bien encore, si la présence d un compétiteur ou d un prédateur entraîne le «déménagement» de l individu. Ces connaissances seraient utiles pour définir si l espèce cible est capable de traverser des trouées, ou si elle est sensible à la présence humaine. Il serait utile également de connaître les conséquences d un comportement territorial. Cette information est notamment nécessaire pour définir l espace dynamique minimal d une population, mais aussi, afin de savoir si une espèce est prête à traverser le territoire d un compétiteur. La dimension temporelle est également à intégrer afin d identifier les périodes de dispersion. b. Recherche des éléments clés pour la conception des corridors par grands types de taxa. Les articles de la synthèse bibliographique ont été sélectionnés en fonction des différentes espèces traitées et des éléments clés pour la conception des corridors identifiés plus haut. Les informations sont répertoriées selon cinq grands taxa : les plantes, les invertébrés, les amphibiens, les oiseaux, et les mammifères. Pour répondre à l attente des gestionnaires d espace naturels, les études se déroulant en Europe ont été préférentiellement choisies. Des informations complémentaires on été recherchés et apportées. Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 40 sur 156

42 ! Quelques éléments clés pour la conception de corridors pour les plantes Les plantes ne semblent a priori pas un taxon pour lequel les corridors sont efficaces. En effet au regard de leurs dispersions aléatoires, les corridors ne peuvent être des structures guides pour le déplacement de ces organismes. Cependant l impact des corridors sur les espèces végétales se réalise indirectement grâce au déplacement des espèces animales. Dès lors, on peut s attendre à ce que ce soit les espèces zoochores qui bénéficient en premier lieu des corridors. En effet Levey et Al (2005) mettent en évidence que les populations de plantes prospèrent grâce aux interactions avec les animaux mutualistes. Ainsi d après ces auteurs, la dispersion de plantes est donc corrélée aux déplacements des oiseaux le long des corridors. Townsend & Levey (2005) aboutissent à des conclusions similaires. Ils montrent dans leur étude que les corridors augmentent la dispersion du pollen entre deux patchs connectés par un effet indirect. C est en favorisant la dispersion des insectes pollinisateurs (hyménoptères et lépidoptères) que ces éléments paysagers entraînent une augmentation des échanges polliniques entre les sous-populations. C est en favorisant les espèces animales qui dispersent les graines, le pollen, ou les propagules végétales que la connexion des populations végétales peut être maintenue et/ou favorisée (Tewksbury et Al 2002). Pour les espèces à dispersion autre que zoochore, Van drop et Al 1997 dans leur modélisation, identifient les facteurs influençant le taux de migration des herbacées pérennes comme étant la largeur du corridor, la qualité de l habitat et les capacités de dispersion de l espèce considérée (nombre de graines et la distance moyenne de dispersion). Cette étude montre que les corridors les plus étroits ont un faible taux de capture des graines, celles-ci ont une probabilité plus forte d atterrir à côté du corridor. Cette conclusion est d autant plus vraie pour les espèces à fort taux de dispersion. Leur modélisation montre que dans les corridors supérieurs à 20 mètres, le taux de migration est proche de celui d un habitat continu. Il montre de plus, que la qualité du corridor est significativement corrélée à la capacité de dispersion (inférieur à 0,0001). Cette qualité de l habitat corridor est calculée par un indice d augmentation de la population. Cet article montre qu un taux d augmentation de la population de 2,5 est un seuil pour lequel l efficacité du corridor est réelle. Toutefois ces auteurs concluent que pour des espèces à faible capacité de dispersion (inférieur Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 41 sur 156

43 à 5 m/an), les éléments linéaires ne sont pas des corridors effectifs. Ils préconisent, comme moyen le plus efficace de surmonter les barrières de dispersion, la récupération de plants dans des zones sources pour les replanter dans des habitats favorables. Pour Collinghan (2000) la solution serait de favoriser les pas japonais en particulier pour les espèces anémochores. Selon lui le taux de migration potentiel diminue lorsque le pourcentage d habitat favorable est inférieur à 25% dans le paysage. Il est favorable à l établissement de petits patchs de qualité favorables relativement proches les uns des autres. Ces différents exemples mettent en lumière l importance des stratégies de dispersion dans l évaluation de l efficacité des corridors sur ces espèces. Kirchner et Al (2003) ont étudié la dispersion d une espèce menacée Ranunculus nodiflorus, la Renoncule à nœuds fleuris dans la forêt de Fontainebleau. Cette espèce propre aux mares de platières est menacée notamment par le manque d échanges génétiques. C est une espèce fragile qui utilise la formation de petits ruisseaux temporaires pour atteindre de nouvelles mares, par l intermédiaire de ces graines hydrochores. Kirchner met en évidence que la conservation de cette espèce passe notamment par l entretien de ces ruisseaux temporaires. Cette étude montre que les corridors sont spécifiques aux espèces considérées. Des connaissances fines sur celles-ci sont donc nécessaires pour évaluer quels types de corridors leur sont favorables. De nombreuses études s intéressent à l utilisation des haies comme corridors pour les espèces forestières. Sitiza et Al (2007) se sont penchés sur le rôle des haies bocagères comme corridor pour les espèces forestières dans la plaine du Pô en Italie. Cette étude a identifié la distance du bois source, la largeur du corridor, et les stratégies de dispersion comme étant les facteurs influençant le plus la colonisation des plantes forestières à travers les haies. Ainsi il est indiqué qu un corridor favorable pour les espèces forestières est d au moins douze mètres. Cet auteur propose de ne pas planter des haies à plus de 100 mètres de la zone source. Cette étude révèle aussi que les espèces dispersées par les vertébrés ont une abondance relativement homogène le long d une haie, alors que l abondance des espèces dispersées par les fourmis diminue en fonction de la distance du bois source. Le renard peut par exemple réaliser des déplacements de 3,3 km/jour en moyenne avec un maximum de 13 km (Lloyd1975). Par opposition Heinken (2004) a montré que le taux de migration Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 42 sur 156

44 des espèces dispersées par les fourmis ne dépassait pas 0,64m/an. Ce résultat confirme l importance des stratégies de dispersion sur la réponse des communautés végétales à un corridor (Cf. tableau n 2). Tableau N 2: distance de dispersion des plantes en fonction du type de dispersion. 1 LDD: Long distance dispersal (Basede données LEDA) Sitiza (2007) nous indique alors que les facteurs influençant l habilité d une espèce à coloniser une haie sont : le taux de mortalité des graines et des jeunes plantes, le temps relativement long de colonisation. Ce facteur est aussi en accord avec l étude de Mc Collin qui indique que certaines espèces mettent quelques centaines d années à coloniser un nouveau site. Sur ce point Sitiza (2007) conseille d assurer la pérennité d une haie après plantation pour au moins cinquante ans. Les autres facteurs mis en avant par Sitiza sur les facteurs influençant la colonisation des espèces végétales sont la production de graines, la reproduction et la multiplication végétative, l utilisation de l espace et les conditions édaphiques. Cette étude conclue que les haies bocagères ont une véritable fonction de corridors pour les espèces forestières. Toutefois Roy et Deblois (2006) dans leur étude sur les haies bocagères dans le Sud du Québec ont retrouvé dans celles-ci 83% de la totalité des herbes forestières inventoriées dans les zones boisées de leurs sites d étude. Ce résultat prouve que toutes les espèces forestières ne peuvent pas utiliser le réseau de haies comme corridors. D après ces auteurs, les différences seraient dues dans un premier temps à des variations de microclimats. Les haies Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 43 sur 156

45 exposent les organismes à un stress climatique plus important que dans les milieux forestiers. Les gelées tardives ou précoces limiteraient donc la flore dans ses cycles de reproduction et de production de fruit et limiteraient par conséquent leurs capacités de dispersion. Ces conclusions rejoignent l avis de Dekers (2004). Il prouve dans son étude que la présence d une strate arbustive dans les haies bocagères belges est l un des facteurs augmentant la diversité de celles-ci. La présence d une telle strate reproduirait les conditions tempérées d une forêt. Pour Roy et Deblois, l utilisation de haies comme corridors implique une pression de sélection notamment en fonction du temps de reproduction et du mode de dispersion. Ainsi les espèces qui ont une floraison tardive l été seraient plus communes dans les haies que les espèces précoces. Les espèces qui dispersent leurs graines à l automne sembleraient moins présentes. Au regard de modes de dispersions, les espèces myrmécochore et anémochore seraient les moins représentées dans les haies, du point de vue de la pollinisation, ce sont les espèces à pollinisation abiotique les moins abondantes. Enfin, la reproduction végétative apparaît comme facilitant la présence et la dispersion de plantes dans les haies. Pour Deker (2004), le réseau de haies est un facteur important de la diversité de celle-ci. Il montre dans son étude sur les facteurs influençant la diversité des haies, que le nombre de haies adjacentes et le nombre de celles-ci dans un périmètre de 50 à 100m sont positivement corrélés à la diversité supportée par la haie inventoriée. Les mêmes conclusions sont apportées pour la proximité de zones boisées de qualité. Il met en évidence que les facteurs ayant le plus d impact sur les haies bocagères sont dans l ordre décroissant : l utilisation de l espace adjacent, la gestion des haies, et leurs types et origines. Son étude révèle que les haies à proximité de chemin non goudronné, de prairies peu entretenues et les prairies extensives supportent la plus grande diversité par opposition aux haies de jardin, aux haies juxtaposées au route pavée, ainsi que celles entourées par des pâtures et des champs cultivés. Un entretien composé de plusieurs modes de gestion (émondage, étêtage, et taillis) offre une meilleure qualité floristique au réseau. Pour ce qui est de la forme de la haie, Deker indique que d après les haies qu il a inventoriées, celles qui supportent le plus de biodiversité sont les doubles haies qui entourent un chemin relativement étroit (inférieur à 1m). Il met également en avant l importance des trois dimensions sur la diversité de ces éléments linaires. En effet, les haies qui varient dans leurs formes offrent des niches écologiques plus nombreuses, les formes larges limitent les Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 44 sur 156

