Rôle adaptatif de la TSD chez les Vertébrés aquatiques JF Baroiller

Transcription

1 Rôle adaptatif de la TSD chez les Vertébrés aquatiques JF Baroiller

2 Le déterminisme du sexe: Génétique et/ou Environnemental Blue tilapia O. aureus ZZ ZW A. quadracus ZZ ZW Tortues Turbot Scophthalmus maximus ZZ ZW? Crocodiles Poissons Leporinus elongatus Polyfactoriel ZZ ZW Température (& autres facteurs de l Envt) (Dmrt1) Amphibians ZZ ZW Génétique

3 Chromosomes sexuels & Déterminisme du sexe chez les Reptiles, WS Modi and D Crews, 2005 ZZ/ZW XX/XY Phylogénie des Vertébrés & modes de déterminisme du Sexe Différenciation progressive Emergence indépdte Chromosomes hétéromorphiques dans 2 groupes de Reptiles

4 Les Tortues

5 Première démonstration d une TSD chez les Reptiles Pieau, 1971 chez Emys orbicularis Labo Milieu Naturel

6 Tortues TSD GSD

7 Tortues: Répartition TSD GSD

8 Les différents patrons de TSD chez les tortues

9 Les Amphibiens

10 Rana rugosa: XX/XY ou ZZ/ZW selon les populations Nakamura, 2009 Amphibiens: sexe hétérogamétique initialement (ZZ/ZW). Les 2 types d hétérogamétie (ZZ/ZW & XX/XY) semblent interchangeables (évolution des chromosomes sexuels à plusieurs reprises dans cette lignée). 2 types (XX/XY & ZZ/ZW) chez Rana rugosa selon la pop. japonaise considérée. Probable origine commune des chromosomes XY & ZW des 2 populations (hypothèse: hybridation entre les 2 populations d origine (West Japan & Kanto).

11 Effet de la température chez 2 espèces de Pleurodèles, Pleurodeles poireti & P. waltl (ZZ/ZW) Dournon, Houillon & Pieau, 1990

12 Période critique de thermosensibilité chez Pleurodeles waltl

13 Effets de la température chez le Triton, Triturus cristatus (Wallace & Wallace, 2000) Déterminisme génétique XX/XY +

14 TSD Amphibiens? Physiologique ou non? Reste discuté.

15 Les Crocodiles

16 Crocodiles: un patron de TSD généralt. inverse de E. orbicularis Alligator mississipiensis Caiman crocodilus Cas de C. johnstoni: courbe en U Crocodylus niloticus Crocodylus siamensis

17 Les Lézards

18 Les différents patrons de TSD chez les lézards

19 Modèle de Charnov et Bull, 1977: Ds certains environnements, une espèce aura une plus grande efficacité de reproduction (fitness) si sa descendance est mâle au lieu de femelle, ou inversement. Hypothèse d une variation continue du sex-ratio en fonction de la température. D après le modèle, fitness > fitness ds gamme T C produisant plus de La réciproque peut être vraie pour la fitness (à gauche); la fitness peut aussi être indépendante de T C (à droite). les individus du sexe considéré ne sont pas produits dans cette gamme de température la fitness ne peut donc pas être évaluée ds cette gamme de T C. (Fitness= succès reproducteur ou valeur sélective d'un individu. Peut être évaluée par son nombre de descendants à la génération suivante)

20 Amphibolurus muricatus the jacky dragon Chez le jacky dragon, 100% de femelles produites aux températures extrêmes & 100% de mâles aux températures intermédiaires % de mâles ou femelles Températures d incubation

21 Prédictions théoriques du modèle de Charnov-Bull pour justifier un rôle adaptatif de la TSD: la TSD doit favoriser différenciellement la fitness des & des Bonne fitness pr les Bonne fitness pr les Amphibolurus muricatus the jacky dragon La TSD favorise différenciellement la fitness des & ds les conditions a, b et c Dans cette espèce, les femelles sont produites aux températures extrêmes et les mâles aux températures intermédiaires % de mâles ou femelles Températures d incubation Bonne fitness pr les Bonne fitness pr les fitness indépdte T C fitness indépdte T C La fitness est affectée de la même manière ds les 2 sexes

