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1 v& Excellence scientifique Protection et conservation des ressources Bénéfices aux Canadiens Scientific Excellence Resource Protection & Conservation Benefits for Canadians Vers un nouvel outil de gestion en aquiculture M. Fréchette, L. PagB, et P. Bergeron Division invertébrés et biostatistique Ministère des Pêches et des Océans Institut Maurice-Lamontagne C.P. 1000, 850 route de la Mer Mont-Joli (Québec) G5H 324 Rapport canadien à l'industrie sur les sciences halieutiques et aquatiques '. L L A A U U U

2 Rapport canadien à l'industrie sur les sciences halieutiques et aquatiques Les rapports à l'industrie contiennent les résultats-des activités de recherche et de développement qui peuvent être utiles à l'industrie pour des applications immédiates ou futures. Ils sont surtout destinés aux membres des secteurs primaire et secondaire de l'industrie des pêches et de la mer. Il n'y a aucune restriction quant au sujet; de fait, la série reflète la vaste gamme des intérêts et des politiques du ministère des Pêches et des Océans, c'est-à-dire les sciences halieutiques et aquatiques. Les rapports à l'industrie peuvent être cités comme des publications complètes. Le titre exact paraît au-dessus du résumé de chaque rapport. Les rapports à l'industrie sont résumés dans la revue Résumés des sciences aquatiques et halieutiques, et ils sont classés dans l'index annuel des publications scientifiques et techniques du Ministère. Les numéros 1 à 9 1 de cette série ont été publiés à titre de rapports sur les travaux de la Direction du développement industriel, de rapports techniques de la Direction du développement industriel, et de rapports techniques de la Direction des services aux pêcheurs. Les numéros 92 à 1 10 sont parus à titre de rapports à l'industrie du Service des pêches et de la mer, ministère des Pêches et de l'environnement. Le nom actuel de la série a été établi lors de la parution du numéro Les rapports à l'industrie sont produits à l'échelon régional, mais numérotés à l'échelon national. Les demandes de rapports seront satisfaites par l'établissement auteur dont le nom figure sur la couverture et la page du titre. Les rapports épuisés seront fournis contre rétribution par des agents commerciaux. Canadian Industry Report of Fisheries and Aquatic Sciences Industry reports contain the results of research and development useful to industry for either immediate or future application. They are directed primarily toward individuals in the primary and secondary sectors of the fishing and marine industries. No restriction is placed on subject matter and the series reflects the broad interests and policies of the Department of Fisheries and Oceans, namely, fisheries and aquatic sciences. Industry reports may be cited as full publications. The correct citation appears above the abstract of each report. Each report is abstracted in Aquatic Sciences and Fisheries Abstracts and indexed in the Department's annual index to scientific and technical publications. Numbers in this series were issued as Project Reports of the Industrial Development Branch, Technical Reports of the Industrial Development Branch, and Technical Reports of the Fisherman's Service Branch. Numbers were issued as Department of Fisheries and the Environment, Fisheries and Marine Service Industry Reports. The current series name was changed with report number Industry reports are produced regionally but are numbered nationally. Requests for individual reports will be filled by the issuing establishment listed on the front cover and title page. Out-of-stock reports will be supplied for a fee by commercial agents.

3 Synthèse des connaissances relatives à la biologie post-fraye du saumon atlantique (Salmo salar) en Ungava k. BeiziIe, LA. Robitaille et G. Shooner Direction des Sciences biologiques Ministère des Pêches et des Océans Institut Maurice-Lamontagne C.P. IO00 Mont-Joli (Québec) G5H 324 Rapport technique canadien des sciences halieutiques et aquatiques MODELE D'UNE PAGE COUVERTURE D'UN RAPPORT TECHNIQUE MARGE: 1.5, 1" POLICE: Universel scalable 20 Le titre du rapport et le titre de la série et le numéro Universel scalable 16 Pour l'auteur, l'adresse et la date INTERLITNE: Interligne 2 pour les titres (rapport, série et numéro) Interligne 1.6 pour l'adresse Interligne 1 pour tout le reste de la page HAUTEUR DES LIGNES EN CENTIMETRE: Titre: 2.5"; Auteur: 4.33"; Adresse: 5. 33"; Date: 7. 07"; Titre de la série et le numéro: 7.9" à 8.57"

4 APPENDiX 5. COLOPHON PAGE Minister of Supply and Services Canada Cat. No. Fs 97-6/1707E ISSN Correct citation for this publication: Shotton, R An analysis of some factors affecting catch rates of sub-65' groundfish fishing vessels in 4X/Sub-Area 5 of southwest Nova ~cotia. Can. Tech. Rep. ~ish. Aquat. ci. 1707: 144 p.