46 perturbations des espaces environnants. Bien que la hauteur des haies ne montre pas de corrélation forte avec la diversité floristique, celle-ci peut accueillir une diversité faunistique (notamment aviaire). Les trouées au sein des haies sont faiblement mais significativement et négativement corrélées avec la diversité générale de la haie, mais lorsque l on se focalise sur les espèces herbacées, les trouées leur offriraient des conditions écologiques différentes augmentant leurs diversités. L origine de la haie est également un facteur influençant la richesse de la haie. Les haies spontanées sont, d après les observations de Deker, de meilleure qualité que les haies plantées. Il explique cette différence par les âges variables des arbres des haies spontanées, l homogénéité dans les espèces plantées ainsi que l entretien et la gestion souvent intensive sur ce type de haie. De nombreux auteurs cités ainsi que Bunce et Al (1994) et Hegarty et Al (1994), s accordent pour dire que l intensification de l agriculture notamment à travers l augmentation des intrants agricoles est négativement corrélée à la richesse des haies bocagères. L efficacité des corridors sur les plantes est donc indirecte, et c est en favorisant le déplacement de la faune que les corridors rempliront leur rôle sur la flore. Toutefois certaines espèces ne se déplacent pas forcément par l intermédiaire des animaux. Il convient alors de prendre en compte les stratégies de dispersion des plantes, leurs exigences écologiques, ainsi que leurs cycles de vie. Cependant il semble que la qualité des corridors ainsi que leur largeur soient des critères discriminants sur leur efficacité. En ce qui concerne les espèces forestières, les haies bocagères sont des corridors efficaces si elles répondent à certains critères : être de largeur adéquate, présenter une strate arbustive développée, recevoir un entretien composé de plusieurs techniques, ne pas être à proximité d une exploitation intensive des sols. Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 45 sur 156

47 ! Quelques éléments clés pour la conception de corridors pour les invertébrés L efficacité des corridors pour les insectes est légèrement prouvée par l étude de Collinge (2000). Il compare la diversité de trois tailles de patch (1m, 10m, 100m), reconnectés ou non, sur trois ans. Il observe une augmentation de la diversité uniquement pour les patchs de taille moyenne. De plus, ces éléments linéaires ne favoriseraient le taux de colonisation que pour une des trois espèces de criquets sur lesquelles il s est plus particulièrement focalisé. Cette espèce a les plus faibles capacités de dispersion des espèces analysées. Ce résultat est en accord avec les conclusions de Monkkonen et Mutanen (2003). Ces auteurs insistent sur le fait que les corridors seraient, en premier lieu, profitables aux espèces à l habitat et aux capacités de déplacement les plus restreints. Cependant, il semblerait que ce soit lorsque les ressources sont limitées et que les conditions sont les plus extrêmes que les corridors sont les plus utilisés. Fried (2005) a testé l hypothèse des corridors sur la mouche domestique. Après avoir lâché des individus dans des hautes herbes au milieu de forêt mature, il a recapturé plus de mouches dans les patchs connectés. De plus, il met en évidence que les mouches traversent moins facilement les bordures de corridors ou de patchs qui ont une bordure «dure» ; c est-à-dire ceux qui sont bordés par une forêt développée. Schtizelle (2003) découvre que les haies denses ont un effet identique sur la dispersion des papillons. Il montre que la capacité des papillons à traverser une haie est fonction de la hauteur et de la densité de celle-ci. De même Dover et Fries (2001) montrent qu une haie coupe vent peut également servir de lien visuel entre deux patchs favorables pour les papillons. Ils prouvent que l installation d une telle haie dans un champ de céréales modifie le comportement des papillons et augmente la distance moyenne de déplacement en comparaison à une zone contrôle. Ces auteurs précisent qu une haie fleurie peut affecter de manière similaire le déplacement de ces espèces. Cependant, Tischendorf & Wissel (1997) montrent que l augmentation de la ressource en nectar peut ralentir le mouvement des papillons dans un corridor. Ils définissent alors deux scénarii de déplacement le long des corridors: slow and safe and fast but risky (lent et sécuritaire et rapide mais risqué). La vitesse de déplacement dans le corridor serait alors fonction de la qualité, des ressources et de la protection qu offre le corridor à l espèce considérée. Si le corridor correspond aux exigences écologiques de l espèce, sa vitesse de déplacement sera Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 46 sur 156

48 plus faible que si l espèce subit un stress. L effet est similaire dans l étude de Berggen (2002), où les espèces se déplaceraient plus rapidement dans la matrice que pour éviter les risques de prédation plus importants dans celle-ci que dans les corridors. Pour Collinge (2000), le corridor sera d autant plus efficace si la matrice est vraiment défavorable, n offrant pas d alternative pour le déplacement. Ainsi Haddad (2005) affirme que le corridor peut servir à la dispersion des espèces, même s il ne supporte pas d habitat favorable. Toutefois ce même auteur dans une autre étude précise que si la distance inter-patch dépasse les capacités de dispersion de l espèce, la qualité du corridor doit être grande. Le déplacement entre ces deux patchs se réalisera alors sur plus d une génération. Le corridor doit donc présenter des caractéristiques suffisamment favorables à la reproduction des individus concernés. Au contraire lorsque les distances inter-pacth, au regard des capacités de déplacement, sont courtes, Haddad préconise de favoriser les pas japonais. Ces conclusions se basent sur l étude d un papillon américain (Junonia coenia) qui double ses chances de recoloniser un patch connecté par un corridor de 188 à 384 mètres de long et de 5 mètres de large. Pour cet auteur, ce papillon a des distances de dispersion de l ordre de 150 m par journée. Il indique également que les papillons les plus mobiles se déplacent d au moins un kilomètre voire plus en quelques jours. Cependant Bloemmen M. et Van der Sluis T. (2004) estiment que la femelle du Cuivré des marais est capable de coloniser des habitats sur 10 kilomètres, ils préconisent pour cette espèce des corridors paysagers et en nœuds. Berggen (2002) montre l efficacité des corridors de 45 à 94 cm de large sur la dispersion de la Decticelle Bariolée (Metrioptera roeseli). Il précise que les bords de routes et de champs seront d autant plus efficaces comme corridors puisque bien souvent ils sont plus larges que les corridors de son expérimentation (ente 0,5 et 2 en moyenne) Le travail de Vermeulen et Opdam (1995) sur les scarabées fouisseurs montre que les corridors larges sont plus efficaces notamment ceux de 24m. Il indique que si les individus sont capables de se reproduire dans le corridor, ceux-ci peuvent être efficaces sur plusieurs centaines de mètres. Ces auteurs concluent que les bords de route peuvent être des corridors efficaces pour les carabes si leur largeur est comprise entre mètres. Toutefois, ils précisent que bien souvent de telles largeurs ne sont pas réalistes sur toute la continuité d une route. Dès lors ils montrent que l élargissement du bord de route sur une longueur de 30 mètres et de largeur de Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 47 sur 156

49 24 mètres avec un intervalle de 75 mètres est une alternative propice pour lutter contre les extinctions locales des carabes. Ces deux études prouvent l efficacité des éléments paysagers d origine anthropique sur la connectivité des espèces d insectes. Pour Russel (2005), les lignes électriques et plus particulièrement le type gestion qui est fait de l espace attenant peuvent potentiellement servir d habitat pour les hyménoptères, et de ce fait, augmenter la connectivité de ces populations. Il rappelle évidemment que le rôle de ces éléments paysagers pour la connectivité dépend de la gestion qu ils subissent. La réalisation de phase de gros défrichage combiné à l utilisation de pesticides est donc naturellement à proscrire. Une gestion appropriée de ces éléments anthropiques peut compenser la perte des habitats favorables à ces espèces, notamment les habitats prairials menacés par l évolution des pratiques agricoles et la fragmentation paysagère. Par comparaison la gestion d éléments naturels dans des paysagers anthropisés est aussi source de bénéfices. Nicholls (2001) montre qu un vignoble traversé par une haie de 3 mètres de large et de 300 mètres de long, connecté à une forêt permet de contrôler les insectes ravageurs. En effet, ces haies traversant les vignobles permettent le déplacement des prédateurs d un bois au vignoble. La structure hétérogène et la diversité végétale de la haie supportent de plus une grande diversité de proies pour les prédateurs généralistes, ce qui assure leurs présences dans le temps et leurs capacités à contrôler les épisodes de pestes. De même les haies bocagères dans les paysages agricoles seraient des corridors efficaces pour les espèces forestières telles que le carabe. Petit et Burel (1998) et Aviron et Al (2005) montrent que la présence de ces espèces est positivement corrélée au couvert végétal et à la complexité structurale des haies. Tischendorf et Al (1998) montrent dans une modélisation que les capacités de se déplacer le long d une haie augmentent avec la largeur de celle-ci pour les carabes du genre Abax. Ils prouvent ainsi que la moitié des carabes atteignent un bois source en utilisant des haies de 37 mètres de long et 5 mètres de large. Les invertébrés aquatiques semblent utiliser la ripisylve comme corridor. Pour Petersen (2004) l utilisation de la ripisylve comme corridor s étend de 12 à 20 mètres de chaque côté du ruisseau. Il n émet pas de conclusion sur l impact de l utilisation des sols sur les déplacements latéraux et la capacité de ces espèces (plécoptères, éphémères, trichoptères) à se disperser entre deux ruisseaux. Il précise toutefois Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 48 sur 156

50 que l ensemble de réseau hydrographique, associée à la ripisylve, peut être utilisé pour la dispersion de ces espèces. MacNeale (2005) précise que les plécoptères ont tendance à se disperser plus souvent vers l amont du ruisseau où les conditions abiotiques sont plus favorables à la croissance des larves. Les odonates ayant une capacité de dispersion de plusieurs kilomètres (Corebet 1999), on pourrait s attendre à ce que ces espèces puissent surmonter la fragmentation et la disparition de mares et étangs. Toutefois ces événements migratoires sont occasionnels. De plus les libellules ont un comportement territorial marqué et sont très fidèles à leurs sites d émergences pour réaliser leur cycle de reproduction. Alors pour Humbert-Droz (2007), les échanges d individus entre populations de mares différentes sont rares. Il indique donc que la distance de connexion entre deux populations différentes n est pas supérieure à 500 mètres. Ainsi selon cet auteur, les mares ne doivent pas être distance de plus de 500 mètres pour être connectées. De plus il ne considère pas les marais et prairies humides comme un site favorable pour les libellules. Par contre, il déduit, en observant la diminution des populations, que les libellules vont se réfugier dans les bois proches en cas de mauvais temps. Cette observation met en avant l importance d une structure paysagère hétérogène à proximité des mares. Par contre, il montre que les ponts ont une influence néfaste sur la dispersion d une espèce (Orthetrum brunneum). En effet, cette espèce apprécie les zones ensoleillées. Or les ponts, par l ombre qu ils produisent, seraient une barrière significative. Bloemmen M. et Van der Sluis T. (2004) estiment que pour la Gomphe à pattes jaunes (Stylurus flavipes), les corridors en nœuds seraient adaptés au déplacement des larves alors que les adultes nécessiteraient des corridors en pas japonais. La larve serait capable de traverser des zones de rivières canalisées. L habitat favorable de cette espèce correspond aux zones sablonneuses des rivières où le courant est faible, avec une eau de bonne qualité à la température élevée. Ainsi la connectivité de cette espèce pourrait être améliorée en éclaircissant les berges en particulier lorsqu elles sont sablonneuses. Pour les gastéropodes aquatiques, Humbert-Droz (2007) montre que ce sont des espèces qui colonisent très rapidement des étangs artificiels nouvellement créés. Or ce n est pas un taxon connu pour ses grandes capacités de déplacement. Il semblerait qu il puisse se disperser en s accrochant aux oiseaux aquatiques ou tout autre vertébré. Cet auteur remarque également que la richesse et la densité de Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 49 sur 156

