L évolution de la biodiversité au cours des temps géologiques. Préparation au concours de l agrégation, Université Pierre & Marie Curie.

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1 L évolution de la biodiversité au cours des temps géologiques. Préparation au concours de l agrégation, Université Pierre & Marie Curie. Leçon de démonstration secteur C. Proposition de plan par : Mathieu Rodriguez, Pr. Agrégé SV-STU & doctorant istep-ens. Introduction : Adresse mail : rodriguez@geologie.ens.fr *Actuellement, du fait de l action de l homme, se déroule une crise biologique : les espèces disparaissent à un rythme anormal. *La plus grande crise de l histoire de la vie est l apparition de l oxygène dans l atmosphère, il y a 1.8 Ga. Seules les bactéries pourpres, ainsi que les autres bactéries dont elles étaient le symbiote, étaient capables de lutter contre l action toxique de l oxygène via leur chaîne respiratoire. Elles ont donc été sélectionnées. Limiter cependant le sujet aux temps phanérozoïques, en raison de la présence d organismes à «corps dur» fossilisables. Quitte à ignorer 85 % de l histoire de la vie! *L échelle des temps géologiques est évènementielle, ses subdivisions correspondant à des crises de +/- grande amplitude. Il y a eu 5 grandes crises biologiques majeures dans l histoire du vivant au cours du Phanérozoïque. *Définition de la biodiversité (terme défini en 1992 à la conférence de Rio de Janeiro): Le terme «biodiversité» est la contraction de «diversité biologique». L étude de la biodiversité rend compte de la variabilité du vivant, depuis l échelle moléculaire jusqu aux interactions entre espèces. En pratique l unité de la biodiversité est l espèce. *Problématique : L estimation actuelle de la biodiversité présente des incertitudes (ex. la diversité des arthropodes, en particulier les insectes tropicaux): qu en est-il pour le passé? Comment la biodiversité a-t-elle évolué au cours des temps géologiques? Quels sont les facteurs et les mécanismes qui contrôlent la biodiversité?

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3 1) Estimer la biodiversité dans les temps géologiques : méthodes et limites. La biodiversité du passé est inscrite dans les roches, qui constituent les archives de la vie sur Terre. Mais ces données sont-elles représentatives de l histoire de la biodiversité? a) Quelle unité pour estimer la biodiversité? L utilisation des genres et des familles introduit un biais : un genre (ou une famille) peut comprendre 50 espèces, un autre une seule espèce. Pour une approche quantitative de la biodiversité, il est préférable d utiliser l espèce comme unité de mesure. Se pose alors la question de la définition de l espèce en paléontologie. Le critère de définition principal d une espèce vivante est l interfécondité entre individus de la même espèce, et la production d une descendance elle-même interféconde Critère difficilement applicable sur des fossiles! Deux animaux peuvent appartenir à une même espèce sur le plan morphologique, mais différer sur le plan génomique. Les limites d une espèce en paléontologie sont parfois floues et arbitraires. Ex. Les différentes espèces de globigérines, espèce de foraminifère asexuée dont l évolution est graduelle, sont définies selon le diamètre de leur Test. Autre exemple : le cœlacanthe, dont la morphologie actuelle est proche des fossiles du paléozoïque, a probablement beaucoup évolué sur le plan génomique sans que cela ne se répercute sur son apparence. b) Quels sont les biais à prendre en compte lorsqu on estime la biodiversité à l échelle des temps géologiques? Les aléas de la fossilisation : seuls les tissus durs (squelette, dents, bois) se fossilisent bien. Par conséquent, il existe peu de fossiles d organismes constitués de tissus mous, comme les méduses, les végétaux, et les micro-organismes. Des comptages ont permis de montrer que seul 1% du plancton se retrouve dans le sédiment au fond de l océan, en raison de leur dissolution (lors du passage de la CCD) : les espèces qui y sont le plus sensibles ne sont donc pas fossilisées. Il y a donc une forme de tri sélectif. Il y a de plus des périodes et des lieux où les processus de fossilisation étaient plus ou moins efficaces. De plus, des sites fossilifères peuvent subir une importante érosion, et ne pas être conservés au cours du temps - c est ce qui expliquerait en partie la très faible quantité de sites disponibles pour étudier la crise Permo- Trias. Des méthodes d extrapolation, qui postulent que le rapport entre organismes fossilisables et non fossilisables est constant au cours du temps pour un environnement donné, permettent de s affranchir, dans une certaine mesure, des biais liés à la fossilisation, lorsque couplées au principe d actualisme. D autre part, l étude de la biodiversité en géologie ne prend en compte que la diversité des fossiles, qui n image pas nécessairement la biodiversité réelle : par exemple, la distribution des espèces actuelles montre que les espèces les plus nombreuses sont bactériennes, que l on retrouve très rarement à l état fossile! Sans compter d autre biais, d ordre méthodologique : il y a en effet des corrélations entre l évolution du nombre d espèces au cours du temps, le nombre de spécialistes pour les différents âges géologiques et