5 Rapport canadien à l'industrie sur les sciences halieutiques et aquatiques 221 VERS UN NOUVEL OUTIL DE GESTION EN AQUICULTURE Marcel Fréchette, Lucie Pagé Pierre Bergeron' Institut Maurice-Lamontagne Ministère des Pêches et des Océans C.P. 1000, 850 route de la Mer Mont-Joli, Québec G5H 324 'BIOREX, bureau 250, 969 route de l'église, Sainte-Foy (Québec) G1V 3V4

6 O Ministre des Approvisionnements et Services Canada 1994 No de cat. Fs ISSN On devra citer la publication comme suit: Fréchette, M., L. Pagé et P. Bergeron Vers un nouvel outil de gestion en aquiculture. Rapp. can. ind. sci. halieut. aquat. 221: vii + 19 p.

7 TABLE DES MATIÈRES LISTE DES FIGURES... Page... iv PRÉFACE... vii INTRODUCTION... 1 LE DIAGRAMME B-N... 1 A-DESCRIPTION ET INTERPRÉTATION... 1 B-APPLICATIONS EN MATIÈRE DE GESTION... 2 a-segment 1: une densité suboptimale... 2 b-segment 2: la densité optimale... 3 c-segment3: la nature du facteur responsable de la surpopulation... 3 C-UNOUTILSIMPLE... 3 D-COMMENT ÉTABLIR UN DIAGRAMME B-N... 4 a-à partir d'une seule concentration initiale... 4 b-à partir de plusieurs concentrations initiales... 4 EXEMPLE D'UTILISATION... DISCUSSION... 7 CONCLUSIONS... 9 REMERCIEMENTS... BIBLIOGRAPHIE... 10

8 LISTE DES FIGURES Figure Page 1 Exemple de diagramme B-N typique où la biomasse (B) obtenue est exprimée en fonction de la densité finale de peuplement (N) A.Diagramme B-N (trait plein) observé en représentant la trajectoire de la biomasse et de la densité en fonction du temps B.Diagramme B-N observé pour plusieurs densités initiales échantillonnées à différents moments A.Relation entre la densité de l'ensemble des moules (N, nombre moyen de moules par pied de boudin) et la biomasse totale (B, poids vif de l'ensemble des moules, en grammes, par pied de boudin) B.Relation entre la densité de l'ensemble des moules (N, nombre moyen de moules par pied de boudin) et la biomasse des moules de taille commerciale (B, poids vif, en grammes, par pied de boudin)... 19

9 Fréchette, M., L. Pagé et P. Bergeron Vers un nouvel outil de gestion en aquiculture. Rapp. can. ind. sci. halieut. aquat. 221: vii + 19 p. Nous présentons une méthode de gestion de populations aquicoles de mollusques, d'après des principes actuellement en usage en foresterie et en sylviculture. Cette méthode est basée sur l'étude de la relation entre la biomasse (B) et la densité de peuplement (N), d'où l'on tire ce qui s'appelle un diagramme B-N. Cette méthode repose donc essentiellement sur des résultats expérimentaux. La méthode sera utile pour déterminer la densité optimale de population et, s'il y a lieu, déterminer la nature du facteur responsable de la surpopulation. Nous décrivons différentes façons d'obtenir un diagramme B-N et expliquons comment l'interpréter. À titre d'exemple, nous présentons des résultats obtenus avec la moule bleue élevée en suspension, bien que le diagramme B-N soit applicable à d'autres mollusques, aux poissons, aux algues, et peut-être même aux crustacés. Selon l'approche préconisée ci-dessus, les études visant à déterminer la densité de population optimale des élevages devraient mettre en jeu une gamme étendue de densités, mêmes celles dont on sait a priori qu'elles seront inadéquates. Des expériences préliminaires faites dans la lagune de Grande-Entrée, aux Îles-de-la-~adeleine, indiquent qu'après 45 semaines de croissance, la densité optimale de mise en boudin se situe quelque part entre des extrêmes de 125 et 175 moules au pied linéaire de boudin. Environ 50% des moules avaient atteint la taille commerciale de 50 mm. Si la taille commerciale avait été plus petite, les limites de densité auraient été plus élevées. Il se pourrait également que la méthode soit utile pour déterminer le potentiel d'un milieu pour le repeuplement.

