Cours 8-17 novembre 2011

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1 Cours 8-17 novembre La fonction gustative Le système gustatif La langue = organe de la gustation Les voies gustatives L anorexie mentale Neuroanatomie de la fonction motrice Généralités Contrôle spinal du mouvement Contrôle central du mouvement Cours 8 - Page 1 sur 14

2 Le système gustatif 5.5. La fonction gustative Le système gustatif détecte et analyse les substances sapides. En latin, sapidus = savoureux Ce système a pour fonction de déterminer la nature d un aliment (comestible ou non) ainsi que sa concentration, et de préparer le tractus gastro-intestinal a recevoir la nourriture. Il participe également aux aspects motivationnels de l ingestion des aliments. Le goût dépend de facteurs culturels et psychologiques. Par exemple les piments, ou la bière et son amertume.. La sensibilité gustative diminue avec l âge On considère cinq catégories majeures de saveurs Salé Sucré Acide Amer Umami (mot japonais signifiant délicieux ) Ces saveurs correspondent à des catégories distinctes de récepteurs qui seront portés par des groupes particuliers de cellules gustatives. La classification est limitée car d autres sensations gustatives existent: astringent, brûlant (piments), graisse, amidon, métal, etc. Importance de l olfaction pour le goût La langue = organe de la gustation Avant, on pensait que chaque saveur n'était sentie que dans une partie particulière de la langue. Cette théorie est remise en questions pour l'instant, on pense que les différentes saveurs peuvent être détectées par la totalité de la surface de la langue Néanmoins, la sensibilité aux différentes saveurs n est pas répartie de manière uniforme sur la langue: chaque partie de la langue présente une sensibilité exacerbée pour un type de saveur. La différentes saveurs entraînent des réponses comportementales différentes (le sucré donne une sensation à priori plus agréable que l'amer). La langue contient environ 4000 bourgeons du goût. Un bourgeon du goût contient 30 à 100 cellules gustatives et quelques cellules basales. Cellules gustatives = récepteurs gustatifs Les chémorécepteurs sont situés au niveau des microvillosités. Les cellules gustatives ont une durée de vie limitée et se régénèrent à partir des cellules basales. 75% des bourgeons du goût se trouvent sur la surface dorsale de la langue, dans de petites éminences appelées «papilles». Le reste des bourgeons du goût tapisse l oropharynx (correspond à la partie antérieure du pharynx. Il s'étend du palais mou à l'os hyoïde et est limité latéralement par les loges amygdaliennes). Donc on perçoit le goût non seulement au niveau de la langue mais également au niveau de l'ensemble de l'oropharynx. Cours 8 - Page 2 sur 14

3 Différents types de papilles: Papilles fongiformes 25% des bourgeons du goût 2/3 antérieurs de la langue Papilles caliciformes 50% des bourgeons du goût 9 papilles disposées en chevron à l arrière de la langue Papilles foliées 25% des bourgeons du goût 2 papilles, une de chaque côté de la langue Formée d une vingtaine de sillons parallèles Les voies gustatives Fondamental: il y a trois nerfs crâniens différents qui prennent en charge les infos gustatives! La partie antérieure de la langue -> nerf facial (VII) La partie postérieure de la langue -> nerf glossopharyngien(ix) La partie d'oropharynx -> nerf vague (X) Les branches sensitives de ces différents nerfs craniens vont converger au niveau du bulbe sur le noyau "du faisceau solitaire". Les fibres vont alors faire synapse avec les nouveaux neurones qui vont faire le lien jusqu'au thalamus. Au niveau du thalamus, ces fibres vont faire synapse avec un nouveau neurone qui va lui même projeter sur le cortex gustatif au niveau de l'insula Voir ensuite les deux schémas traditionnels des noyaux des nerfs L anorexie mentale Cours 8 - Page 3 sur 14