4 la superficie des affleurements pour chaque âge. Est-ce parce qu un âge comporte beaucoup d espèces qu il y a plus de spécialistes pour l étudier? Ou est-ce parce qu il y a plus de spécialistes que plus d espèces ont été découvertes pour cet âge? De même, plus la surface d affleurement d un âge est grande, plus il y a de spécialistes c) Les courbes de l évolution de la biodiversité au cours du temps En vertu de tous ces biais, la courbe d évolution de la biodiversité est-elle représentative de la réalité passée? Et si les variations qu elle met en évidence sont discutables, peut-on vraiment parler de crises? Les courbes d'évolution de la biodiversité ne représentent certainement pas la réalité... Mais cela reste une forme de "signal" qui mérite d'être étudié en ayant à l'esprit tous les biais qui le composent! Il existe deux courbes de l évolution de la biodiversité : une concernant les familles terrestres, l autres les familles marines. Celles-ci n ont pas la même allure, car, bien sûr, au Paléozoïque, la vie terrestre n était pas encore complètement installée ; de plus, les espèces marines et terrestres n ayant pas le même écosystème, elles réagiront différemment selon la nature du stress imposé. Quoiqu il en soit, la courbe affiche clairement 5 grandes crises majeures au cours du Phanérozoïque. Ces 5 grandes crises ont eu lieu : 1) à l Ordovicien supérieur (445 Ma), 2) au Dévonien supérieur (375 Ma), 3) aux limites Permo- Trias(P/T) (250 Ma, la plus importante de toutes avec près de 95% des espèces éteintes), 4) et Trias-Jurassique (T/J) (200 Ma), et enfin 5) Crétacé-Tertiaire (K/T) (65 Ma). Ces crises définissent les divisions majeures de l échelle des temps géologiques. A l aide d un tableau bilan, associer chaque crise à la disparition de certains groupes représentatifs (ex. les dinosaures non-aviens pour la crise K-T), et préciser le % d espèces disparues. Cependant, après chaque crise, la biodiversité augmente. Quelles sont les causes des extinctions, et comment la biodiversité finit-elle par reprendre ses droits? 2) Les crises biologiques. Mise en évidence de la crise K/T, à partir des microfossiles (ex. d affleurement en France, la plage de Bidart au Pays Basque) : les couches du Maastrichtien sup. sont riches en Globotruncanidés et en Hétérohélécidés, qui disparaissent dans les couches du Danien, au profit des Globigérinidés. A partir de l étude simple de deux lames minces nous mettons en évidence la disparition d espèces et leur renouvellement après une crise. Quelles sont les causes de ces remaniements de la biodiversité? a) A la recherche des causes des crises biologiques La crise biologique actuelle, conséquence des activités humaines, le montre bien : les espèces biologiques disparaissent en réponse aux changements de leur milieu de vie, auxquels elles ne sont pas adaptées. Ici, nous partons à la recherche des grands évènements naturels susceptibles d avoir modifié l environnement des espèces et causé leur extinction, à l époque des grandes crises. Plusieurs causes, parfois contemporaines, sont identifiées :