51 gastéropodes sont corrélées à la taille de l étang. Les plans d eau de grande taille seraient donc des zones sources pour les milieux voisins. Définir des structures types pour la dispersion des insectes est un exercice relativement difficile au vu de l importante diversité de ce taxon, et par ce fait, de la variété des exigences écologiques. Toutefois la sélection des articles scientifiques réalisés sur ce sujet nous apporte quelques informations. Ainsi les éléments linéaires communs de nos paysages peuvent êtres utilisés par les insectes pour leurs dispersions (bords de routes, haies bocagères, bandes enherbées, occupation du sol sous les lignes haute tension). Au regard de leurs faibles distances de déplacement, la connexion entre habitats éloignés se réalise sur plusieurs générations. Les corridors doivent donc être d une qualité suffisante pour que la reproduction puisse y avoir lieu. Les insectes étant bien souvent inféodés à des types d habitats caractérisés par une flore particulière, la gestion adéquate des milieux est un critère important conditionnant la présence de tel ou tel type d enthomofaune.! Quelques éléments clés pour la conception de corridors pour les amphibiens Ces espèces, du fait de leur biologie, doivent surmonter certaines contraintes pour leurs déplacements. Leurs sensibilités à la l humidité ambiante et à leur propre dessèchement, leurs faibles capacités de déplacement imposent à ces espèces de réaliser leurs migrations sous certaines conditions. Les conditions optimales pour les déplacements de printemps de la Salamandre tachetée (Salamandra salamandra terrestris) ont été décrites par Sexton et Al (1990). Ils montrent que 98,3% des individus migrent sous une pluviométrie de 4mm/j et une température moyenne de 5,5 C sur trois jours. Ainsi comme le montre P.Marty (2007), l'obscurité et les passages pluvieux sont les conditions préférentielles au déplacement des amphibiens. Dans l objectif de limiter le dessèchement, les amphibiens, lors de leurs déplacements terrestres, choisissent donc les sentiers les plus humides. P. Marty montre alors que la présence de bryophytes est un facteur discriminant pour le déplacement des tritons. De plus, ce passage dans des sentiers humides offre une étape de transition permettant aux espèces de s'adapter aux changements de conditions entre espaces aquatiques et terrestres. On les retrouve aussi fréquemment utilisant les galeries des micromammifères. Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 50 sur 156

52 La végétation moyenne comme les buissons et les arbres semblent être aussi un bon indicateur des voies de migrations des amphibiens entre la phase aquatique et terrestre. Par contre les prairies sèches et les landes sont par opposition les milieux évités. La pente à l'abord de la mare semble être un autre critère discriminant pour la sélection des voies de déplacement. Les berges trop abruptes sont difficilement franchissables pour les tritons, bien qu'ils semblent suivre l'inclinaison du terrain pour leurs orientations. P. Marty met en évidence l'importance d'une surface boisée à proximité du site de ponte sur la diversité spécifique, tandis que P. Joly (2001) insiste lui sur l'impact du nombre de mares voisines sur l'abondance des populations d'une mare donnée. Il précise aussi que l'abondance des populations d'urodèles est corrélée à la taille de la mare. Les mares accueillant le plus grand nombre d'individus ont une taille comprise entre 50 et 80 m2, elles sont constituées de végétaux aquatiques sur lesquels pondent les tritons crêtés et tritons alpestres (Miaud 1995). Toutefois il faut souligner l importance des zones boisées comme zones refuges et d hibernation dont l absence, à proximité d un plan d eau, réduit considérablement la diversité en amphibiens (Sinsch 1990). En outre la migration de ceux-ci vers un nouveau plan d eau se fait à partir du lieu d hibernation, ce milieu jouant le rôle de relais pour le passage d un individu d un plan d eau à un autre. Les amphibiens à cause de leurs exigences et de leurs faibles capacités de déplacement semblent être de bons indicateurs de la fragmentation, notamment chez les urodèles, le triton crêté est plus particulièrement sensible (P. Joly et Al 2001). Ses distances de déplacements sont au maximum de l'ordre du Km (P. Marty), ce qui limite alors les capacités d'évitement d'événements catastrophiques. Les distances de migration ont aussi été étudiées pour le crapaud buffle (Freeland et Martin, 1985), elles sont de 35 km et pour le genre Rana de l'ordre de 15 Km. De plus l'utilisation du sol entre leurs sites terrestres et aquatiques a aussi une grande importance. En effet, P. Joly met en évidence une relation positive entre la largeur du secteur non agricole et l'abondance de la population dans le site de ponte. Vos et Chardon (1998) montrent que les routes sont aussi une barrière stricte pour les amphibiens. Ils ont pu définir le nombre de 26 véhicules horaires comme étant le seuil empêchant toutes migrations. Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 51 sur 156

53 Il a été montré aussi que les urodèles utilisent des chemins droits pour leurs déplacements, conséquence de leurs capacités d'orientation magnétique et olfactif (Shoop 1968; Madison et Shoop 1970; Douglas et Monroe 1981; Madison 1997). Dès lors, les urodèles ne semblent pas capables de contourner un champ en utilisant un réseau de haies bocagères. Toutefois le suivi radio-tracking réalisé par Jehle et Arntzen (2000) a montré des déplacements de triton par l'utilisation de haies bocagères plus fréquemment que prévu. Mais pour les anoures, notamment les grenouilles, les possibilités de se déplacer à travers les fossés ont été prouvées par Mazerolle (2005). L'activité agricole entre les deux milieux du cycle de vie des amphibiens est à considérer comme une barrière infranchissable pour les amphibiens (Burbrink 1998). Pour P. Joly, l'habitat de migration entre les deux sites doit donc être aussi large que possible. Mais pour Burbrink la largeur des corridors n'est pas un facteur discriminant, car son étude sur la comparaison de corridors larges de 1000m et de 100m ne montrait pas différence de diversité. Toutefois cet habitat de migration est à préserver car la fidélité (philopatrie) des amphibiens à un site de reproduction et d'hivernage est prouvée pour les adultes. D'après Heusser (1968) les adultes resteraient dans un périmètre d'une centaine de mètres du site de ponte. Ainsi la dispersion de ces espèces se réaliserait plutôt par les juvéniles qui ont tendance à aller rechercher d autres sites favorables en ayant des distances de migration plus grande. Cependant cette fidélité n'est pas absolue puisqu'il a été montré chez le crapaud commun que nombre d'individus cassèrent cette fidélité pour se diriger vers un étang artificiel nouvellement construit. (Schupp et Al 1989). Tableau N 3 :Distance de migration moyenne de plusieurs espèces d'urodèles d'europe et d'amérique du Nord Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 52 sur 156

54 ! Quelques éléments clés pour la conception de corridors pour les oiseaux Identifier les structures paysagères favorables à ce taxon est relativement difficile au regard de son amplitude écologique et des différents types de milieux utilisés par l'avifaune. Les corridors ne semblent pas être l'outil adapté pour la conservation des oiseaux, puisque leurs modes de déplacement leur permettent de surmonter les barrières les plus évidentes. Cependant les oiseaux ne sont pas tous égaux face aux perturbations anthropiques. Et bien qu'a priori ils ne nous semblent pas menacés par la fragmentation paysagère, certaines espèces sont toutefois limitées dans leurs déplacements et ne peuvent traverser certains types de milieux. L'exposition aux prédateurs est une des principales explications. Ainsi un des principaux critères pour comprendre ce qui conditionne les déplacements de ces espèces est l'approche comportementale. La présence humaine, le bruit, la luminosité, la perte de repère paysager peuvent perturber le comportement de déplacement de ces espèces et donc poser un problème de fragmentation. Alors, même que la synthèse bibliographique de Delphine Degré et la recherche d'informations dans les articles ne donnent pas beaucoup d'informations concrètes sur les différents éléments constitutifs d'un corridor pour les oiseaux, certaines structures paysagères semblent toutefois faciliter leurs présences et leurs déplacements. Il est à noter que les principales études de la synthèse s'intéressant aux oiseaux traitent de l'avifaune forestière et inféodée à ce milieu. Dans un paysage à vocation agricole avec des patchs d'habitats forestiers rémanents, Van Drop (1987) montre que les indicateurs de la diversité aviaire seront dans l'ordre décroissant : la taille du bois, nombre de bois, distance inter-patch et la proximité et la densité d'espace interconnecté. Davies et Pullin (2006) ont montré que l'abondance et la richesse en espèces aviaires sont positivement corrélées au nombre de haies connectées dans les sites d'études boisées. La densité et la complexité du réseau de haies environnantes sont aussi des structures paysagères favorisant la présence diversifiée et importante d'oiseaux forestiers. Pour Blondel (2003) les ripisyles seraient des corridors favorables à l'avifaune pour plusieurs raisons. Tout d'abord par leurs localisations, leurs formes linaires, elles constituent un repère pour les espèces migratrices. La proximité de l'eau augmente la Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 53 sur 156