10 vi ABSTRACT Fréchette, M., L. Pagé et P. Bergeron Vers un nouvel outil de gestion en aquiculture. Rapp. can. ind. sci. halieut. aquat. 221: vii + 19 p. We present a method for managing cultured mollusc populations, following principles presently in use in forestry sylviculture and sciences. This method is based on the analysis of the relationship between yield (biomass, B) and population density (N), from which one derives what is called a B-N diagram. Therefore the method relies essentially on experimental results. It is useful in helping to assess correct seeding density and when applicable, assessing the nature of the factor responsible for overpopulation. We give different ways of obtaining a B-N diagram, how to interpret it, and present a simple example of its use, using the blue musse1 as an example organism. The B-N diagram is applicable, however, to other molluscs, fish, algae, and perhaps crustaceans. We suggest that in studies of correct seeding density, a wide range of densities be studied, even those which are known beforehand to be inadequate. Results of preliminary experiments made in the lagoon of Grande-Entrée, Îles-de-la-~adeleine, show that after a 45-week growth period, correct seeding density ranges somewhere between lower and upper limits of about 125 and about 175 mussels per foot of sleeve. About 50% of individuals had reached the 50 mm commercial size. Had commercial size been smaller, the density boundaries would have been higher. The method may also prove useful in assessing the potential of a given site for enhancement.

11 vii PRÉFACE L'industrie aquicole canadienne est encore jeune. On consacre de nombreux efforts à la mise en valeur de nouvelles espèces et de nouveaux sites, au perfectionnement des techniques, ainsi qu'au développement de l'expertise scientifique nécessaire au support de cette activité. Au fil des discussions que nous avons eues avec différents producteurs aquicoles, il s'est avéré que la question du choix de la densité de population optimale des élevages était une préoccupation majeure pour bon nombre d'entre eux. Notre intention est de répondre à cette préoccupation en présentant une méthode simple d'application, et qui soit basée sur l'analyse des rendements observés en situation d'élevage. Ce texte traite d'aspects techniques intéressant d'abord les éleveurs. Il doit être vu comme une sorte de recette facilement applicable pour qui voudrait optimiser la densité d'élevage dans les délais les plus brefs. Nous évitons de présenter les aspects théoriques et expérimentaux qui ont servi à adapter cette méthode aux mollusques. Certains de ces aspects ont déjà fait l'objet de quelques publications de notre équipe (Fréchette et Lefaivre 1990 Mar. Ecol. Prog. Ser. 65:15-23; Fréchette et al Mar. Ecol. Prog. Ser ). D'autres sont en préparation. Nous invitons le lecteur intéressé à discuter de ce document ou à appliquer les méthodes qui y sont présentées à nous contacter.

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13 1 - INTRODUCTION La rentabilité d'une entreprise aquicole est directement liée à sa production commerciale, qui dépend de la taille et du nombre d'individus en élevage. Dans cette optique, on a intérêt à utiliser les densités d'élevage les plus élevées possible. Mais il y a une limite à ne pas dépasser, sinon il y aura surpopulation. En effet, il existe de nombreux exemples de l'effet négatif d'une densité de peuplement trop élevée sur la croissance et la survie des mollusques, qu'il s'agisse de populations cultivées ou non. Comment s'assurer de choisir une densité qui soit assez élevée pour permettre la rentabilité des opérations, tout en étant assez faible pour éviter les ralentissements de croissance ou la mortalité? Une première approche repose sur l'expérience acquise en comparant le rendement des unités d'élevage après des essais successifs. Au fil des ans, on obtiendra ainsi une idée probablement satisfaisante de la densité à utiliser. Mais cette approche est longue et causera des retards dans l'obtention de la rentabilité. Ceci est d'autant plus important que l'expérience nous enseigne que les premières années d'opération d'une entreprise aquicole sont critiques. Nous proposons donc une approche plus systématique, permettant de déterminer expérimentalement la densité optimale d'un élevage, et, lorsqu'il y a lieu, la cause de la surpopulation. De plus, cette méthode est simple. Il s'agit de ce que l'on appelle le diagramme B-N. Le diagramme B-N pourrait s'avérer particulièrement utile au moment du démarrage d'une entreprise en un site nouveau, sur une espèce nouvelle, ou lors de la mise au point de techniques d'élevage nouvelles. En effet, cette approche ne requiert en principe qu'un seul cycle de croissance pour obtenir un estimé de la densité optimale. Elle permet donc d'obtenir une réponse en un laps de temps minimal. II - LE DIAGRAMME B-N Un diagramme B-N est une reprzsentation de la biomasse (B) obtenue en fonction de la densité de peuplement (N) observée. C'est un outil de gestion qui a été utilisé particulièrement en foresterie et en sylviculture (Drew et Flewelling 1979). Nous l'avons adapté au cas des mollusques, et présentons le cas de la moule bleue élevée en suspension à titre d'exemple. La forme typique d'un diagramme B-N rappelle celle d'une courbe en forme de cloche plus ou moins aplatie, dont la partie gauche serait une droite. On peut distinguer différents segments dans un diagramme B-N.