5 Les météorites : des traces d impact de météorites ont été trouvées pour les crises K/T, P/T, T/J. L exemple le plus connu est le cas du cratère du Chicxulub, au Mexique, qui serait une des causes possibles de la crise K/T. En plus de ce cratère, la limite K/T se caractérise stratigraphiquement par une concentration anormalement élevée en Iridium, un élément caractéristique des météorites. L anomalie en Iridium est mondiale. La limite K/T est également enrichie en spinelle nickélifère, et en minéraux choqués. Les impacts de météorite dégagent de la poussière dans l atmosphère, entraînant une baisse des températures ; ils génèrent des tsunamis si l impact a lieu dans l océan ; ils entraînent la vaporisation de plusieurs éléments contenus dans les roches ou la biomasse (composés destructeurs de la couche d Ozone, Soufre contenu dans le gypse (diminution de la T ), CO2 contenu dans les carbonates (augmentation de la T ). Les trapps : De grands épanchements volcaniques sont mis en place de façon contemporaine aux plus grandes crises : les trapps du Deccan pour la crise K/T ( km 3 ); les trapps de Sibérie pour la crise P/T (> km 3 initialement); la province magmatique de l Atlantique central pour la crise T/J ( km 3 ). Les datations radiochronologiques sont capitales pour relier une province magmatique à la crise correspondante. Ces éruptions importantes relarguent elles aussi des poussières dans l atmosphère, du soufre, du CO2. L altération des trapps consomme du CO2. (Le Soufre entraîne une diminution de la T sur 100 ans env. ; le CO2 entraîne une augmentation de la T sur 1000 ans env.) Les variations du niveau marin (NM) et les glaciations : il existe une corrélation entre les crises et les variations du niveau marin. Les zones de plate-forme continentales sont parmi celles qui concentrent la plus grande biodiversité, et sont donc les plus sensibles en terme d extinction. Par exemple, au Permien moyen, le niveau des mers était l un des plus hauts jamais atteints, environ 200 m au dessus du niveau actuel. Le niveau marin chuta progressivement de 280 à 250 Ma d environ 250 m, émergeant ainsi la plupart des domaines de plate-forme continentale, où était concentré l essentiel de la biodiversité. Les espèces marines ont donc été plus affectées que les espèces continentales lors de la crise Permo-Trias. Les espèces fixes (ex. crinoïdes) ont été plus affectées que les espèces mobiles. La baisse du NM entraîne une compétition biologique accrue sur la plate forme. Une glaciation est retenue comme la principale cause de la crise Ordovicienne : les changements climatiques, les variations du NM consécutives, et l arrivée d eaux appauvries en oxygène sur le plateau continental lors de la déglaciation auraient été fatals à de nombreuses espèces. La tectonique des plaques : les migrations des continents favorise le développement des eaux océaniques profondes et froides (moins soumises aux changements), modifie la composition chimique des océans et en perturbe les courants ; elle provoque des collisions et la formation d isthmes, lesquels favorisent les migrations et les compétitions entre les espèces.

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7 b) La durée des crises Les causes invoquées pour les grandes crises sont souvent catastrophiques, et impliquent une disparition rapide des espèces. Cependant, la disparition des Ichtyosaures (reptiles marins, n'appartenant pas aux dinosaures(!)) au Crétacé sup. précède la crise et ne peut être attribuée à l action conjuguée de la météorite du Yutacan et des trapps du Deccan. De plus, on peut se demander si l enregistrement fossile, dont nous avons déjà exposé certains biais, permet de discriminer entre une extinction en masse graduelle ou instantanée. L enregistrement fossile est en effet discontinu dans le temps. Lorsqu une espèce est présente à la base et au sommet d une série sédimentaire, on en conclut qu elle vivait pendant tout l intervalle de temps enregistré par la série. La répartition stratigraphique des occurrences étant aléatoire, se pose le problème de la signification de la dernière occurrence d une espèce, laquelle ne reflète probablement pas le moment de la véritable extinction de cette espèce. Ainsi, des extinctions apparentes dans l enregistrement fossile anticipent les véritables extinctions, et donnent l impression d extinctions graduelles. Ce problème est en partie résolu lorsqu on attribue à