55 productivité de ces milieux, et les différents éléments composant les ripisyles (chablis, taillis, etc. ) augmentent leurs hétérogénéités et donc leurs capacités à accueillir une grande diversité d'espèces. De plus ce sont de véritables écotones pour l'avifaune, leurs procurant des sites refuges à proximité de milieux riches, comme les milieux ouverts d'un côté et aquatiques de l'autre. Ce type d'habitat est notamment favorable à l'installation d'oiseaux piscivores comme les cormorans et les hérons. L'impact de la matrice paysagère est difficile à mesurer pour les oiseaux étant données leurs capacités de dispersion. Cependant Rodewald et Al (2001) mettent en avant l'impact des activités agricoles sur la survie de l'avifaune comparé aux activités sylvicoles. Selon cette étude, les espèces forestières seraient plus sensibles à la fragmentation provenant des activités agricoles que sylvicoles notamment par l'augmentation de la pression de prédation. Cet impact de la prédation est aussi mis en avant par Chalfoun et Al (2002) sur l'avifaune par comparaison entre les populations établies sur les lisières forestières et celles installées dans l'intérieur. Au regard des capacités de dispersion de ce taxon, l'aménagement de pas japonais ou "stepping stones" semble être le plus judicieux puisque les oiseaux ont la capacité de se déplacer dans un habitat qui ne leur est pas favorable. La question est de savoir quel type d'habitat est insurmontable pour l'espèce considérée et quels habitats sont surmontables et sur quelle distance. Bosscheieter et Goedhart (2005) ont montré par exemple que la Rousserolle effarvatte (Acrocephalus scirpaceus) est encline à traverser des trouées dans la continuité de son habitat (les roselières) que si ces trouées ne sont pas supérieures à 50 m. Cette étude montre aussi que la matrice environnante à un impact sur la décision de traversée de cette espèce. Ainsi la présence d'arbres et de fossés réduit cette réticence à traverser de telles trouées. La compréhension des éléments paysagers nécessaires pour les oiseaux doit passer par une connaissance pointue de l'espèce considérée, de son amplitude écologique, de ses capacités de dispersion, de son comportement de déplacements. Ces connaissances permettront de favoriser soit des pas japonais, si l'espèce a de bonnes capacités de dispersion ; soit un corridor, si elle est très inféodée à un milieu. Toutefois il semble que les ripisyles, les réseaux de haies bocagères soient favorables à la dispersion de ces espèces. Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 54 sur 156

56 ! Quelques éléments clés pour la conception de corridors pour les mammifères Les principales études réalisées en Europe se sont surtout focalisées sur les micro-mammifères et principalement Microtus oeconomus. Celles-ci identifient les haies bocagères, les routes, les voies ferrées et les fossés comme étant les structures paysagères préférentiellement utilisées par cette espèce (Andreassen et Al 1998, Mauritzen et Al 1999). Andreassen et Al 1996 montrent que la largeur optimale d un corridor pour les rongeurs serait de 1 mètre, en dessous de cette largeur, le mulot hésiterait à l emprunter, tandis qu une largeur de 3 mètres perturberait les individus dans leurs orientations. Andreassen teste l impact d une discontinuité de taille différente. Il montre qu à partir de 4 mètres, une discontinuité dans le corridor est significativement corrélée avec le taux de mouvement de Microtus oeconomus. Pour Mauritzen, les facteurs écologiques ayant le plus d impact sur le déplacement des rongeurs sont : la disponibilité de la ressource, qui selon son abondance poussent les individus à migrer, les interactions interspécifiques attractives ou répulsives en fonction d une densité seuil, et la présence de prédateurs. Toutefois pour Andreassen (2001) le campagnol se dirigerait préférentiellement vers les patchs de faible densité pour éviter la compétition. Dans son analyse de l utilisation des fossés comme corridors, Mauritzen conclut que ceux-ci augmentent le mouvement des populations de rongeurs, d autant plus lorsqu ils sont bordés par des prairies dont la hauteur de la couverture herbacée est faible. En effet, l orientation chez ce taxon se ferait notamment par la vue et l odorat. Or, dans les fossés bordés par les hautes prairies, la capacité de s orienter par ces deux sens est limitée. Bjorrnstad et Al (1998) montrent lui que les petits chemins enherbés sont perçus comme des corridors. Leur utilité est plus importante que les zones nues, mais ils précisent toutefois qu ils ne sont pas aussi efficaces que des corridors plus larges. Arras et Johannes (1999) illustrent l importance de la couverture végétale, arbustive et arborée sur les rongeurs qui les protègent de la prédation. Ils montrent ainsi dans leur étude qu une matrice hostile a un impact significatif sur le taux de mortalité des rongeurs. Ceux-ci dès lors, se déplaceront préférentiellement par des corridors qui leur fournissent une bonne protection. Seule une étude s intéresse aux chiroptères (vespertilionidé). Waslh et Harris (1996) semblent indiquer l importance des structures linaires boisées pour leurs Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 55 sur 156

57 dispersions. D après ces auteurs, la continuité de leur habitat est nécessaire, pour leurs mouvements quotidiens. Il en est de même pour le hérisson, une seule étude a été répertoriée. Ainsi Doncaster (2001) met en lumière plusieurs points sur le déplacement des hérissons. Tout d abord, ces animaux se déplaceraient plus rapidement dans un milieu défavorable et se dirigeraient vers les écotones, ceux-ci agissant comme des corridors. Les hérissons ne se seraient même jamais éloignés à plus de 90 mètres d un écotone, évitant ainsi les milieux ouverts. Il ne met pas en évidence de barrières infranchissables, il a même observé un individu qui utilisait un pont pour traverser un fleuve. Le réseau urbain serait même significativement utilisé, par exemple, les bords de route ou de voies ferrés. Le hérisson aura même tendance à préférer les milieux urbains où les risques de prédations sont faibles, notamment par le blaireau. Les habitats préférentiels de cette espèce seraient alors les habitats boisés, pâturés et urbains alors que les champs cultivés seront évités. Il précise que ces observations montrent que les hérissons se déplaceraient de 3,4 km en moyenne, à une vitesse de 220 mètres par jour. Par conséquent, les populations de hérissons ne seraient éloignées qu au maximum de 4 km entre elles. Pour les mammifères carnivores, une étude s avère intéressante, celle de Schad et Al 2002 qui s intéresse à l évaluation des caractéristiques d habitat nécessaire pour le Lynx eurasien (Lynx lynx). On retrouverait alors le Lynx uniquement dans les forêts d au moins 30 km2 et non fragmentées par des routes importantes. La largeur de cette forêt doit être au moins de 1km. Toutefois les zones de clairières sont aussi profitables pour le lynx puisque la couverture de forêt où il est présent est de 60%. La densité du lynx dans le Jura Suisse, en Pologne et dans les Alpes est de 0,94 /100km 2. Or on estime qu une population est viable à partir de vingt individus. Dès lors une population viable de lynx nécessiterait une surface de 2000km 2. Il est évident qu une telle surface non fragmentée n existe pas d un seul tenant en Europe, mais une interconnexion de zone cœur peut permettre le maintien d une population viable. Ainsi, ces auteurs considèrent que deux forêts seront considérées comme connectées, si elles ne sont pas éloignées de plus 1km l une de l autre. Les barrières principales à leurs déplacements sont essentiellement les grandes rivières, les autoroutes, et les zones urbaines. Ils estiment aussi que la taille de l espace vital doit être d au moins 200Km 2, ce qui correspondrait à l espace nécessaire pour qu un couple puisse cohabiter. Ils Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 56 sur 156

58 précisent également que les capacités de dispersion d un lynx est d en moyenne de 43km, à travers un milieu forestier, mais des distances de dispersion de 100km ont été enregistrées. Aucune étude européenne sur les mustélidés, et les grands mammifères herbivores n a été répertoriée dans la synthèse scientifique. Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 57 sur 156

59 IV. Propositions, préconisations et recommandations a. Proposition de fiche connectivité par espèce cible Au regard des différents éléments clés déterminés pour la constitution d un corridor selon une espèce ciblée, un certain nombre de connaissances doivent être réunies afin d élaborer et de choisir le corridor le plus adapté à cette espèce (CF. tableau n 4). Une fiche a été créée (voir page suivante) dans l objectif de résumer les informations à connaître en vue de cibler l espèce la plus pertinente pour un territoire, et donc de définir le type de corridor efficace. L exemple du Lucane Cerf-volant est développé. Structure/ Fonction Dispersion Migration Communication Corridor linéaire Saumon atlantique Saumon atlantique Lamproie marine Lamproie marine Corridor en noeuds Lucane Cerf Volant Cuivré des marais Gomphe à pattes Lucane cerf-volantt Corridor en pas japonais Corridor paysager ou en mosaïque paysagère jaunes (libellule) Lynx Gomphe à pattes jaunes (libellule) Rousserolle effarvatte Ours brun Cuivrée des marais Bernache Cravant Grue Cendrée Gomphe à pattes jaunes (libellule) Ours bruns Rousserolle effarvatte Ours bruns Tableau N 4 : Exemple de choix des espèces en fonction de la Structure et de la fonction du corridor Ce tableau facilite ainsi la sélection du corridor, sachant que les espèces peuvent avoir plusieurs besoins de déplacement et donc nécessiter différents types de corridors. Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 58 sur 156

60 Critère à prendre en compte Fiche connectivité par espèce exemple Lucane cerf-volant espèce des forêts caducifoliées anciennes, représentative des insectes Espèce parapluie/niche écologique saprophages Corridor/mouvement Migration Dispersion Communication Corridor/mouvement Migration Dispersion Communication Linéaire Linéaire Pas Japonais Pas Japonais En nœuds En nœuds Paysager/matriciel Paysager/matriciel Structure, Composition, Qualité du corridor haie bocagère (essence?), (nombre de strate?) Largeur corridor 2 à 3 mètres Surface, Structure, Composition, Qualité du nœud/pas petits bois rémanents avec arbres sénescents ou bois morts Obstacles franchissables (rugosité paysagère)/ infranchissables (barrières strictes) obstacles infranchissables: routes, fleuves / Obstacles franchissables: zones de cultures, plantation de résineux (distance?) Longueur du corridor 2 km Echelle de travail 1/25 000e (?) Taille de l'habitat pour un individu? Taille de l'habitat pour une population viable? Dimension comportementale? Statut de protection et menace Protégé échelle Europe/ menace sylviculture intensive, phytosanitaire Tableau N 5 : Fiche connectivité par espèces avec exemple Lucane cerf-volant ( Les points d interrogation indiquent des informations non documentées) Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 59 sur 156