22 Some like it hot (and some don t) Warner and Shine, 2008 Chez les reptiles, le sexe est déterminé pendant les stades embryonaires. Pour que l ESD colle au modèle, l effet sur les oeufs/embryons doit pouvoir se répercuter sur l efficacité de reproduction à l âge adulte, et cet effet doit avoir des conséquences différentes chez les mâles et chez les femelles, La théorie: seul le sexe ayant la meilleure fitness doit être produit à une T C, Le pb: la TSD est si extrême qu un seul sexe est produit dans une certaine gamme de T C. Tester la théorie nécessite de disposer des 2 sexes à des T C où un seul sexe est normalement présent. La solution: produire des à fortes et faibles températures en traitant les oeufs par un inhibiteur d aromatase (AI). Incubation des oeufs (+/-AI) à 3 températures (faible, moyenne, chaude). Les jeunes éclos sont aussitôt placés dans des enclos (30 lézards ds chacun des 6). Les lézards sont laissés grandir, se reproduire et produire des descendances sur une période de 3.5 ans. Toutes les descendances nés en enclos ont été assignées à leurs parents par génotypage µsat. Amphibolurus muricatus the jacky dragon

23 La température d incubation affecte différenciellement la fitness des mâles & des femelles La fitness de chaque sexe est maximalisée par la température d incubation produisant ce sexe. La température d incubation affecte différenciellement la fitness des mâles & des femelles exactement dans le sens predit par le modèle Fitness mesurée: succès reproducteur Charnov & Bull, 1977 Températures d incubation Fitness Températures d incubation

24 Co-Existence TSD & GSD? XX/XY ZZ/ZW Bassiana duperreyi Pogona vitticeps

25 Co-Existence d une TSD & d une GSD chez le lézard Bassiana dupeyrreyi temperature Caryotypes & chez Bassiana duperreyi; la paire 7 est hétéromorphique chez le mais pas chez la = Dét du sexe XX/XY Les sex-ratios chez Bassiana duperreyi sont affectés par la température d incubation en labo. Températures les plus chaudes trouvées dans les nids dans le milieu naturel: 18 C Températures les plus froides trouvées dans les nids dans le milieu naturel: 15 C Shine & al, 2002 Bassiana duperreyi

26 Chez les Reptiles, les effets de température naturelles sur le sex-ratio d espèces ayant des chromosomes sexuels supportent l hypothèse d un continuum entre TSD & GSD avec possible coexistence chez certaines espèces XX/XY ZZ/ZW Bassiana duperreyi Chez Bassiana duperreyi, le sexe est déterminé par la présence/absence d un chromosome Y. Mais de faibles températures induisent des sexratios biaisés vers les mâles (Shine et al., 02); des marqueurs moléculaires ont confirmé l inversion sexuelle de certains individus génétiquement femelle XX (Radder et al., 08) Pogona vitticeps Chez le lézard dragon, une hétérogamétie femelle (ZZ/ZW) a été mise en évidence (Ezaz et al., 05), mais des fortes températures induisent des sex-ratios biaisés vers les femelles; des marqueurs moléculaires spécifiques du W ont confirmé les inversions sexuelles de qques individus ZZ (Quinn et al., 07) Chez ces 2 lézards, le déterminisme du sexe peut être contrôlé par la TSD aux températures extrèmes et par les chromosomes sexuels dans la gamme de températures moyennes (Bull, 2008) Il reste à préciser dans quelle fréquence la TSD prend le pas sur la GSD chez ces espèces dans le milieu naturel (Bull, 2008; Warner and Shine, 2008)