14 Le segment 1 (Figure 1) correspond à une densité de peuplement faible, où le rendement augmente directement avec la densité de mise en boudin. Ainsi, si on double le nombre d'individus, on obtiendra deux fois plus de biomasse. Si on le triple, on obtiendra trois fois plus de biomasse, etc. Ceci indique que les individus croissent sans interaction négative entre eux. Le segment 2 (Figure 1) correspond à une zone de densité intermédiaire. On constate que la biomasse obtenue tend de plus en plus à plafonner avec l'augmentation de la densité. Ceci est attribuable au fait que le taux de croissance individuel ralentit avec l'augmentation de la densité. Soit que la nourriture devienne moins abondante à cause des activités alimentaires des moules voisines, soit que l'espace commence à manquer et que des interférences directes entre les individus fassent leur apparition.. Le segment 3 (Figure 1) correspond aux densités maximales qui peuvent être supportées pour une taille donnée. Les conditions sont alors extrêmes: les individus sont tellement nombreux que toute croissance entraîne une réduction compensatoire de la densité. C'est ce qui explique que le rendement et la densité sont en relation inverse. Il s'agit de ce que nous appelons la zone «d'autoréduction» (ou «self-thinning» en anglais). Notons enfin qu'on peut définir une quatrième zone, située sous le tracé représenté à la figure 1 (zone 4). Cette zone correspond à une situation où, bien après la mise en place des boudins, il y aurait du recmtement sur un boudin peu peuplé (segment l), ou de la mortalité attnbuable à autre chose que la surpopulation sur un boudin en situation d'autoréduction (segment 3). Cette situation est difficile à interpréter, mais elle serait une indication que l'élevage ne se fait pas en conditions optimales. Dans le cadre du présent rapport, notre attention se portera sur les segments 1, 2 et 3 seulement. C'est donc dire que nous postulons pour l'instant que la prédation et le recrutement ultérieurs à la mise en boudin jouent un rôle mineur dans la détermination du rendement. En fait, il ne sera possible de connaître leur effet que lorsque l'expérience acquise au fil des ans nous fournira les données nécessaires. Chacun des trois segments décrits ci-dessus recèle des informations qui peuvent trouver leur utilité dans la gestion de populations aquicoles. a) segment 1: une densité suboptirnale Le segment 1 correspond à une situation où l'augmentation de la densité a un effet positif direct sur le rendement d'une population. Ceci indique que la production peut être améliorée par une augmentation de la densité. Dans le cas de l'élevage en suspension, le rendement par boudin augmenterait dans la même proportion que la densité de mise en boudin.