61 b. Utilisation du modèle LARCH «Landscape Assessement using Rules for Configuration of Habitat» (Evaluation du paysage à l aide des règles de configuration des habitats) Les travaux menés par le laboratoire de recherche Alterra montrent qu ont été mis en place des outils de modélisation paysagère particulièrement intéressants pour les Parcs naturels régionaux et leurs partenaires. Ces modèles ont, de plus, été testés notamment en Hollande pour définir le réseau national 1. L un des modèles qui paraît être le plus pertinent est le modèle LARCH (qui est également utilisé dans le programme PROGRESS de protection de la forêt de Fontainebleau). Les informations issues des fiches connectivité par espèce pourraient alors servir de données d entrée pour utiliser de tels programmes. Ce modèle écologique évalue l adéquation d un habitat à un réseau particulier d espèces, et la probabilité que les espèces se dispersent avec succès dans les zones environnantes. En étudiant le paysage, (par exemple, le nombre d obstacles qui s y trouvent comme des routes) et la façon dont il pourra être protégé au fil du temps, LARCH peut déterminer la croissance et le déclin éventuels d un réseau d espèces particulier dans un paysage et ses environs. Pour pouvoir utiliser LARCH pour une espèce particulière, il convient de connaître certains paramètres qui reposent sur des études ou des avis d experts. LARCH peut aussi étudier l impact du paysage sur un ensemble d espèces en utilisant la notion d eco-profil. Ce regroupement se base sur des espèces qui ont des paramètres similaires au niveau de leurs capacités de dispersion et de leurs exigences écologiques. Si, avec cette méthode, les résultats sont moins précis, ils permettent néanmoins de prendre en compte plusieurs espèces écologiquement proches. L un des paramètres le plus important à définir est la «capacité porteuse», ce qui correspond à la superficie nécessaire pour qu une population survive et évolue (aire dynamique minimale dans la partie 3.a). Les connaissances sur les capacités de dispersion sont également importantes pour identifier les obstacles éventuels. La fiche connectivité par espèce peut alors être utilisée pour réaliser cette modélisation. 1 Pour plus d information : M) Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 60 sur 156

62 Cette modélisation s effectue en deux étapes, modélisation des habitats et modélisation spatiale. La modélisation de l habitat produit une carte des habitats, avec un pourcentage d habitats favorables à l espèce ou l eco-profil considéré. La modélisation spatiale peut être subdivisée en 2 groupes :! LARCH classique détermine la durabilité du réseau d après trois critères : le type d habitat nécessaire à l espèce, les capacités de dispersion, et selon la possibilité qu elle soit présente dans la région. Ce modèle permet ainsi de savoir si l espèce peut s établir de manière pérenne dans la zone étudiée. On peut ainsi définir les habitats où la viabilité de l espèce sera plus ou moins bonne, et le milieu qui souffre le plus des obstacles.! LARCH scan détermine les habitats favorables pour une espèce ainsi que les connexions entre les milieux par une mesure de cohésion spatiale. Il fournit une échelle de connexions : bonne, raisonnable ou mauvaise par la prise en compte des obstacles et de la résistance du paysage. Figure N 10 : Exemple de données à récolter pour utiliser le modèle LARCH Ces modèles permettent donc d évaluer la viabilité d une espèce dans une zone particulière ainsi que les effets de tout obstacle ou de la résistance du paysage. On peut alors savoir quels sont les corridors potentiels, quels scénarii de paysages offrent la meilleure cohésion paysagère ; et connaître les effets des obstacles ou de la résistance du paysage. Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 61 sur 156

63 c. Recommandations pour la recherche Comme on l a vu dans les parties précédentes, les corridors sont encore à un stade très conceptuel. La recherche apporte des connaissances sur les processus écologiques, un diagnostic sur l état des milieux, notamment en apportant une meilleure compréhension de leurs fonctionnements et du rapport «causes conséquences». Néanmoins, les moyens font bien souvent défauts, notamment face aux lourds suivis que nécessite l étude des corridors, par exemple, le besoin d un site d étude d une grande envergure pour mener à bien les expérimentations. Pour appréhender les phénomènes biologiques, les scientifiques ont développé des théories et des concepts aidant à la compréhension de ces processus et de ces phénomènes. Toutefois, la réalité ne répond pas toujours aussi clairement à ces concepts. Le passage de la théorie aux cas concrets doit être souvent nuancé pour s approcher de la vérité du terrain. Afin de réaliser ce passage du théorique à l empirique, le développement d outils pour les gestionnaires serait utile, en fournissant, par exemple, une méthode pour identifier les espèces fonctionnant en méta-population, ou encore, un mode d identification des milieux sources et puits. La communauté scientifique (au moins une partie) reste prudente sur l efficacité des corridors, et plus particulièrement, sur les risques qui peuvent être encourus. Toutefois, peu d études ont été trouvées qui tentaient de vérifier l existence de risques, de les mesurer, ou encore d identifier les moyens utilisables pour s en prévenir. Les prochaines orientations de la recherche pourraient alors se tourner vers cette analyse des risques encourus par la mise en œuvre de corridors. L analyse des éléments présents dans le paysage et de leurs rôles apporterait également une meilleure compréhension du fonctionnement des milieux, de l impact de l homme sur ceux-ci. Par exemple, quel est l impact de l emprise des lignes à hautes tensions sur les milieux? Peuvent-elles être utiles pour la connectivité? Et pour quelles espèces? Quels types de gestions pourraient améliorer leurs rôles de corridors? Face au nombre de connaissances et à la mutualisation nécessaires, il pourrait également être envisagé qu une base de données soit créée dans laquelle chaque spécialiste puisse inscrire ses propres observations (en se basant par exemple sur la fiche connectivité par espèces). Ces observations pourraient alors être consultables par le plus grand nombre. Cette base serait notamment utile pour affiner les modélisations (exemple de la base de données LEDA sur les traits et histoire de vie de la flore). Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 62 sur 156

64 Enfin, les Parcs naturels régionaux, ayant une mission de territoire d expérimentations, et ayant pris comme engagement dans leur plan d actions en faveur de la biodiversité d être des zones d ateliers pour la recherche, sont, par conséquent, une véritable opportunité pour les scientifiques. Les partenariats devront se multiplier pour affiner les méthodes de mise en place et les suivis sur les réseaux écologiques. Un rapprochement entre la communauté scientifique et celle des gestionnaires d espace naturels serait profitable. Le soutien de la recherche est nécessaire notamment dans le cadre de la démarche itérative, afin de prendre en compte les nombreuses variables interagissant. Les chercheurs pourraient ainsi tirer partie de la connaissance de terrain des gestionnaires, mais aussi des relatifs moyens des Parcs pour mettre en place des suivis à long terme. Les Régions ont peut-être un rôle de coordinateur à jouer sur ce point pour faciliter ce rapprochement? d. Quelques préconisations sur l aménagement des réseaux écologiques. Une réelle concrétisation des réseaux écologiques ne pourra passer que par leurs transcriptions dans les documents d urbanismes, ainsi que par une prise en compte, à toutes les échelles et par tous les acteurs, de l aménagement du territoire. Cependant, ce n est pas la panacée, comme le déclare Jongmam (2001) : «les réseaux écologiques ne devraient donc pas conduire à la légitimation d une exploitation intensifiée et à la réduction des préoccupations écologiques à l extérieur des réseaux». Les réseaux écologiques se matérialisent surtout à travers un squelette d éléments structurant. Cependant, ils gardent une dimension diffuse. Il n y a pas de dichotomie entre ce qui est naturel et humain. L intérêt des réseaux écologiques relève d une meilleure prise en compte des éléments dit «naturels» au quotidien, en augmentant la perméabilité des activités humaines pour une meilleure pénétration de la nature dans l environnement. L un des éléments structurants des réseaux qui répond à un grand nombre des objectifs définis plus haut sont les cours d eau. Ces éléments naturels sont présents sur tout le territoire national. Leur forme linéaire, leur diversité ont un rôle originel de conduit mis à mal par les nombreux aménagements qu ils ont subis. En reconquérant la qualité de ces cours d eau, de leurs ripisylves, la quantité de leurs Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 63 sur 156

65 débits, et la qualité des milieux attenants, en limitant l impact des aménagements présents, ils retrouveront leurs rôles de conduits écologiques, leurs qualités esthétiques et leur fonction d autoépuration. Les risques liés aux inondations et aux pollutions pourraient également être mieux anticipés. Les considérations publiques pour la gestion de l eau pourraient alors également profiter aux réseaux écologiques. L association des agences de l eau et des comités de bassin versant serait souhaitable pour cordonner l action publique et répondre à ce double objectif (gestion de l eau et réseaux écologiques). Enfin, les populations fréquentant souvent ces espaces pour leurs loisirs, leurs déplacements, sont attachées aux cours d eau qui, de plus, sont la base de bien des dénominations de lieux. L amélioration de leurs valeurs écologiques et esthétiques ne pourrait qu être positive sur la qualité de vie et l attachement patrimonial et culturel des populations à leur environnement. En ce qui concerne l élaboration du réseau écologique, il pourrait être envisagé de concevoir des corridors de tailles différentes, sur des échelles différentes ; en nous inspirant des réseaux routiers ou encore des classifications des ruisseaux dans un bassin versant (classification de Schumm). Avec, par exemple, des corridors de première ordre, de second ordre, établis à des échelles nationales, régionales, et ainsi de suite, vers une désignation locale. Une véritable arborescence prendra alors forme permettant de relier tous les éléments naturels entre eux, quelque soit leur taille. Les corridors de premier ordre pourraient être de largeur proche du kilomètre, présentant une grande hétérogénéité de structure et une diversité de milieu. Seules des exploitations extensives des sols y seront autorisées, associées à une gestion adaptée. Les compétences des différentes administrations de la nature sur le réseau seront adaptées à l ordre des corridors, en fonction de la taille du territoire qu elles ont en charge. Un travail important de coordination est nécessaire pour obtenir une cohérence entre les différentes démarches entreprises, au-delà des frontières administratives et politiques. Les régions, les départements, les préfets ont des compétences en classement ou gestion des espaces naturels et sensibles. Une pléthore d outils législatifs existe pour connaître et préserver un site (réserve nationale, arrêté de biotopes, ZNIEFF, sites NATURA 2000, etc. ). Comment peuvent-ils être utilisés pour l élaboration d un réseau écologique? Est-il nécessaire de créer une mesure législative propre au réseau écologique? Face à cet imbroglio d acteurs, d échelles, d outils législatifs, les Parcs ont un rôle important à jouer en tant que territoire cohérent et Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 64 sur 156