4 On pense que les patients atteints d anorexie mentale présenteraient une altération de la perception sensorielle du goût et de l intéroception (manière dont on perçoit l'intérieur de notre corps) secondaire à une modification pathologique de l intégration fonctionnelle entre le cortex gustatif primaire, l insula antérieure, l amygdale et le striatum. Il y aurait donc une évaluation négative des aliments + interoceptive goal -> don't approach food in the future. Ceci n'est qu'un exemple pour montrer que le traitement d'informations gustatives va au-delà du cortex gustatif primaire. 6. Neuroanatomie de la fonction motrice 6.1. Généralités Contrôle neuronal des muscles striés ou squelettiques Muscle lisse motricité des viscères, en générale pas de contrôle volontaire Muscle strié les stries qu'on voit au microscope sont des fibres musculaires microscopiques Les mouvements, qu ils soient volontaires ou involontaires, sont produits par des modulations du tonus musculaire dont les patterns temporels et spatiaux sont organisés par la moelle épinière et le cerveau. NB: on va parler de muscles agonistes, qui vont organiser le mouvement, et de muscles antagonistes qui auront tendance à retenir le mouvement. Donc si on fait un mouvement en général on contracte les muscles agonistes, et on relâche les antagonistes Tous les mouvements sont, in fine, provoqués par une modulation de l activité des motoneurones (alpha) de la moelle et du tronc cérébral innervant directement les muscles striés. Les motoneurones alpha vont se trouver dans la corne antérieure de la substance grise de la moelle épinière, et dans le noyau des nerfs crâniens de la fonction motrice dans le tronc cérébral Réseau neuronal impliqué dans la fonction motrice (voir schéma plus bas): Cible = muscles squelettiques Les afférences sensorielles joueront un rôle dans la régulation de l'activité musculaire avec des boucles réflexes Systèmes descendants (vers la périphérie, comme les efférences, par opposition à ascendant -> afférent) Cours 8 - Page 4 sur 14

5 Deux systèmes connexes très importants pour l'harmonie des mvts: ganglions de la base et cervelet. Ils ne projettent pas directement sur les motoneurones alpha et n'ont pas une influence directe sur les muscles squelettiques mais ils vont participer de manière très importante à l'organisation, la planification des mouvements volontaires. Si atteintes de ce système, ça n'entraîne pas de la paralysie mais plutôt des mouvements anormaux Le motoneurone alpha Prise en charge du contrôle volontaire ou non des muscles squelettiques Cours 8 - Page 5 sur 14

6 Dans la corne postérieure de la substance grise -> c'est là qu'arrivent les afférences en provenance des systèmes somesthésiques, dans la corne antérieure de la substance grise -> de là que vont partir les motoneurones alpha pour aller innerver les muscles La corne antérieure de la moelle épinière est +/- développée en fonction des segments médullaires: développement important au niveau cervical parce que prise en charge des mouvements des membres supérieurs, et au niveau lombaire pour les mouvements des membres inférieurs. Au milieu: moins de muscles et mvts primaires -> faible développement de la corne antérieure de la moelle épinière L unité Motrice L'unité motrice est une Unité fonctionnelle constituée d un motoneurone alpha et des fibres musculaires qu il innerve. Les fibres musculaires d une unité motrice sont disséminées dans un même muscle, donc Répartition de la force contractile Diminution du risque en cas de lésion d'un motoneurone alpha Notion très importante! Il y a différents types d'unités motrices: L unité Motrice Motoneurones alpha et unitésmotrices sont de tailles différentes Petites unités motrices Petits MN alpha, peu de fibres musculaires Petites fibres musculaires «rouges» Unités motrices lentes Activité musculaire soutenue (ex rester debout) Seuil d activation bas Premières à être recrutées Beaucoup chez le boeuf qui ne fait que brouter et rester debout, c'est tout. Beaucoup chez les marathoniens Grosses unités motrices Gros MN alpha, grand nombre de fibres musculaires Grosses fibres musculaires pâles Unités motrices rapides et fatigables Activité musculaire brèves à force élevée Seuil d activation élevé Dernières à être recrutées Beaucoup chez le poulet qui s'agite tout le temps Beaucoup chez les sprinters Unités motrices intermédiaires Unités motrices de taille intermédiaire Rapides et résistantes à la fatigue Chaque motoneurone alpha innerve des fibres musculaires appartenant à un seul muscle. Cours 8 - Page 6 sur 14

7 Les Les motoneurones alpha innervant un muscle donné (ils constituent un pool de motoneurones) se rassemblent en amas cylindriques s étendant sur un ou plusieurs segments parallèlement à l axe de la moelle épinière 3 voies principales de contrôle des motoneurones alpha D'abord le groupe d'interneurones: les plus petits neurones qui vont faire le lien entre les neurones qui viennent de plus loin et les motoneurones alpha -> partie intermédiaire de la substance grise Modulation par les informations sensorielles en provenance de la périphérie Modulation par des projections provenant des centres supraspinaux càd cortex et tronc cérébral Les neurones des circuits locaux Les Interneurones sont situés dans la zone intermédiaire de la moelle épinière Ce sont des petits neurones qui vont recevoir des infos de la périphérie (afférences sensorielles) et des projections descendantes du cortex moteur ou du tronc cérébral Ils assurent une grande partie de la coordination réflexe indispensable au mouvement. Ils sont la principale source de contacts synaptiques que reçoivent les motoneurones alpha. Cours 8 - Page 7 sur 14