15 b) segment 2: la densité optimale Le segment 2 correspond à une situation où l'augmentation de la densité a un effet positif de plus en plus négligeable, ou même nul. Ceci indique que la production ne peut être améliorée, la densité optimale étant atteinte, voire dépassée. Toute augmentation de la densité de mise en boudin se fait alors en pure perte. D'un point de vue strictement biologique, on a donc atteint les conditions donnant un rendement optimal. D'un point de vue bio-économique, cependant, les conclusions peuvent être différentes. En effet, le prix obtenu par le producteur peut varier en fonction de la taille et de la qualité des spécimens. De plus, il est concevable que les coûts dé production varieront avec la taille recherchée ou la durée d'élevage. Il s'en suit que le rendement financier est peut-être optimum à une densité différente de la densité donnant une biomasse maximale. En fait, un examen préliminaire indique que les critères biologiques et économiques de définition des segments sont très analogues, bien que l'estimé de densité optimale puisse être différent (Bishop et Toussaint 1958, p ). L'incertitude actuelle tient au fait que nous ne connaissons pas bien la forme du segment 2 pour l'instant. Ceci fera l'objet de rapports ultérieurs. On notera toutefois que Mallet et Carver (1991) ont obtenu des résultats qui indiquent qu'effectivement la densité de mise en boudin donnant un rendement biologique maximum ne coïncide pas avec l'optimum économique. c) segment 3: la nature du facteur responsable de la surpopulation Le segment 3 correspond aux densités maximales qui peuvent être supportées pour une taille donnée, où toute augmentation de la densité a un effet négatif sur le rendement final. Il est clair qu'en temps normal, les conditions d'élevage menant au segment 3 doivent être évitées. Selon la théorie, l'étude statistique du segment 3 est susceptible de fournir des indications quant à la nature du facteur limitant, soit la nourriture, soit l'espace. On peut imaginer des situations où cette information serait un atout dans les prises de décision menant à une gestion optimale des opérations. Si c'est la nourriture, le choix d'un site plus favorable ou la diminution de la densité de semis sont indiqués. Si c'est l'espace, il devient essentiel de revoir soit les méthodes de culture, soit les densités utilisées, ou, à la rigueur, la pertinence même des opérations. C- UN OUTIL SIMPLE Une des qualités du diagramme B-N est qu'il ne requiert que des données simples: la biomasse et la densité. La seule condition posée est que ces données ne soient pas biaisées. De plus, il faut que l'unité de référence (ex.: le boudin, le mètre de boudin ou le pied de boudin), soit connue, et la même pour les mesures de densité et de biomasse. De plus, si on veut analyser le rendement de boudins individuels, une autre donnée indispensable est la longueur du boudin.

16 Les données de densité peuvent être échantillonnées sous forme de nombre de moules par boudin (ou par mètre de boudin ou par pied de boudin). Quelle que soit l'unité de référence choisie, il est fort probable que le nombre de moules sera tellement grand qu'il faudra avoir recours au sous-échantillonnage. Nous discutons de ce point à l'annexe 1. La biomasse peut être exprimée de différentes façons, selon les besoins. Pour l'industrie, il sera intéressant d'utiliser, outre le poids total, le poids de produit commercialisable, comme par exemple le poids vif des moules de taille commerciale produit par boudin. À des fins de recherche, on pourra utiliser le poids vif ou le poids de chair humide ou sèche, selon les besoins. On obtient alors la densité optimale à l'échelle du boudin. Mais on peut aussi étudier la biomasse totale produite à l'échelle d'une baie ou d'une lagune en fonction de la densité totale des organismes en élevage. Ceci pourrait nous donner la capacité de production totale de la baie ou de la lagune. Le diagramme B-N est donc très souple, et ne requiert que les données les plus simples. En contexte aquicole, il y a deux façons d'établir un diagramme B-N. On trouvera à l'annexe II des indications méthodologiques plus détaillées. a) à partir d'une seule densité initiale: Il s'agit de faire une expérience où on étudie, à intervalles de temps réguliers, le rendement de moules mises en boudin à une seule densité initiale. La trajectoire ainsi obtenue suit d'abord une verticale, ce qui traduit la croissance individuelle en l'absence de mortalité. Puis, selon la densité initiale, la trajectoire de la population tendra vers le segment 1, 2 ou 3. La figure 2A représente la trajectoire d'une population atteignant le segment 3 à partir du temps t3. b) à partir de plusieurs densités initiales: Il s'agit de faire une expérience où on étudie, à intervalles de temps réguliers, le rendement de groupes d'organismes ensemencés à plusieurs densités initiales. Il est important que la gamme des densités choisies soit très étendue. Il faut que certaines des densités soient très faibles et d'autres très élevées, même s'il est évident à l'avance que ces densités ne correspondront pas à la densité optimale. Ceci est nécessaire si on veut avoir une bonne idée de la situation et les meilleurs estimés possibles pour établir une équation mathématique décrivant les différents segments du diagramme B-N. On obtient ainsi les trajectoires de plusieurs groupes. Ces différentes trajectoires suivront le tracé indiqué en pointillé fin à la figure 2B. Les groupes passent d'abord par une phase de croissance de la biomasse sans effet de surpeuplement. Puis, selon la densité initiale, certains des groupes iront rejoindre d'abord le segment 3, puis finalement le segment 2, alors que d'autres iront directement rejoindre le segment 2. Les groupes de densité plus faible s'aligneront sur le segment 1. On obtient donc ainsi une série de diagrammes, illustrant les