66 comme structure de coordination territoriale en vue d expérimenter la mise en œuvre des réseaux. Toutefois, l objectif pour les Parcs naturels régionaux est de produire une carte du réseau écologique intégrée dans le plan du Parc, et donc, dans sa charte. Il s agit d intervenir en amont des projets d aménagement, de s orienter vers une démarche préventive. La connaissance des milieux naturels, de leurs connexions permettrait alors d orienter les aménagements vers un moindre mal. La Charte des Parcs naturels régionaux est le document clé du Parc. Elle concrétise le projet de protection et de développement de son territoire pour douze ans. De ce fait, elle coordonne les actions menées des différentes collectivités signataires (les communes, structures intercommunales, départements, régions). Les documents de planification comme les PLU et les SCOT doivent être compatibles avec la Charte. Cette Charte prend alors une dimension planificatrice. C est pour les Parcs, un moyen de coordonner toutes les actions d aménagement de leur territoire. La compatibilité des documents d aménagements permet, une fois le réseau écologique défini, d identifier les zones et les corridors à protéger et à classer en zones non-constructibles. Le Ministère de l Ecologie, du Développement et de l Aménagement durables pourrait également s est également saisi de la question dans le Grenelle de l environnement, ce thème ayant été retenu par tous les acteurs socio-économiques réunis. La participation des SAFER (Société d aménagement foncier et d établissement rural) au niveau des territoires serait d une aide précieuse pour être cohérent dans les interventions sur les milieux naturels. Par son rôle d acteurs de terrain auprès des agriculteurs et de veille à l évolution du foncier, la SAFER est un partenaire à intégrer dans le processus de mise en œuvre des corridors. Elle peut, notamment, agir pour la protection de l environnement, en mettant en place un cahier des charges adapté à des exploitations. Ce n est, toutefois, qu avec l appui des DIREN que de tels cahiers des charges peuvent être mis en place. De même, une action sur l amélioration des différents éléments déjà présents dans le paysage pourrait être menée, notamment en concertation avec les différentes structures chargées de leurs entretiens et de leurs gestions. Pour améliorer la qualité écologique des éléments naturels de l espace public, partie prenante des réseaux écologiques, les interventions de la DDE, des Départements ou des différents services Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 65 sur 156

67 techniques des collectivités peuvent être sensibilisés et mobilisés (entretien par exemple). Des actions de sensibilisation et de formation des agriculteurs sur une gestion adaptée des haies bocagères sont à encourager. La mise en oeuvre de telles pratiques est à encourager par les démarches contractuelles. La Région Rhône-Alpes prévoit, par exemple, des financements pour mettre en œuvre des «contrat-corridors» avec pour objectif d inciter les agriculteurs à protéger leurs haies bocagères.! Proposition pour les Parcs naturels régionaux. Le paysage étant en évolution permanente dans le temps comme dans l espace, des mises à jour des données collectées et des suivis sont à prévoir sur le long terme. La quantité de travail et de moyens à mettre en œuvre pour une description aussi exhaustive que possible du territoire se révèle importante. La participation du plus grand nombre d acteurs locaux et de la population pourrait faciliter l acquisition de données, en privilégiant ceux qui ont une bonne connaissance du terrain et de son évolution. La difficulté sera de convaincre ces acteurs. Un important travail de sensibilisation sera à mener. Pour ce faire, les gestionnaires pourraient s inspirer des arguments développés dans le rapport de Vincent Girault (2005). Le public pourrait alors participer grâce aux outils Internet, en prenant exemple sur le Parc naturel regional de Loire Anjou Touraine et de son interface : «Système territorial d études et de recherches naturalistes et écologiques» (STERNE). Cet outil permet en effet aux habitants du Parc de communiquer leurs observations naturalistes sur le territoire. De plus, dans le cadre de l approche globale de la biodiversité que proposent les réseaux écologiques, il est nécessaire de s affranchir de politiques sectorielles. Il pourrait ainsi être envisagé de créer, au sein des collectivités, des plates-formes «réseaux écologiques» qui regrouperaient les différents services. Ces plates-formes, par l échange d informations et la concertation, étendraient la prise en compte des réseaux écologiques à toutes les dimensions du territoire. Cette initiative émerge dans l expérience de la Trame Verte de la Région Alsace, où les services chargés des transports et de l entretien des routes ainsi que celui de l aménagement du territoire, échangent leurs informations avec le service environnement. Les Parcs naturels régionaux ont un rôle important d animateur, au sein de leurs territoires. Ils sont chargés de cette question multidimensionnelle de par leurs fonctions de cohésion des politiques Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 66 sur 156

68 territoriales. Les Parcs naturels régionaux pourraient alors très bien remplir ce rôle de «plates-formes corridors».! Pour la poursuite du travail du groupe national «corridors». Face à la mise en œuvre des réseaux écologiques et les doutes inhérents à ce projet, la démarche itérative dans laquelle se trouvent les Parcs suppose un échange d expérience, une mutualisation des moyens. L action du groupe «corridors» ne peut être que confirmée, et même renforcée. Outre les réunions régulières animées par la FPNRF, des outils existent pour faciliter cet échange d informations, comme le forum sur le site Internet de la FPNRF 1, le téléchargement de documents, la mise à disposition des fiches expériences. Un véritable centre de ressources serait à développer. Plus précisément, une réflexion approfondie sur les choix des espèces ciblées comme indicateur de la fonctionnalité du réseau doit être menée. Dans cette optique, un soutien des experts apportera les connaissances manquantes. Leurs avis pour la validation des espèces choisies sera un gage de légitimité. Le Muséum National d Histoire Naturelle est un partenaire privilégié, notamment en tant qu expert reconnu, mais aussi grâce aux nombreuses références et connaissances dont il dispose. Il serait également intéressant que les Parcs et partenaires se partagent les expérimentations à mener et que chaque structure choisisse de développer son réseau écologique autour d un type d espèces ou de milieux. Ils éviteront ainsi de se disperser sur plusieurs fronts à la fois, tout en ayant une vision globale et en profitant du travail des partenaires. La question d échelle au regard des espèces choisies serait également à résoudre, tout comme celui des indicateurs et de méthode de suivi des résultats obtenus au regard de ceux attendus. Parallèlement, une réflexion sur les modes de gestion du réseau écologique et les différentes pratiques possibles sur les éléments le constituant favoriserait sa pérennité et son bon fonctionnement. Plus particulièrement en faisant le lien entre paysages, activités économiques et biodiversité. Mener une réflexion sur une possible prise en compte de la connectivité dans les différents labels (AOC et la marque «Parc naturel régional») favoriserait l émergence de la dimension économique dans la préservation du réseau écologique. 1 Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 67 sur 156

69 Le groupe «corridors» peut également porter la réflexion sur la dimension sociologique de la notion de connectivité, ce qu elle représente pour les populations, comment elle est appréhendée. L intérêt serait de comprendre comment cette notion peut être acceptés par la population, quelles sont les entrés à utiliser pour la sensibilisation et la communication. Conclusion Les connaissances scientifiques sur les réseaux écologiques sont encore à un stade très conceptuel ; et les questions demeurent dans la sphère scientifique, sur leur réelle efficacité comme outil de conservation et de protection de la biodiversité. Pourtant, le constat n est pas rassurant : les activités humaines entraînent peu à peu une fragmentation, un morcellement des milieux naturels. Les espaces de vie des espèces vivantes se raréfient, se réduisent. L emprise de l homme sur l espace perturbe les équilibres naturels, soulève des problèmes de qualité paysagère, de maintien de l agriculture, de préservation des ressources naturelles et de la biodiversité. Au regard des tendances actuelles, les perspectives à venir ne nous annoncent pas une diminution de la consommation d espace (pour une augmentation de 4% de la population en 10 ans, 17% du territoire national ont été artificialisés 3 ). Face à ce constat, les réseaux écologiques apparaissent comme un outil potentiel de lutte contre le mitage de l espace, et un moyen de préservation des paysages et des milieux naturels, supports de la biodiversité, selon une démarche préventive de protection des éléments fondamentaux du réseau écologique. Les initiatives pour les mettre en place émergent de plus en plus à des différents niveaux d échelles. Toutefois, si des actions sont entreprises, elles prennent en compte des dimensions spatiales (entretien et protection d éléments paysagers), sans les relier à des indicateurs de renforcement de la biodiversité. Les Parcs naturels régionaux en tant que territoires expérimentaux se saisissent de cette question et tentent de faire le lien entre paysage et biodiversité. Mais, la mise en œuvre des réseaux écologiques se heurte aux manques de connaissances scientifiques. Pour les gestionnaires de Parcs, la solution est de s inscrire dans une démarche itérative, par 3 Source états généraux du paysage Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 68 sur 156

70 tâtonnement, où l on ajuste les actions et les mesures de protection en fonction de l évolution des résultats et des connaissances. Tandis que pour les chercheurs, les Parcs naturels régionaux leur offrent l opportunité de trouver des sites où mener leurs expérimentations, en étant assisté par des gestionnaires qui ont les compétences pour réaliser des suivis sur du long terme. Le groupe de travail national «corridors» du réseau des Parcs est confronté à des problèmes de choix d espèces et d échelles de travail pour mettre en œuvre la méthode définie en Pour aider les gestionnaires à surmonter ces difficultés, l analyse des résultats scientifiques fait émerger le choix d espèces exigeantes, de stratégie «K», pouvant être indicateur de la fonctionnalité du réseau. Les critères paysagers importants en fonction des caractéristiques des espèces ciblées ont été identifiés afin d améliorer la compréhension du rapport structure-fonction des paysages. Ces données ainsi obtenues par la recherche bibliographique ou par l avis d experts serviront à la modélisation du paysage à l échelle des Parcs, permettant l identification du réseau écologique. Mais la modélisation permettra également de s inscrire dans une démarche prospective en proposant des aménagements de moindre mal pour le fonctionnement du réseau. Ce réseau, une fois inscrit dans le plan des Parcs et donc dans la charte, garantira la protection, la cohésion de l identité paysagère et du patrimoine naturel du territoire. Les réseaux écologiques apporteront aussi de la cohérence dans la stratégie territoriale pour la biodiversité des Parcs naturels régionaux en favorisant la hiérarchisation et la coordination des actions. Une mise en garde reste cependant nécessaire pour les gestionnaires d espaces naturels pour une vision trop «éco-centrique» de ce concept. La notion de réseau écologique est une opportunité de briser le hiatus entre le naturel et l anthropique. Toutes les dimensions de l aménagement doivent être prises en compte du territoire pour une meilleure cohabitation, gage dans l avenir, de la préservation de l environnement. Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 69 sur 156