8 6.2. Contrôle spinal du mouvement Les circuits réflexes médullaires Les circuits synaptiques de la moelle épinière interviennent dans une série de réflexes sensorimoteurs: Réflexe d étirement Réflexe d inhibition réciproque Réflexe myotatique inversé Réflexe de flexion Réflexe d extension croisée. Les deux types d'info impliquées ici seront celles en provenance des interneurones et les infos sensorielles en provenance des fuseaux neuromusculaires. Motoneurone gamma: contrôle le tonus des fibres musculaires intrafusales. Les motoneurones gamma vont innerver les fibres intrafusales pour réguler la longueur de ces fibres et permettre aux fuseaux neuromusculaires de rester sensibles aux variations de la longueur d'un muscle Les réflexes d étirement & d inhibition réciproque Le fuseau neuromusculaire Fibres afférentes IAα: très gros calibre fortement myélinisées vitesse de conduction nerveuse très rapide Les fibres afférentes IA du fuseau neuromusculaire détectent les modifications du degré d étirement d un muscle et sont à l origine d ajustements réflexes très rapides en réponse à un étirement musculaire. Activation/contraction du muscle agoniste et des synergistes = réflexe d étirement Cours 8 - Page 8 sur 14

9 Remplir le verre -> étirement passif vers le bas, étirement du muscle biceps Le cerveau ne l'a pas demandé -> maintenir le tonus musculaire pour éviter que le bras descend-> le fuseau neuro-musculaire qui détecte l'étirement va envoyer un message via la fibre afférente au niveau de la corne postérieure de la moelle épinière, et ces neurones vont faire jonction avec deux types de neurones: 1) les motoneurones alpha qui vont contracter le bras, et 2) interneurone (en noir sur le schéma) qui va inhiber l'activité du motoneurone alpha et prendre en charge le mouvement d'extension Les réflexes d étirement & d inhibition réciproque sont à l origine des réflexes myotatiques utilisés en neurologie. NB: pas seulement le genou, il y a aussi par exemple les tendons de la machoîre (réflexe massétérin), du biceps, du triceps, du pieds (rotulien), et du tendon d'achille). L étude des réflexes ostéo- tendineux fait partie intégrante de l examen neurologique. Elle apporte des informations cruciales sur l intégrité des différentes composantes des boucles réflexes. NB: il peut y avoir des pathologies avec trop peu de réflexes, mais aussi des pathologies avec trop de réflexes. Cours 8 - Page 9 sur 14

10 Le réflexe myotatique inversé Organes tendineux de Golgi Terminaisons nerveuses encapsulées situées à la jonction des muscles et des tendons. Ils sont innervés par les fibres afférentes IAβ (un peu moins rapide que IAα) Ces fibres détectent les augmentations de tension musculaire provenant de la contraction d un muscle et sont à l origine d ajustements réflexes très rapides en réponse à la contraction d un muscle. NB: C'est complémentaire aux fuseaux neuromusculaires qui eux détectent l'étirement d'un muscle. Le réflexe myotatique inversé : Contraction musculaire => Etirement du tendon => Activation des organes tendineux de Golgi => Inhibition/relaxation du muscle agoniste Activation/contraction des muscles antagonistes Utilité: Mécanisme de protection du muscle contre les tensions musculaires excessives. Permet de maintenir un niveau de force constant Les réflexes de flexion et d extension croisée Récepteurs cutanés de type nocicepteurs (douleur) => Stimulation des fibres nociceptives => Réflexe de flexion du côté de la douleur. & Réflexe d extension croisée du côté contralatéral à la douleur. Utilité: Mécanisme de protection des membres contre les agressions extérieures Les générateurs centraux du rythme Circuits locaux de la moelle épinière contrôlant la chronologie et la coordination de schémas moteurs complexes ainsi que leurs ajustements pour répondre aux changements de situations. Cours 8 - Page 10 sur 14