8 chaque occurrence d espèce sur un affleurement donné un intervalle de confiance calculé à partir de tous les spécimens découverts dans le monde. Pour le cas des ammonites de la baie de Biscaye (voir doc.) l extinction apparaît alors instantanée à la limite K/T. Cet artefact de l enregistrement sédimentaire porte le nom d effet Signor-Lipps. c) Crises et extinctions : étude comparée et synthèse Les crises touchent des milieux écologiques aux vulnérabilités différentes : certaines espèces disparaissent, d autres sont fortement atteintes sans pour autant disparaître, d autres enfin ne sont qu effleurées. De façon générale, on remarque une intensité différente des extinctions entre le domaine continental et le domaine marin, une meilleure résistance du benthos profond que du benthos littoral (les récifs sont ravagés par chaque crise). Les espèces endémiques et spécialisées sont les plus fragiles, tout comme celles de grande taille. La biodiversité semble avoir toujours été contrôlée par la dispersion ou le regroupement des continents, les variations climatiques, les variations du niveau marin pour les extinctions délimitant les étages et les époques et par des évènements catastrophiques comme les grandes éruptions volcaniques, ou les météorites pour les grandes extinctions délimitant les ères. Il s agit principalement de facteurs liés au fonctionnement interne de la planète, auxquels se rajoutent les causes extra-terrestres, comme les météorites. Les crises sont plurifactorielles et sont la conséquence d un enchaînement de processus catastrophiques plus que d une seule cause isolée. 3) Les processus de renouvellement de la biosphère. Une extinction en masse fait évoluer le mode vivant et sa biodiversité par les redéploiements et les reconquêtes des milieux redevenus plus hospitaliers à l issue de la crise. a) Les différentes stratégies de survie à une crise biologique. On distingue diverses catégories d organismes selon leur réaction à la crise : les exterminés (ceux qui disparaissent pour de bon), les opportunistes, et les survivants. Les espèces «désastres», ou opportunistes : Ces formes de vie, rares avant la crise, profitent de la crise pour se développer, avant de régresser puis de disparaître à la fin de la période néfaste. Par exemple, après la crise du Permo- Trias, l ensemble des fonds marins était dévasté et appauvri en oxygène. Ces conditions ont favorisé la prolifération d espèces opportunistes, favorisées par ce genre de milieu car elles n ont pas de concurrence écologique. Ce sont généralement des espèces rudérales. Les espèces survivantes ont des potentialités ou des comportements divers. Les espèces pré-adaptées sont celles qui possèdent un caractère qui leur permet de s adapter aux conditions de la crise. Par exemple, l endothermie a permis aux mammifères de passer la crise K/T. Mais de façon générale, ce sont les espèces généralistes du point de vue de leurs exigences écologiques, i.e. qui supportent de grandes variations de conditions du milieu (ressources alimentaires, salinité, température ) qui traversent le mieux les crises. A la différence des espèces opportunistes, ces espèces survivent mieux une fois de retour à des

9 conditions de vie normales. Un cas intriguant est celui des espèces Lazare, qui semblent disparaître pendant la crise et réapparaissent au terme de celle-ci. Cet effet implique l existence, durant la crise, de refuges non repérés dans l enregistrement géologique. Des milieux de transition (marécages, eaux saumâtres) pourraient jouer le rôle de foyer de recolonisation après les crises. Les survivants les plus importants du point de vue de la biodiversité sont ceux qui initient de nouvelles radiations après la crise : les géniteurs. Les géniteurs sont peux nombreux pour un groupe donné, qui subit pendant la crise un goulot d étranglement. L histoire des Ammonoïdes illustre bien cet effet, ce groupe ayant été ponctuellement décimé par des crises pour s éteindre définitivement à la crise K/T. Nous avons vu que les espèces de petite taille sont favorisées en cas de crise. b) Les mécanismes des radiations évolutives La libération des niches écologiques suite à la disparition des espèces permet à de nouvelles espèces de se développer, en l absence de compétition écologique. La libération des niches s accompagne d une réorganisation des réseaux trophiques. On assiste alors à une augmentation rapide du nombre d espèces, et à des diversifications morpho-anatomiques rapides. Il s agit d un renouvellement profond et imprévisible de la lithosphère. Ainsi, mammifères et oiseaux ont pu se diversifier au Tertiaire, suite à la disparition des dinosaures non-aviens.

10 Les mécanismes et le rythme de la biodiversification Gould a montré le rôle de l isolement géographique dans la spéciation (à partir d études sur les trilobites). Les populations sont séparées, par exemple par un évènement tectonique. Chaque population dispose d un pool de gènes différent. L isolement équivaut à un ré-échantillonnage de la population de départ. Les individus des populations séparés se reproduisent de façon isolée. Dans chaque population, des gènes différents deviennent +/- fréquents. Passé un temps (qui apparaît instantané à l échelle des temps géologiques), les populations ont accumulé suffisamment de différences pour ne plus pouvoir se reproduire entre elles. Il y a eu formation de nouvelles espèces. Conclusion : tableau bilan sur les causes des crises + ouverture sur le rôle des crises dans l évolution. Le rôle de la contingence dans l'évolution : les crises, aléatoires (non prévisibles), ponctuent l'histoire du vivant et permettent de "relancer les dés", i.e. : les dinosaures, vertébrés dominant au secondaire, sont décimés à la crise K/T, et laissent la place aux mammifères durant le tertiaire... Références bibliographiques : Evolution de la biosphère et évènements géologiques (Lethiers) La valse des espèces, HS Pour la science (Juillet 2000) La valse des espèces, HS la Recherche (Mai 2010) Biodiversité : menaces sur le vivant, HS la recherche (Aout 2007) Les bouquins de vulgarisation de Stephen J. Gould