17 informations présentées à la section II-B. Dans l'exemple présenté à la figure 2B, le rendement maximum pour la densité N4 est obtenu au temps t3. Si la récolte avait lieu au temps t2, alors que les individus sont plus petits qu'en t3, la densité optimale de mise en boudin serait N6. Notons au passage qu'on peut également établir des diagrammes B-N pour des populations naturelles. Dans ce cas, toutefois, l'interprétation des résultats peut se trouver beaucoup plus ardue en raison de la présence possible de plusieurs classes d'âge et de l'action d'agents de mortalité autres que le surpeuplement. III - EXEMPLE D'UTILISATION Nous illustrons ci-dessous l'utilisation du diagramme B-N au moyen d'un exemple tiré d'une étude qui a été menée dans la lagune de Grande-Entrée, aux Îles-de-la-~adeleine, par la firme BIOREX (Bergeron 1992). Le but des travaux que nous présentons ici était de déterminer la densité optimale de mise en boudin. Dans cette section, le terme mortalité désignera tant la chute de moules au fond de l'eau que le décès de moules sur le boudin. Pour étudier la densité optimale de mise en boudin, nous avons utilisé du naissain de moules capté dans la lagune de Grande-Entrée, recueilli sur des collecteurs au mois d'octobre 1990 et trié à l'aide d'une dégrappeuse-trieuse. Ce naissain a été mis dans des filets de type italien à trois densités différentes. Le nombre moyen de moules pour chacune de ces densités initiales était de 305, 465, et 796 spécimens par pied linéaire de boudin. Ces trois densités sont désignées dans l'ordre par Dl, D2 et D3. On a ensuite suivi ces groupes de moules en échantillonnant la biomasse et la densité du 24 octobre 1990 au 19 février Ceci correspond à un diagramme B-N établi avec plusieurs densités initiales. Les boudins originaux de densité D2 ont été perdus. Dans la présente analyse, nous les remplaçons par des boudins fabriqués deux semaines plus tard, dans le cadre d'une autre expérience. Ces nouveaux boudins D2 ont été fabriqués selon les mêmes méthodes que les boudins Dl et D3. Selon la densité observée les semaines 32 et 38 de l'expérience (première semaine de juin et troisième semaine de juillet 1991)' il semble que la densité de peuplement des nouveaux boudins D2 ait été d'un peu moins de 500 moules au pied linéaire de boudin. Notons toutefois que les échantillons recueillis à la semaine 2 (deuxième semaine de novembre 1990) indiquent une densité de population d'environ 400 moules au pied. Examinons d'abord les résultats obtenus pour l'ensemble des moules de plus de 5 mm de longueur, et pour les densités Dl et D3 seulement. Ces résultats sont présentés à la figure 3A. Au début de l'expérience, la trajectoire des groupes de moules de densité Dl est à peu près verticale, ce qui indique que la croissance se fait sans mortalité; entre les semaines 38 et 43 (troisième semaine d'août 1991)' la biomasse demeure constante, bien que la densité de peuplement diminue d'environ 45%. Ceci se dénote à l'aspect presque horizontal de la trajectoire de biomasse-densité. Contrairement à ce qui est observé normalement en cas de surpopulation, la diminution de la densitk ne s'accompagne pas d'une augmentation de la