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74 Hansson.L. et Anglestam.P Landscapes ecoloy as a theoretical basis for nature conservation.lanscape Ecology, Harris.L.D et Scheck.J From implication to applications : the dispersal corridor principle applied to the conservation of biological diversity. In : D.A. Saunders et Hobbs.R.J.eds. Natures Conservation 2 : The role of corridors Chipping Norton, NSW. Surrey Beatty. Hegarty, C.A., McAdam, J.H., Cooper, A., Factors influencing the plant species composition of hedges implications for management in environmentally sensitive areas. In: Boatman, N. (Ed.), Field Margins: Integrating Agriculture and Conservation. The British Crop Protection Council, Farnham, pp BCPC Monograph 58. Heinken T Migration of an annual myrmecochore: a four year experiment with Melampyrum pratense L. Plant Ecol 170:55 72 Hellmund.P. et Daniel.S Designing Greenways Sustainable Landscapes for Nature and people.island Press. Henein.K. et Merriam.G.1990 The elements of connectivity where corridor quality is variable. Landscape Ecology 4 : Hess, G Disease in metapopulation models: Implications for conservation. Ecology 77: Hess, G. R. and R. A. Fischer Communicating clearly about conservation corridors. Landscape and urban planning. 55: Heusser, H Die Lebensweise der Erdkröte (Bufo bufo L.). Wanderungen und Sommerquartiere. 75: Hobbs.R.J et Hopkins.A.J.M The role of conservation corridors in a changing climate. In :D.A. Saunders et Hobbs,R.J.eds. Nature conservation2 : The role of corridors Chipping,Norton.NSW.Surrey beattty. Jehle, R. & Arntzen, J.W. (2000). Post-breeding migrations of newts (Triturus cristatus and T. marmoratus) with contrasting ecological requirements. Journal of Zoology 251: Johnson, W.C and C.S Adkisson Dipersal oj beechnuts by blue jays in fragmentated landscapes. American mildland naturalist 113 : Joly, P., C. Miaud,A. Lehmannand O.Grolet Habitat matrix effect on pond occupancy in newts. Conservation biology. 15(11): Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 73 sur 156

75 Jongman, R. and I. Kristiansen Approches nationales et régionales pour les réseaux écologiques en Europe. Sauvegarde de la nature. 110: 96 Kirchner, F., J. B. Ferdy, C. Andalo, B. Colas, and J. Moret Role of corridors in plant dispersal: An example with the endangered Ranunculus nodiflorus. Conservation biology 17: Kitchener. DJ Predictors of vertebrate species richness in nature reserves in the western Austalian wheatbealt. Australian Wildlife Research Levey, D. J., B. M. Bolker, J. J. Tewksbury, S. Sargent, and N. M. Haddad Effects of landscape corridors on seed dispersal by birds. Science Washington DC 309: Lloyd HG The red fox in Britain. In: Fox MW (ed). The wild Canids. Their systematics, behavioural. ecology and evolution. Van Nostrand Reinhold, New York, pp Macneale, K. H., B. L. Peckarsky and G. E. Likens 2005 Stable isotopes identify dispersal patterns of stonefly populations living along stream corridors Freshwater Biology 50: Madison, D.M., The emigration of radio-implanted spotted salamenders, Ambystoma maculatum. Journal of herpetology. 31: Madison,D.M., an C.R. Shoop Homing behavior, orientation, and home range of salamnaders tagged with tantalum-182. Science 168: Marty,P Biologie, écologie et gestion des populations d'amphibiens notamment d'urodèles, de mares rocheuses: cas des lacs de Saint Namphaise du Parc Naturel Régional des Causses du Quercy. Université de Paul Sabatier Toulouse 3 Mauritzen, M., P. J. M. Bergers, H. P. Andreassen, H. Bussink, and R. Barendse Root vole movement patterns : do ditches function as habitat corridors? Journal of applied ecology 230: Mazerolle, M.J Drainage ditches facilitate frog movements in hostiles landscapes. Landscapes ecology 20:579:590 McCoy.E.D The application of island-biogeaographic theory of forest tracts : problems in the determination of turnover rates. Biological Conservation Merriam, G. 1984, Connectivity: a Fundamental Ecoligical Characteristic or Landscape Pattern. Proc. of the Int. Assoc of Landscape Ecology, 1: p Merriam.G et Wergner.J.F, Movments of birds and small mammals between a Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 74 sur 156

76 wood and adjoining farmland habitat. Journal of Applied ecology 113 : Merriam.G. 1991b. Are corridors necessary for the movement of biota? In D.A. Saunders et. R.J eds. Natures Conservation 2 : teh role of corridors Chipping Norton, NSW, Surrey Beatty Merriam.G Movement in spatially divides populations : Responses to landscape structures.67-77, in Landscapes Appoaches in Mammalian Ecology and Conservation. J. William.Z.Lidicker,ed. Minneapolis, University of Minnesota Press Miaud, C Oviposition site selectionin tree species of European newts(salamandridae) genus Triturus. Amphibia-Reptillia 16: Miklos, L The concept of the territorial system of landscape stability in Slovakia. In: R. Jongman (Ed): Ecological and landscape consequences of land use change in Europe. Proceedings of the first ECNC seminar on land use change and its ecological consequences pp ECNC Publication series on man and nature Volume 2. Mônkkônen. M and Mutanen. M.2003 Occurrence of Moths in Boreal Forest Corridors. Conservation Biology, Pages Volume 17, No. 2, April 2003 Nicholls, C. I., M. Parrella and M. A. Altieri 2001 The effects of a vegetational corridor on the abundance and dispersal of insect biodiversity within a northern California organic vineyard Landscape ecology 16: Noss, R. F Corridors in real landscapes: A reply to Simberloff and Cox. Conservation Biology 1: Orrock, J. L Conservation corridors affect the fixation of novel alleles. Conservation Genetics. 6(4): Panetta.F.D et Hopkins.A.J.M Weeds.in corridors :invasion and management. In :D.A. Saunders et Hobbs,R.J.eds. Nature conservation2 : The role of corridors Chipping,Norton.NSW.Surrey beattty. Petersen, I., Z. Masters, A. G. Hildrew and S. J. Ormerod 2004 Dispersal of adult aquatic insects in catchments of differing land use Journal of Applied Ecology 41: Petit, S. and F. Burel 1998 Connectivity in fragmented populations : Abax parallelepipedus in a hedgerow network landscape Comptes rendus de l'academie des sciences Serie 3 Sciences de la vie 321(1): Pulliam, H. R Sources, sinks, and population regulation. American Naturalist 132: Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 75 sur 156

77 Rodewald, A.D and R.H Yahner 2001 Influence of landscape composition on avian community structure and associated mechanisms. Ecology 82(12)/ Rosenberg, D. K., B. R. Noon and E. C. Meslow Biological corridors: form, function, and efficacy: Linear conservation areas may function as biological corridors, but they may not mitigate against additional habitat loss. BioScience. 47 (10): Roy, V. and S. De Blois Using functional traits to assess the role of hedgerow corridors as environmental filters for forest herbs. Biological conservation. 130: Russell, K. N., H. Ikerd and S. Droege The potential conservation value of unmowed powerline strips for native bees Biological conservation. 124: Schadt, S., F. Knauer, P. Kaczensky, E. Revilla, T. Wiegand and L. Trepl Rulebased assessment of suitable habitat and patch connectivity for the eurasian lynx. Ecological Applications. 12(5): Schlupp, I., Kietz, M., Podloucky, R. et Stolz, F. M Pilot project Braken: preliminary results from the ressettlement of adult toads to a substitute breeding site. Pp in: Amphibians and roads. T. E. S. Langton, Ed. ACO Polymer. Schtickzelle, N. Baguette, M Behavioural Responses to Habitat Patch Boundaries Restrict Dispersal and Generate Emigration-Patch Area Relationships in Fragmented Landscapes The Journal of Animal Ecology, Vol. 72, No. 4.pp Sexton, O. J., Phillips, C. et Bramble, J. E The effects of temperature and precipation on the breeding migration of the spotted salamander (Ambystoma maculatum). Copeia 3: Shoop, C.R Migratory orientation of Ambystoma maculatum: movements near breeding ponds and displacements of migrating individuals. Biological Bulletin 135: Simberloff, D. S. and L. G. Abele Island biogeography theory and conservation practice. Science 191: Simberloff, D., J. A. Farr, J. Cox and D. W. Mehlman Movement corridors: Conservation bargains or poor investments?. Conservation Biology. 6(4): Simberloff.D Species turnover and equilibrium island biogeography. Science Simberloff.D Flagships, Umbrellas and Keystones : is single-species Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 76 sur 156

78 mamagement passé in the landscape era?. Biological Conservation Vol. 83, No. 3, pp Sinsch, U., Migration and orientation in anuran amphibians. Ethology Ecolog and Evolution, : p Sitzia, T Hedgerows as corridors for woodland plants: a test on the Po Plain, northern Italy. Plant Ecology 188: Soule, M. E., and M. E. Gilpin The theory of wildlife corridor capability. Pages 3-8 in H. R. J. E. Saunders. D.A., editor. Nature Conservation 2: The Role of Corridors. Surrey Beatty & Sons Pty limited. Tasone,J.F.1981.utility of hardwood leave strips for breeding birds in Virginia s Central Piedmont. Master s Thesis. Blaksburgs, Virginia Polytechnic institute and state College. Tewksbury, J. J., D. J. Levey, N. M. Haddad, S. Sargent, J. L. Orrock, A. Weldon, B. J. Danielson, J. Brinkerhoff, E. I. Damschen, and P. Townsend Corridors affect plants, animals, and their interactions in fragmented landscapes. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (PNAS) 99: Tischendorf, L., and C. Wissel Corridors as conduits for small animals : attainable distances depending on movement pattern, boundary reaction and corridor width. Oikos 79: Tischendorf, L., U. Irmler and R. Hingst 1998 A simulation experiment on the potential of hedgerows as movement corridors for forest carabids Ecological modelling 106: Townsend, P. A. and D. J. Levey An experimental test of whether habitat corridors affect pollen transfer. Ecology. 86(2): Van Dorp, D., P. Schippers, and J. M. Van Groenendael Migration rates of grassland plants along corridors in fragmented landscapes assessed with a cellular automation model. Landscape ecology 12: Van Drop. D. et Opdam. P. F. M Effects of pacth size, isolation and regional abundance on forest bird communities. Landscapes Ecology Vermeulen, H. J. W. and P. F. M. Opdam 1995 Effectiveness of roadside verges as dispersal corridors for small ground-dwelling animals : a simulation study. Ecological patterns and processes in European agricultural landscapes, Landscape and urban planning Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 77 sur 156