11 Exemple typique: la locomotion La marche (d'un chat sur un tapis roulant) persiste même après section complète de la moelle épinière et des racines dorsales inférieures à la section. Chaque membre semble posséder son propre générateur central du rythme au niveau Spinal. A l'origine du réflexe de marche automatique des nouveaux-nés 6.3. Contrôle central du mouvement Systèmes descendants Les faisceaux cortico-spinal et cortico-bulbaire (Cortex moteur) Envoie donc, comme son nom l'indique, soit sur la moelle épinière soit sur le tronc cérébral Faisceau pyramidal = notion ancienne, il faut arrêter de l'utiliser. 3 régions corticales comme point de départ des faisceaux cortico-spinal et cortico-bulbaire. Cortex moteur primaire > 70 % des fibres Cortex prémoteur et Aire motrice supplémentaire < 30 % des fibres Cours 8 - Page 11 sur 14

12 Capsule interne! Gros faisceau de fibres qui descendra du cortex vers la moelle épinière via les pédoncules cérébraux. De là, s'arrête au niveau du tronc cérébral et projection sur les motoneurones des noyaux moteurs des nerfs craniens, tandis que le faiseau cortico spinal va continuer, arriver au niveau de la partie inférieure du bulbe et décussation pour 90% de ces neurones pour former le faisceau corticospinal latéral qui va cheminer au niveau de la partie latérale de la substance blanche de la moelle épinière -> motoneurones alpha aux différents niveaux de la moelle épinière. 10% des fibres ne vont pas décusser et formeront le faisceau corticospinal direct ou ventral. Attention, il pourrait nous donner un schéma à reconnaître. Descendant ou montant via les petites boules (origines des neurones) et les chevrons (arrivées). Couleurs! Décussations! Intérêt du faisceau cortico spinal direct: si lésion au niveau d'un hémisphère, avec destruction des fibres nerveuses motrices, on a encore des fibres nerveuses en provenance de l'autre hémisphères qui pourront prendre en charge certains aspects de la motricité. Et avec le temps le faisceau direct va grandir, s'étoffer pour compenser et la marche pourrait être retrouvée. Un point important: le nerf facial va être innervé par le faiseau cortico-bulbaire. Il a Une branche supérieure motrice => muscles de la partie supérieure du visage Une branche inférieure motrice => muscles de la partie inférieure du visage Paralysies faciales centrale & périphérique Pour trouver où est le problème chez un patient avec paralysie faciale, on lui demande de cligner les yeux: Origine périphérique (le nerf) -> déficit de la fermeture des yeux et atteinte à la partie inférieure du visage Origine centrale (au dessus du noyau moteur) -> déficit seulement de la partie inférieure du visage. Pcque la partie supérieure du visage est prise en charge de façon bilatérale. Cours 8 - Page 12 sur 14

13 Peinfield pensait ceci: NB: c'est remis en question depuis une dizaine d'année. Des études montrent que la partie supérieure du visage n'est pas contrôlée par des neurones prenant leur origine dans l'aire de la face au niveau du cortex mais dans la partie interne du cortex moteur. Et que ces neurones prennent leur origine d'un seul hémisphère vont descendre pour innerver de manière bilatérale les motoneurones alpha qui innervent la partie supérieure du visage. Par contre pour la partie inférieure, les neurones ont leur origine au niveau de l'aire du visage dans le et descendent jusqu'au niveau du tronc cérébral pour innerver uniquement un noyau moteur facial du côté opposé Cours 8 - Page 13 sur 14

14 NB: attention au code couleur Ceci illustre que le le faisceau corticobulbaire va innerver les noyaux moteurs des nerfs craniens qui ont des fibres rouges sur le dessin. -> Contrôle cortical volontaire sur les noyaux moteurs, en rouge. Le cortex prémoteur et l aire motrice supplémentaire influencent la motricité à la fois par les abondantes connexions réciproques qu ils entretiennent avec le cortex moteur primaire, ainsi que par les nombreuses projections efférentes (faisceaux cortico-spinal et cortico-bulbaire, <30% des fibres) qu ils envoient aux motoneurones alpha et aux neurones des circuits locaux du tronc cérébral et de la moelle épinière. Rôle fonctionnel majeur dans la sélection de mouvements spécifiques ou séquences motrices à partir du répertoire des mouvements possibles. Le cortex prémoteur est impliquée dans l initiation et la sélection des mouvements à effectuer sur base d indices externes visuels ou auditifs. L aire motrice supplémentaire est impliquée dans la sélection des mouvements à effectuer sur base d indices internes ( auto-déclenchés ). Les faisceaux cortico-spinal et cortico-bulbaire Organisation somatotopique de la voie motrice L homunculus moteur de Peinfield La représentation corticale de la musculature corporelle est proportionnelle à la complexité et la précision des mouvements réalisés par les muscles considérés. Cours 8 - Page 14 sur 14