18 biomasse. De plus, entre les semaines 48 et 68 (troisième semaine de septembre 1991 et troisième semaine de février 1992), il y a augmentation de la biomasse, presque sans mortalité. Il faut en conclure que la mortalité observée après la semaine 38 ne peut pas s'expliquer par la surpopulation. Cette période de mortalité coïncide avec celle où on observe normalement la mortalité estivale, mais nous ne disposons pas des données nécessaires pour affirmer que c'est bien de cela qu'il s'agit. En raison de cette mortalité «supplémentaire», non attribuable à la surpopulation, nous concluons que la densité optimale de mise en boudin serait plus élevée que celle observée à la semaine 68. Nous pouvons donc dire que la densité optimale est au moins de 125 moules au pied linéaire de boudin. Par ailleurs, la trajectoire de D3 est oblique dès le début de l'expérience : la croissance s'accompagne d'une forte mortalité, ce qui correspond à une situation de surpopulation. La trajectoire observée s'apparente à celle du segment 3, bien que le nombre de points soit trop restreint pour se faire une idée précise de cet aspect de la situation. Après la semaine 38, la trajectoire observée suit de très près celle observée pour les moules du groupe Dl. À la fin de l'expérience (semaine 68, 19 février 1992)' les deux groupes (Dl et D3) ont la même biomasse et la même densité. L'ensemble de ces observations signifie que le rendement est le même pour les deux densités de mise en boudin. Tout le naissain représentant la différence entre Dl et D3 a été perdu entre les semaines O et 38. En fait, si la trajectoire du groupe D3 à la semaine 38 correspond effectivement à une surpopulation, et si on peut considérer que les trajectoires de Dl et D3 coïncident à la semaine 38, la densité optimale de mise en boudin serait inférieure à Dl. Ceci permet de déterminer une limite supérieure à la densité optimale de mise en boudin. Il semble que cette limite soit inférieure à Dl. Peut-on améliorer cet estimé en examinant les résultats obtenus pour D2? À la figure 3A, la différence principale entre les trajectoires de D2 et celles de Dl et D3 est l'absence apparente de mortalité estivale chez D2. En effet, la mortalité entre les semaines 38 et 54 (deuxième semaine de novembre 1991) s'accompagne d'une augmentation de la biomasse. Bien que le nombre de points soit trop limité pour étudier la forme de la courbe, ceci correspond à une situation de surpopulation (segment 3). On constate également que le rendement maximal est atteint à la semaine 54, à une densité d'environ 175 moules au pied. Après la semaine 54, la biomasse et la densité diminuent toutes deux, vraisemblablement en raison de la chute de moules consécutive à un réaménagement des lignes d'élevage. Selon ces résultats, la densité de 175 moules au pied a été obtenue en raison de l'effet de la surpopulation sur la relation biomasse-densité. Puisque le cycle de croissance n'est pas terminé, on peut penser que la densité diminuera encore avec la croissance individuelle. Nous pouvons donc dire que la densité optimale est au plus de 175 moules au pied linéaire de boudin. La figure 3B représente des résultats obtenus pour la même expérience, mais ici il n'est question que de la biomasse des moules commerciales. On observe que pour les boudins de densité initiale Dl et D3, des moules de taille commerciale n'apparaissent qu'à partir de la

19 semaine 43, mais un peu plus tard pour les boudins de densité D2. Il semble que le rendement final soit peu influencé par les densités de mise en boudin utilisées. Selon ces résultats, le gain réel relié au choix d'une densité optimale de mise en boudin se situerait donc au niveau de l'utilisation efficace du naissain. Ceci serait particulièrement important dans les cas où les coûts de captage seraient élevés, ou dans les cas où l'on craindrait que le prélèvement trop important de naissain ne nuise au recrutement naturel. Ce dernier aspect semble particulièrement important aux Îles-de-la-~adeleine, où, actuellement, l'ensemble de l'industrie s'approvisionne à partir de captage effectué sur un seul plan d'eau, soit le bassin du Havre- Aubert, à cause de la forte résistance de ce naissain à la mortalité estivale. La'biomasse maximale est observée à la semaine 54 (D2, Figure 3A). Elle est de l'ordre de 1.5 kg (3.3 livres) de moules par pied de boudin. Pour un boudin de 6 pieds, ceci correspond à environ 20 livres de moules. Environ la moitié de cette quantité était constituée de moules inférieures à la taille commerciale en raison du trop court laps de temps (environ un an de croissance) depuis le début de l'expérience (Figure 3B). Pour obtenir un estimé pour une période d'élevage normale, plus longue, il aurait fallu que les expériences soient d'une durée correspondante, ou que nous ayions un modèle mathématique validé du diagramme B-N, permettant de faire les prévisions voulues. IV - DISCUSSION Les résultats que nous avons présentés aux figures 3A et 3B indiquent bien que l'approche que nous préconisons est utile pour ramener au minimum le temps requis pour estimer la densité optimale, puisqu'une expérience ne dure que le temps d'un seul cycle de croissance. Cette approche est très semblable à celle qui a été utilisée de façon traditionnelle. La différence réside dans le fait que nous proposons d'étudier l'effet de la densité en analysant les résultats sur la biomasse et la densité de population de façon conjointe. Cette expérience n'a pas permis de déterminer une valeur moyenne de la densité optimale. En revanche, elle a permis de fixer les limites inférieure et supérieure d'un intervalle de densité contenant la densité optimale de mise en boudin pour des moules d'environ un an. Ces limites inférieure et supérieure sont d'environ 125 et 175 moules par pied linéaire de boudin. Comme la densité optimale augmente inversement avec la taille, ces limites auraient été plus élevées pour une période d'élevage plus courte. Pour une période d'élevage plus longue, elles auraient été plus faibles. Il est clair que si on désire connaître la densité optimale de façon plus juste, il faudra faire les expériences requises. De telles expériences devraient durer le temps nécessaire pour éviter d'extrapoler les résultats, car nous ne disposons pas encore du modèle mathématique nécessaire. De plus, à la lumière des résultats actuels, il y aurait lieu de mieux choisir les différentes densités initiales en mettant l'accent sur les densités intermédiaires, tout en maintenant un groupe à très haute densité et un autre à très faible densité de façon à bien connaître les comportements extrêmes (c'est-à-dire les segments 1 et 3). Nous donnons plus de détails à ce sujet à l'annexe II.