79 Vos, C.C. and J.P. Chardon, Effects of habitat fragmentation and road density on the distribution pattern of the moor frog Rana arvalis. Journal of Applied Ecology, : p Walsh, A. L. and S. Harris Foraging habitat preferences of vespertilionid bats in Britain. Journal of applied ecology. 33(3 ): Webb.N.R Heathland fragmentation and the potential for expansion. In ; R. Haines-Young ed Landscapes ecology in Britain Nottingham, University of Nottingham. Wilcox. A, Murphy Dennis D.Conservation Strategy: The Effects of Fragmentation on Extinction The American Naturalist, Vol. 125, No. 6 (Jun., 1985), pp Wilson et Mac Arthur 1967 : The Théory of Island Biogeography ; Princeton, Nj, Princeton University Press. Zimmerer, K. S., R. E. Galt, and M. V. Buck Globalization and multi-spatial trends in the coverage of protected-area conservation ( ). Ambio 33: Site Internet: Laboratoire de recherche Alterra: Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 78 sur 156

80 Annexes Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 79 sur 156

81 ! 1/ compte-rendu du groupe «corridors» - réunion du 24 mai 2007 COMPTE-RENDU REUNION DU GROUPE «CORRIDORS» - 24 mai 2007 Diffusion Juin 2007 SOMMAIRE PARTICIPANTS 83 RECHERCHE ET CORRIDORS 84 PRINCIPAUX ELEMENTS DE RESULTATS UTILISABLES POUR LA MISE EN ŒUVRE DES CORRIDORS BIOLOGIQUES PAR SYLVAIN QUIBLIER, STAGIAIRE FPNRF DEBAT Sur le principe Sur la méthode Sur le contenu de la restitution des informations scientifiques Sur des compléments TOUR DE TABLE ET ETATS D AVANCEMENT DES EXPERIENCES DES PARCS ET D AUTRES TERRITOIRES/PARTENAIRES 89 PARC NATUREL REGIONAL DE LORRAINE PARC NATUREL REGIONAL DU PILAT INTER-PARCS MASSIF CENTRAL PARC NATUREL REGIONAL OISE PAYS DE FRANCE PARC NATUREL REGIONAL DU VEXIN FRANÇAIS PARC NATUREL REGIONAL DE LA BRENNE PARC NATUREL REGIONAL DU PERCHE CETE NORMANDIE-CENTRE ARC ALPIN PARC NATUREL REGIONAL DU HAUT LANGUEDOC PARC NATUREL REGIONAL DE LA NARBONNAISE EN MEDITERRANEE PARC NATUREL REGIONAL DES PYRENEES CATALANES PARC NATUREL REGIONAL DE SCARPE ESCAUT PARC NATUREL REGIONAL DU GATINAIS FRANÇAIS PARC NATUREL REGIONAL DES BOUCLES DE LA SEINE NORMANDE CONSEIL REGIONAL DE BOURGOGNE RESEAU ECOLOGIQUE PANEUROPEEN QUELLES VALORISATIONS DES TRAVAUX ET EXPERIENCES? 93 EXTRANET Liste des documents du groupe «corridors» actuellement disponibles sur l extranet FICHES EXPERIENCES Les fiches déjà existantes PROJET DE PLAQUETTE SUR LES CORRIDORS EN LIEN AVEC LES REGIONS ET LE MEDD Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 80 sur 156

82 Participants AMSALLEM Jennifer PNR Scarpe-Escaut BELZON Camille IPAMAC BEAL Catherine PNR Pilat BERTHOUD Guy ECONAT BE Suisse BIRARD Cécile FPNRF BONNIN Marie Juriste - Maître de Conférence BOURBIER Julien PNR Du Vexin français BOURBON Grégory PNR du Pilat BRETAUD Jean-François CETE Normandie-Centre DUHAUTOIS Laurent IFEN EMERIT Alexandre PNR Gâtinais français FRANçOIS Rémi Fédération des Conservatoires d'espaces Naturels - CREN Picardie GADOUM Serge PNR Vexin Français GARNES Damien PNR de la Narbonnaise en méditerranée/ PNR des Pyrénées Catalanes GODE Laurent PNR Lorraine GRILLO Xavier PNR Haut-Languedoc HERCENT Jean-Luc PNR Oise Pays de France HUSSON Guillemette CR Bourgogne JAFFEUX Henri MEDD-DNP-Cellule Biodiversité KOLHER Yann Université Grenoble LECOMTE Thierry PNR Boucles de la Seine Normande LIZOT Pierrick PNR Oise Pays de France PELTRE Fanny FPNRF QUIBLIER Sylvain FPNRF ROBINOT-BERTRANDIsabelle UNA Leader+ SOURIAU Alice PNR Perche THYRIOT Céline PNR du Pilat Excusés BARBIER Luc PNR Caps et Marais d Opale BAUDRY Jacques INRA Rennes BIGNAND Claudine PNR Vercors BRESSAUD Séverine UNA Leader+ BUREL Françoise CNRS Université de Rennes DANNEELS Pascal Fédération des Conservatoires d'espaces Naturels DELAUNAY Guillaume PNR Loire-Anjou-Tourraine FILLOL Nicolas PNR Marais du Cotentin et du Bessin FOURDIN Hugo CR Nord Pas de Calais GUILLOY-FROGET Hélène CR Rhône-Alpes JAKUBEC Gilles PNR Avesnois JOURDAIN Claudine Ministère du tourisme MARTY Pierre Labo Ecologie hydrosyst. Université Toulouse MICHEL Claude PNR Ballon des Vosges MIGNON-LINET Cathy PNR Millevaches en Limousin MIGOT Pierre ONCFS MOUGEY Thierry PNR Caps et Marais d Opale NOGARET Nadine PNR Perche PLASSMANN Guido Réseau Alpin des Espaces Protégés ROMET Emmanuelle PNR Narbonnaise en Méditerrannée SIRUGUE Daniel PNR Morvan VINCENT Anne-Sophie PNR du Haut-Jura WETTON Jean-Baptiste PNR Marais du Cotentin et du Bessin Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 81 sur 156

83 QuickTime et un décompresseur sont requis pour visionner cette image. QuickTime et un décompresseur sont requis pour visionner cette image. QuickTime et un décompresseur sont requis pour visionner cette image. QuickTime et un décompresseur sont requis pour visionner cette image. QuickTime et un décompresseur sont requis pour visionner cette image. Recherche et corridors Principaux éléments de résultats utilisables pour la mise en œuvre des corridors biologiques par Sylvain QUIBLIER, stagiaire FPNRF L exposé avait pour objectifs; de présenter les résultats de la synthèse bibliographique réalisée par l'université de rennes1, de présenter une méthode pour la mise en oeuvre des corridors, quelques informations concrètes. Mais aussi de questionner les gestionnaires sur les informations qui leur seraient nécessaires et sous quelle forme rendre ses informations. LE ROLE DES CORRIDORS DANS LA PRÉSERVATION DE LA BIODIVERSITÉ Convention de Rio (1992) : MISE EN OEUVRE DES CORRIDORS ÉCOLOGIQUES Identifie la fragmentation des habitats et leurs disparitions comme la 1 ÿre cause de perte de biodiversitÿ Affirme lõimportance de reconnecter les ÿcosyst mes Confÿrence de Sofia 1995 : Stratÿgie paneuropÿenne Objectif : dÿfragmenter le paysage europÿen et rÿtablir un maillage ÿcologique Stratÿgie nationale pour la biodiversitÿ Action prioritaire pour 2007 : rÿflexion sur le rÿseau ÿcologique nationale 2 Reunion groupe corridors Le 24 mai 2007 à Paris Reunion groupe corridors Le 24 mai 2007 à Paris LA DÉMARCHE DES PARCS NATURELS RÉGIONAUX En 2004 enquête de la fédération Objectifs : connaître l intérêt des parcs et les actions menées en faveur des réseaux écologiques PRÉSENTATION DE LA MÉTHODOLOGIE Définition du réseau écologique par analyse géographique des différents éléments paysagers Rÿsultat : Disparitÿ dans les approches et dans l Õÿtat dõavancement. Rÿponse : Nÿcessitÿ de mutualiser les outils et de dÿfinir une approche commune En 2005 : recueille dõexpÿriences, dÿfinition de la mÿthodologie et expÿrimentation dans les parcs 3 4 Reunion groupe corridors Le 24 mai 2007 à Paris Reunion groupe corridors Le 24 mai 2007 à Paris PRÉSENTATION DE LA MÉTHODOLOGIE Dÿfinition d Õun rÿseau ÿcologique CONCLUSIONS DE LA RÉFLEXION DU GROUPE «CORRIDORS» Questions non résolues : Définir et mesurer la fonctionnalité du réseau? Définir des espèces cibles, bio indicatrices, parapluies? Réaliser des changements d échelles? Définition des corridors écologiques : Structures spatiales assurant une connectivité entre zones nodales mais n engageant pas nécessairement de notion génétique. 5 Constat : Manque de connaissances scientifiques. Controverse de la communauté scientifique sur l'efficacité des corridors. 6 Reunion groupe corridors Le 24 mai 2007 à Paris Reunion groupe corridors Le 24 mai 2007 à Paris Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 82 sur 156

84 QuickTime et un décompresseur sont requis pour visionner cette image. QuickTime et un décompresseur sont requis pour visionner cette image. QuickTime et un décompresseur sont requis pour visionner cette image. OBJECTIF DE LA MISSION OBJECTIFS DE LA SYNTHÈSE Fournir des éléments de réponses Guider les gestionnaires par l analyse d une synthèse bibliographique Par la réalisation et l analyse de fiches expériences Outil : Base de données et synthèse bibliographique réalisées par D.DEGRE (équipe écologie du paysage université de Rennes 1) 7 Recenser les études scientifiques ayant pour but d évaluer l'efficacité des corridors sur : Les déplacements des espèces cibles La démographie et la survie des espèces Les échanges génétiques entre populations La richesse spécifique et la biodiversité La prolifération des espèces pathogènes ou invasives, et la propagation d événements catastrophiques 8 Reunion groupe corridors Le 24 mai 2007 à Paris Reunion groupe corridors Le 24 mai 2007 à Paris RÉSULTAT DE LA SYNTHÈSE Proportion des principaux objectifs des ˇtudes retenues sur les corridors 6% 5% 3% 14% 6% 45% Mouvement Richesse spÿ cifique Dÿ mographie Flux de g nes Survie Plannification Intÿ ractions spÿ cifiques 10 21% Reunion groupe corridors Le 24 mai 2007 à Paris Eléments de la recherche pour les corridors écologiques - FPNRF Année 2007 Page 83 sur 156

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