20 La relation biomasse-densité a suivi deux types de trajectoires nettement différentes pour les boudins du groupe Dl et D3 d'une part, et D2 d'autre part (Figure 3A). Ceci semble tenir au fait que les moules de densité D2 n'ont pas subi de mortalité estivale apparente, contrairement aux groupes Dl et D3. Nous savons que la sensibilité à la mortalité estivale est propre à chacun des stocks de moules des Îles (Gaudreault et Myrand 1991). Tous les boudins utilisés dans la présente étude ont été fabriqués avec du naissain capté dans la lagune de Grande-Entrée, un stock normalement sensible à la mortalité estivale. Les raisons pour lesquelles seules les moules des groupes Dl et D3 se sont montrées sensibles à la mortalité estivale ne sont pas évidentes. Abstraction faite de leur densité initiale, la seule différence notable entre les groupes est que les boudins du groupe D2 ont été fabriqués deux semaines plus tard que les autres. Malgré tout, les boudins du groupe D2 se sont comportés comme s'ils avaient été fabriqués à partir de naissain provenant d'un stock résistant à la mortalité estivale. Ceci illustre comment le diagramme B-N permettrait d'étudier la performance de différents groupes génétiques en situation d'élevage. Un dernier élément d'intérêt relatif à la moule a trait à la mise en boudin de moules de plus grande taille que le naissain. Dans certaines situations, il pourrait être avantageux de remettre en boudin des moilles trop petites poix être commercialisées au moment d'une première récolte. À quelle densité devrait-on effectuer la deuxième mise en boudin? Si la théorie actuelle est correcte, la remise en boudin devrait se faire à la même densité que la densité optimale de la première mise en boudin parce que de rendement maximum est indépendant de la taille initiale des spécimens. Bien entendu, il se pourrait que des facteurs comme la taille relative des moules et des mailles du filet tubulaire viennent changer la situation. Seule l'expérience pourra déterminer si ce raisonnement est valable. Une autre conséquence de ce raisonnement serait que dans les expériences sur le contrôle de la densité de mise en boudin, il ne faut pas ajuster la quantité de naissain mise en boudin en fonction du diamètre du boudin ou du poids des moules, mais plutôt en fonction du nombre de moules boudinées par unité de longueur de boudin. Nous n'avons étudié que le cas de la moule dans la lagune de Grande-Entrée. Le diagramme B-N offre le même potentiel pour d'autres espèces ou d'autres sites. En effet, les mêmes principes devraient s'appliquer aux autres espèces de mollusques, ainsi qu'aux algues, aux poissons, et peut-être même aux crustacés. À titre d'exemple, notons que des résultats préliminaires obtenus à l'institut Maurice-Lamontagne indiquent que le grossissement de la morue pourrait être géré au moyen du diagramme B-N. Il ne faut toutefois pas perdre de vue que des ajustements seront alors nécessaires, de la même façon que les techniques d'élevage varient en fonction du mode de vie des différentes espèces. Il est à noter qu'à chaque étape d'élevage correspond une situation particulière, à laquelle on peut appliquer la méthodologie du diagramme B-N. La densité d'élevage du pétoncle, par exemple, doit être ajustée selon l'étape d'élevage atteinte, que ce soit le préélevage ou, selon le cas, l'élevage ou l'ensemencement sur le fond. Le cas de l'ensemencement d'un fond marin déjà occupé par une population de faible biomasse-densité pose le problème de la détermination de la capacité d'un milieu à supporter

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